la coloración de los artrópodos :
Introducción: funciones tegumentarias
El tegumento es una estructura formada por la membrana basal, la epidermis y la cutícula.
· Membrana basal: Está formada por colágeno y adherida a ella están los hemocitos, que tienen una función esquelética, ya que los músculos se insertan en ellos.
· Epidermis: Tiene un origen ectodérmico y está formada por una única capa de células: células epidérmicas, células tricógenas y células tormógenas (forman los órganos sensoriales), células glandulares (producen sustancias) y enocitos (acumulan gran cantidad de lípidos y proteínas).
En algunos casos, las células epidérmicas pueden tener pigmentos, pero lo más normal es que si el artrópodo los tienen estén en el interior de los cromatóforos.
La epidermis tiene varias funciones: reparar las heridas, secretar la cutícula, etc.
· Cutícula: Toda parte derivada del ectodermo está cubierta de cutícula, sus componentes químicos fundamentales son la quitina (que es flexible) y diversas proteínas (esclerotina, cuticulina, resilina).
La cutícula no es una estructura uniforme, está formada por varias capas: La más externa es la epicutícula (sin quitina) y la más interna la procutícula (con quitina). Esta última se divide en exocutícula y endocutícula.
La cutícula tiene tres beneficios principales: rigidez (exocutícula), flexibilidad (endocutícula) e impermeabilidad (epicutícula).
- Procutícula: Formada por esclerotina y fibras de quitina. Dichas fibras se disponen en capas que cada una cambiará la orientación de la otra. Esto permite cierto deslizamiento entre capas (flexibilidad). La procutícula más interna, la endocutícula, no se endurece por esclerotización, por ese motivo es la idónea para recubrir articulaciones. La otra capa, la exocutícula, si se esclerotiza. El endurecimiento se puede producir de dos maneras, las quinasas establecen puentes entre las proteínas dando rigidez, o por la inclusión de carbonato cálcico en la cutícula. La procutícula tiene multitud de canales porosos que atraviesan esta capa, en ellos están las microvellosidades de la epidermis. Hay un tercer tipo de procutícula que es elástica y está compuesta por resilina, se encuentra en los ligamentos de los músculos, el odio, inserción de las mandíbulas, etc.
- Epicutícula: Es una capa muy fina, pero que puede llegar a tener hasta cinco subcapas, la más interna está compuesta de lípidos y proteínas, la capa de cuticulina (resistente a disolventes orgánicos), la capa de polifenoles, la capa de ceras (ácidos grasos que dan la impermeabilidad) y la capa más externa que es la "capa de cemento" de lípidos y proteínas.
Principales funciones tegumentarias:
1) Como protección y defensa.
2) Aislante hídrico.
3) Base sensorial y glandular.
4) Actúa como esqueleto: exoesqueleto de estructura tubular, más resistente a la torsión, no es macizo, amplia la superficie interna y pesa poco.
5) Dan color al animal (de tres maneras): Estructural, Química o Física.
2. Modelos de coloración en artrópodos
Los colores de los insectos pueden clasificarse en tres grupos: los debidos a pigmentos específicos (colores químicos), los debidos a efectos ópticos producidos por estructuras cuticulares especiales (colores físicos) y los producidos por la acción conjunta de ambos tipos citados (colores fisicoquímicos).
2.1. Coloración por pigmentos
Los pigmentos se pueden encontrar en la cutícula, la epidermis o en los tejidos subepidérmicos y frecuentemente son sustancias de composición química conocida, que resulta coloreada debido a que absorben algunas longitudes de onda de la luz incidente y reflejan las demás. Los tres grupos de pigmentos más comunes en los insectos son las melaninas, los carotenoides y las pteridinas.
Las melaninas, negras o pardas, de la cutícula probablemente derivan inicialmente del aminoácido tirosina, por reacciones en las que participa la enzima tirosinasa. La tirosinasa está generalmente distribuida por todo el cuerpo y la aparición de las melaninas depende de la presencia localizada de tirosina.
Los carotenoides amarillos o rojos son sintetizados característicamente por la planta de la que se alimenta el insecto. Después de su ingestión persisten en sus tejidos sin alteraciones o con mínimos cambios, libres o combinados con proteínas.
Las pteridinas contienen nitrógeno en su composición, son un grupo de pigmentos blancos (leucopterina), amarillos, anaranjados (xantopterinas) o rojos (eritropterina), químicamente relacionados con las purinas. Se encuentran en los Pieridae (Lepidoptera), avispas y otras especies.
Existen otros pigmentos menos comunes pero que también participan en el proceso de coloración y son: Ommocromos (suelen dar el color de los ojos), Tetrapirroles (dan colores verdes y azulados), Quinonas (suelen dar colores oscuros, la más famosa es la laca) y Flavonas (dan colores rojos y amarillos, y también se encuentran en las plantas).
