Neurociencia

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Las células de Betz son neuronas piramidales que se encuentran localizadas en la V capa de neuronas de la corteza motora primaria, M1. Las células de Betz son las neuronas piramidales más grandes de toda la corteza cerebral, midiendo entre 90 y 100 micrones de diámetro. Sus axones se extienden hasta la médula espinal, pasando por el entrecruzamiento de las pirámides en el bulbo raquídeo para establecer sinapsis con las neuronas motoras de las astas anteriores de la médula espinal.

Las prolongaciones dendríticas asimétricas de las células de Betz se extienden a todas las capas corticales, descendiendo hasta la sustancia blanca, mientras que sus dendritas horizontales permanecen entre las V y VI capas neuronales. Las células de Betz deben su nombre al científico ruso Vladimir Alekseyevich Betz, quien las descubrió en 1874.

Células Piramidales

Células Piramidales: En esta micrografía fotónica de la sustancia gris de la corteza cerebral, impregnada con sales de plata, podemos observar una neurona piramidal característica. Esta neurona es exclusiva de la corteza cerebral. Se considera una neurona motora y abunda en las regiones motoras de la corteza cerebral. Puede presentar tamaño variado, llegando a constituir verdaderas neuronas gigantes, denominadas neuronas de Betz, cuyo soma puede llegar a medir hasta 135 micrómetros. Imagen tomada del Laminario de la Cátedra de Histología, Facultad de Medicina. ULA.

Células Piramidales: El cuerpo presenta forma de cono o pirámide, con la base más ancha que el vértice. Esta forma celular se observa en cierto tipo de neuronas : Motoneuronas de la corteza cerebral. Algunas células epiteliales de los acinos de las glándulas exocrinas poseen una forma parecida a una pirámide truncada.

Células Piramidales: La imagen muestra una neurona motora de la corteza cerebral. El cuerpo o soma posee una forma que recuerda la de un cono o pirámide. Presenta prolongaciones citoplás-micas que emergen del cuerpo celular: -Dos dendritas laterobasales. -Una dendrita apical. -Axón que puede emerger del soma o de la base de una dendrita laterobasal.

 

Células Piramidales

Células Piramidales: En esta micrografía fotónica de la sustancia gris de la corteza cerebral, impregnada con sales de plata, podemos observar una neurona piramidal característica. Esta neurona es exclusiva de la corteza cerebral. Se considera una neurona motora y abunda en las regiones motoras de la corteza cerebral. Puede presentar tamaño variado, llegando a constituir verdaderas neuronas gigantes, denominadas neuronas de Betz, cuyo soma puede llegar a medir hasta 135 micrómetros. Imagen tomada del Laminario de la Cátedra de Histología, Facultad de Medicina. ULA.

Células Piramidales: El cuerpo presenta forma de cono o pirámide, con la base más ancha que el vértice. Esta forma celular se observa en cierto tipo de neuronas : Motoneuronas de la corteza cerebral. Algunas células epiteliales de los acinos de las glándulas exocrinas poseen una forma parecida a una pirámide truncada.

Células Piramidales: La imagen muestra una neurona motora de la corteza cerebral. El cuerpo o soma posee una forma que recuerda la de un cono o pirámide. Presenta prolongaciones citoplás-micas que emergen del cuerpo celular: -Dos dendritas laterobasales. -Una dendrita apical. -Axón que puede emerger del soma o de la base de una dendrita laterobasal.

ESTRUCTURA DE LA CORTEZA CEREBRAL

La corteza cerebral forma una cobertura completa del hemisferio cerebral. Está compuesta por sustancia gris y se ha estimado que contiene aproximadamente diez mil millones de neuronas. El área de superficie de la corteza está aumentada por su plegamiento en circunvoluciones separadas por surcos o cisuras. El espesor de la corteza varía de 1,5 a 4,5 mm. La corteza es más gruesa sobre la cresta de una circunvolución y más delgada en la profundidad de una cisura. La corteza cerebral, como la sustancia gris en cualquier otra parte del sistema nervioso central, consiste en una mezcla de células nerviosas, fibras nerviosas, neuroglia y vasos sanguíneos. Se encuentran los siguientes tipos de células nerviosas en la corteza cerebral:

1) células piramidales, 2) células estrelladas 3) células fusiformes, 4) células horizontales de Cajal y 5) células de Martinotti (fig. 15-1).

Células nerviosas de la corteza cerebral

Las células piramidales llevan este nombre por la forma de su cuerpo celular (fig. 15-1). La mayor parte de los cuerpos celulares tienen de 10 a 50 gm de longitud. Sin embargo, hay células piramidales gigantes, también conocidas con el nombre de células de Betz, cuyos cuernos celulares miden hasta 120 gm y se hallan en la circunvolución precentral motora del lóbulo frontal.

Los ápices de las células piramidales están orientados hacia la superficie pial de la corteza. Desde el vértice de cada célula una gruesa dendrita apical se extiende hacia la piamadre, dando ramas colaterales. Desde los ángulos basales, varias dendritas basales se dirigen lateralmente hacia el neurópito circundante. Cada dendrita posee numerosas espinas dendríticas para establecer uniones sinápticas con axones

de otras neuronas (fig. 15-1). El axón se origina en la base del cuerpo celular y termina en las capas corticales más profundas o, más comúnm&tte, entra en la sustancia blanca cerebral como una fibra de proyección, de asociación o comisural.