2.2. Coloración estructural o física
Se debe a la estructura de la cutícula. Los colores estructurales difieren de los pigmentarios en varios aspectos: Se alteran o se destruyen por cambios físicos de la cutícula, desaparecen al sumergir la parte concreta en un líquido con el mismo índice de refracción que la cutícula (alrededor de 1.55), pueden imitarse con modelos puramente físicos y no pueden ser decolorados. Existen 3 modelos:
· Por fenómenos de dispersión: La dispersión, la reflexión y la refracción de la luz por partículas de mayor tamaño que la longitud de onda de la luz producen blancos estructurales. Cuando la dispersión de la luz es por partículas del mismo tamaño que la longitud de onda de la luz incidente se produce el azul de Tyndall.
· Por fenómenos de interferencia: Las interferencias ópticas entre las reflexiones de una serie de láminas superpuestas de espesor microscópico producen colores de interferencia característicos, metálicos o iridiscentes. Es decir, se producen cuando la luz incide sobre estructuras de la cutícula que están con una distancia entre ellas similar a la de la longitud de onda incidente y se refleja. Esto puede verse en las escamas alares de los lepidópteros Morpho y en los coleópteros Entymus y Cyphus.
Existen dos variaciones: Si las longitudes de onda de la luz que se refleja de cada una de las láminas coinciden en su tamaño, dan un único modelo de color más reforzado. Si las longitudes de onda de la luz que se refleja de cada una de las láminas no coinciden en su tamaño, dan colores distintos (fenómeno conocido como iridiscencia).
· Por fenómenos de difracción: Producidos por la presencia de estrías cuticulares muy próximas, es decir, cuando la luz incide en estructuras cuticulares que miden entre 0.5 y 3 micrometros. La luz toca la estructura y la rodea. Son característicos de algunos coleópteros.
2.3. Coloración mixta
Es una mezcla de las dos anteriores. La combinación de colores es mucho más común que los puramente estructurales. Un azul estructural puede estar combinado con un pigmento amarillo para producir un verde brillante, como en algunas mariposas (Troides sp.) o un pigmento rojo en las escamas de las alas de otra mariposa (Teracolus) se combina con un violeta estructural para producir un magenta.
3. Finalidad de la coloración en artrópodos
3.1. Ocultamiento
3.1.1. Coloración Críptica (Homocromía)
El cuerpo, alas y algunos apéndices de los insectos varían notablemente en su forma y color y a menudo hacen posible que una especie sin medios de defensa se proteja ella misma con la coloración críptica (ocultación) o camuflaje y que los insectos perjudiciales adviertan de su presencia por medio de colores brillantes.
Entre los insectos se dan muchos casos de coloración críptica, que, en general parece ser que ha evolucionado a través de unaselección natural ejercida por depredadores vertebrados que buscan a sus insectos presa visualmente. En algunos insectos la ocultación se da por un parecido general al color u otras características del hábitat del insecto. Las especies que viven entre la vegetación tienden a ser verdes y las que lo hacen sobre fondos más oscuros, tales como el suelo, pueden ser pardas, castañas o negras.
Muchas larvas de lepidópteros activas de día aprovechan la sombra, y para ello tienen una superficie superior más oscura y una inferior más clara (al contrario de las especies que se alimentan o descansan boca abajo).
La coloración y el comportamiento crípticos también se han desarrollado en algunos insectos depredadores, que de esta forma son menos visibles para sus presas. Entre los Mantodea (mantis) hay muchos ejemplos y algunos géneros, tales como Hymenopus(Figura 1), se parecen a flores de colores brillantes, mientras que otros recuerdan a ramillas u hojas.
Algunos ejemplos de coloración críptica se han analizado experimentalmente y se ha visto que sirven para reducir las posibilidades de que el insecto sea atacado por pájaros depredadores, pero otros muchos casos requieren una investigación más completa.
Algunos de los estudios más pormenorizados, demostrando claramente el valor selectivo del camuflaje, se han hecho sobre el fenómeno del melanismo industrial. Muchas especies de mariposas se ocultan normalmente, debido a las manchas irregulares castañas, grises o verduscas de sus alas, cuando se posan sobre los troncos de los arboles cubiertos de líquenes.
Durante los últimos 150 años, sin embargo, en algunas zonas industriales de Europa y América del Norte con atmósferas polucionadas por humos, los troncos de los árboles se han vuelto negros y carecen de líquenes. En estas zonas las mariposas con colores típicos se han visto sustituidas por variedades melánicas, con colores grises oscuros o negruzcos más uniformes, las cuales se ocultan mejor de los pájaros que las depredan que las formas originales de colores más claros. El fenómeno ha ocurrido en muchas especies y es un claro exponente de la depredación selectiva. Para algunas de las especies se ha esclarecido la base genética del color, como, por ejemplo, para Biston betularia (Figura 2), cuya forma típica puede reemplazarse por una variedad melánica (b.f. carbonaria) que difiere en un único alelomorfo dominante. Más recientemente la reducción de la polución del aire ha originado la marcha atrás de estos sucesos y otra vez las formas normales tienden a sustituir a las melánicas.
3.1.2. Coloración Disruptiva y Mimesis
La coloración disruptiva que tiende a romper el contorno del insecto también está muy extendida. Son especies capaces de variar la pigmentación de diversas partes de su cuerpo en función de la cantidad de luz que reciben, de forma que logran integrarse visualmente con elementos de fondo.
Muchos insectos muestran parecidos más específicos a ciertas características del ambiente. Las larvas de muchos geométridos, tales como Selenia dentaria, se parecen extraordinariamente a ramillas y tienen el cuerpo cilíndrico con una coloración parda irregular y se sujetan formando un ángulo con la rama sobre la que descansan, quedando unidas solamente por el último par de falsas patas. Algunos saltamontes de antenas largas (Tettigoniidae) como los Pseudophyllinae tienen el primer par de alas verdes, ancho y con forma de hoja, y es bien conocido el parecido de muchos Phasmida (insectos palo o insectos hoja) a ramillas, tallos y hojas, que tienen su máximo exponente en géneros tales como Phyllium (Figura 3), en el que las alas anteriores, la forma aplastada del cuerpo, las expansiones foliáceas de las patas y el color verde hacen que se asemeje extraordinariamente a una hoja.
La mariposa hoja india Kallima inachus (Figura 4) y las especies próximas tienen la cara inferior de las alas de color castaño, de forma que cuando el insecto está en reposo y esta superficie queda visible se asemeja en forma y color a una hoja seca, con sus venas y con las manchas de putrefacción de algunos hongos. En este caso, al igual que en otros muchos, la postura y el comportamiento del insecto son partes esenciales del camuflaje.
3.2. Advertencia
3.2.1. Coloración Aposemática
Los colores de aviso típicos (aposemáticos) son, en general, modelos sencillos y brillantes, que son exhibidos por los insectos dañinos para advertir a los depredadores vertebrados de su carácter desagradable. Una vez que los depredadores han aprendido a asociar el modelo de color o la apariencia con el hecho de no ser comestibles, evitaran alimentarse de especies con colores aposemáticos.
Entre los ejemplos tenemos la coloración roja o amarilla y negra de las mariquitas (Coccinellidae) o las larvas de Tyria jacobeae, que tienen bandas negras y amarillo-naranjas. O también es el caso de la araña Argiope bruennichi (Figura 5).
3.2.2. Mimetismo
Mimetismo en el sentido usado aqui es el parecido de dos o más especies de insectos entre sí. El mimentismo es una forma especial de parecido protector, en el que dos o más especies de insectos (a menudo sin relación) han desarrollado modelos de colores y de comportamiento similares. Aunque se han propuesto varias clasificaciones complicadas de mimetismo, solo vamos a diferenciar aquí las dos formas principales: Mimetismo Batesiano y Mülleriano.
· Mimetismo Batesiano:
En el mimetismo Batesiano (que toma el nombre del naturalista H.W. Bates, que fue el primero que lo describió) una especie, el modelo, no es comestible o es perjudicial de alguna forma y advierte de este hecho, por tener un modelo de coloración característica, por lo que los pájaros o los mamíferos que la depredan aprenden a evitarla. Otra especie, el mimético, es comestible, pero está protegida porque ha desarrollado un modelo de coloración muy semejante a la especie no comestible, y por consiguiente, es confundida por sus depredadores, que han aprendido a asociar el modelo de color con alguna característica desagradable.Un buen ejemplo lo proporcionan dos Nymphalidae de América del Norte. La mariposa monarca Danaus plexippus (Figura 6) es un Danainae cuyas larvas se alimentan delalgodoncillo (Asclepiadaceae) y aprovechan un glicósido cardíaco que hace que el adulto no sea comestible. Esta especie es mimetizada por Limenitis archippus (Figura 7), que es una especie comestible de otra subfamilia (Nymphalinae).
En un ejemplo más complicado, la mariposa Norte y Centroamericana Battus philenor es un modelo desagradable para cuatro mímicos diferentes: dos son especies del géneroPapilio y los otros son las hembras de dos Nymphalidae que tienen dimorfismo sexual.
En los casos típicos de mimetismo Batesiano se puede esperar que el mímico sea menos abundante que el modelo, que el modelo tienda a parecerse a sus parientes próximos y el mímico a diferir de ellos, y que el modelo aislado esté protegido por sí mismo, por no ser comestible.
· Mimetismo Mülleriano:
En contraste con esto, el mimetismo Mülleriano típico se da cuando dos o más especies no comestibles han desarrollado una apariencia similar, de forma que las pérdidas ocasionadas por el ataque de depredadores sin experiencia, que aun no han aprendido a asociar el modelo con que no sea comestible, sean compartidas por las dos especies. La distinción es útil incluso cuando no hay una separación clara, como cuando varias especies difieren en su relativo valor comestible.Muchas asociaciones miméticas implican a varias especies de una manera muy complicada, y en ellas la apariencia de un grupo de miméticos Müllerianos desagradables es copiada por miméticos Batesianos comestibles.
En algunos casos una especie dada puede ser polimórfica o con dimorfismo sexual en los modelos de coloración, y los diversos morfos intervienen en diferentes relaciones miméticas. La mayoría de los Nymphalidae de la subfamiliaHeliconiidae Norte y Centroamericanas son desagradables de comer y tienen coloración roja, naranja, amarilla y azul. Existen muchas asociaciones miméticas entre diferentes especies de Heliconiidae y entre Heliconiidae y especies que también tienen un gusto desagradable de las subfamilias Danaiinae, Ithomiinae y Acraeinae, las cuales, a su vez, son mimetizadas por especies supuestamente comestibles de Pieridae y Nymphalidae.
Heliconius erato (Figura 8) tiene varias formas con colores diferentes y cada una de ellas se corresponde con una forma de la también polimórfica Heliconius melpomene. También son interesantes los parecidos miméticos exhibidos por las distintas formas con coloración particular de la hembra de la mariposa Papilo dardanus, pues cada una de ellas mimetiza a una especie de Danaus y de Amauris, mientras que los machos de P.dardanus no son miméticos.
Los aspectos evolutivos, genéticos y de comportamiento de tales asociaciones miméticas complejas presentan muchas dificultades y algunos de ellos se están esclareciendo actualmente mediante investigaciones prácticas.
3.3. Otras finalidades
3.3.1. Asustar al depredador
Los insectos que tienen coloración críptica exhiben a veces, mientras descansan, colores de aviso al moverse rápidamente, y esto se cree que sirve para asustar, confundir o apartar a los depredadores. De repente, pueden quedar visibles zonas con colores brillantes (<<coloración instantánea>>) como hace la mariposa Noctua pronuba, cuyas alas posteriores tienen bandas amarillas y no son visibles cuando la mariposa no vuela, o el saltamontes Oedipoda caerulescens, cuyas alas posteriores con bandas azules y negras se esconden en reposo bajo el par que tienen coloración críptica, pero se hacen visibles al volar.
Cierto número de insectos exhiben como aviso manchas en forma de grandes ojos de colores brillantes, como las mariposas Smerinthus ocellata o la <
3.3.2. Atraer a zonas no vitales
Las pequeñas manchas en forma de ojos (ocelos) de las alas de muchosSatyridae (Figura 10) se cree que tienen por función proteger a las mariposas, pero de otra manera completamente diferente, pues hacen que los pájaros golpeen el ala y así desvíen su ataque de otras partes más vulnerables del cuerpo.
3.3.3. Identificación
Principalmente sirve para reconocer a individuos de su misma especie, y más concretamente, a los del sexo contrario.
4. Cambios de la coloración en artrópodos
El color cambia a lo largo de la vida de los artrópodos debido a diferentes causas de distinto origen:
4.1. Cambios fisiológicos
Son cambios circadianos día-noche por movimientos del pigmento como respuesta fisiológica a la temperatura diurna (más clara para reflejar la luz y absorber menos calor).
4.2. Cambios morfológicos
Se producen por cambios en el metabolismo del color, bien aumentando su intensidad, bien porque cambia. Existen 5 modelos:
· Temperatura: Por ejemplo, variando en insectos la temperatura de su desarrollo postembrionario, puede dar una coloración no habitual a su especie.
· Edad: Los insectos nacen con una coloración y a lo largo de su vida va cambiando, principalmente por el metabolismo de los pigmentos.
· Homocromía: Insectos que se adaptan a un medio y son semejantes en color al medio en que viven.
· Apiñamiento: Cuando una especie se cría apiñada con densidades grandes de coloración hay un distinto color en la descendencia, cuando la densidad es menor también cambia.
· Hormonal: Determinadas hormonas en la hemolinfa pueden dar un color u otro.
4.3. Cambios evolutivos
Observado con el melanismo industrial de Biston betularia de color claro y Biston betularia carbonaria de color oscuro (Figura 2) en las cortezas de los abedules y líquenes de zonas industriales inglesas expuestas a contaminación (haciendo oscurecer la corteza de abedules y causando la desaparición de líquenes).
4.4. Cambios estacionales
Cambios de color en función de la estación anual.
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