Las células estrelladas, algunas veces denominadas células granulosas debido a su pequeño tamaño, tienen una forma poligonal y su cuerpo celular mide aproximadamente 8 um de diámetro (fig. 15-1). Estas células poseen múltiples dendritas ramificadas y un axón relativamente corto que termina en una neurona cercana.

Las células fusiformes tienen su eje longitudinal vertical a la superficie y se concentran principalmente en las capas corticales más profundas (fig. 15-1). Se originan dendritas en cada polo del cuerpo celular. La dendrita inferior se ramifica dentro de la misma capa celular, mientras que la dendrita superficial asciende hacia la superficie de la corteza y se ramifica en las capas superficiales. El axón se origina en la parte inferior del cuerpo celular y entra en la sustancia blanca como una fibra de proyección, de asociación o comisural.

Las células horizontales de Cajal son pequeñas células fusiformes orientadas hori zontalmentei que se hallan en las capas más superficiales de la corteza (fig. 15-1). Se origina una dendrita en cada extremo de la célula y el axón discurre paralelo a la superficie de la corteza, haciendo contacto con las dendritas de células piramidales.

Las células de Martinotti son pequeñas células multipolares que están presentes en todos los niveles de la corteza (fig. 15-1). La célula tiene dendritas cortas, pero el axón se dirige hacia la piamadre de la corteza, donde termina en una capa más superficial, comúnmente la más externa. El axón en su trayectoria da origen a algunas ramas colaterales cortas.

Fibras nerviosas de la corteza cerebral

Las fibras nerviosas de la corteza cerebral están dispuestas en forma radial y tangencial (figs. 15-2 y 15-3). Las fibras radiales discurren en ángulo recto respecto de la superficie cortical e incluyen las fibras comisurales, de asociación y de proyección aferentes que terminan dentro de la corteza y los axones de células piramidales, estrelladas y fusiformes que salen de la corteza para convertirse en fibras comisurales, de asociación y de proyección de la sustancia blanca del hemisferio cerebral.

Las fibras tangenciales discurren paralelas a la superficie cortical y en su mayor parte son ramas colaterales y terminales de fibras aferen tes. Incluyen también los axones de células horizontales y estrelladas y ramas colaterales de células piramidales y fusiformes. Las fibras. tangenciales están más concentradas en las capas 4 y 5, donde se denominan bandas de BaiIlarger externa e interna respectivamente (figs. 15-2 y 15-3). Las bandas de Baillarger están particularmente bien desarrolladas en las áreas sensitivas debido a la gran concentración de las partes terminales de las fibras talamocorticales. En la corteza visual la banda de Baillarger externa, que es tan gruesa que puede verse a simple vista, se conoce con el nombre de estría de Gennari. Debido a esta obvia banda o estría, la corteza visual en las paredes de la cisura calcarina algunas veces se denomina corteza estriada.

Capas de la corteza cerebral

Con propósitos descriptivos es conveniente dividir a la corteza cerebral en capas que puedan distinguirse por el tipo, la densidad y la disposición de sus células (figs. 15-1 y 15-3). Aquí se describen los nombres y aspectos característicos; las diferencias regionales se comentan más adelante.

1. Capa molecular (capa plexiforme). Ésta

es la capa más superficial; consiste principalmente en una densa red de fibras nerviosas orientadas tangencialmente (figs. 15-1 y 15-3). Estas fibras derivan de las dendritas apicales de las células piramidales y fusiformes, los axones de células estrelladas, y las células de Martinotti. También hay fibras aferentes que se originan en el tálamo y en asociación con fibras comí-surales. Entre estas fibras nerviosas hay algunas células horizontales de Cajal. Claramente esta capa más superficial de la corteza está donde se establece gran cantidad de sinapsis entre diferentes neuronas.

2. Capa granulosa externa. Esta capa contiene gran cantidad de pequeñas células piramidales y células estrelladas (figs. 15-1 y 15-3). Las dendritas de estas células terminan en la capa molecular y los axones entran en capas más profundas, donde terminan o continúan para entrar en la sustancia blanca del hemisferio cerebral.

3. Capa piramidal externa. Esta capa está compuesta por células piramidales, el tamaño de cuyo cuerpo celular aumenta desde el límite superficial hacia el limite más profundo de la capa (figs. 15-1 y 15-3). Las dendritas apicales se dirigen a la capa molecular y los axones entran en la sustancia blanca como fibras de proyección, de asociación o comisurales.

4. Capa granulosa interna. Esta capa está compuesta por células estrelladas dispuestas en forma muy compacta (figs. 15-1 y 15-3). Hay una gran concentración de fibras dispuestas horizontalmente conocidas colectivamente como la banda externa de Baillarger.

5. Capa ganglionar (capa piramidal interna). Esta capa contiene células piramidales muy grandes y de tamaño mediano (figs. 15-1 y 15-3). Entre las células piramidales hay células estrelladas y células de Martinotti. Además hay gran número de fibras dispuestas horizontalmente que forman la banda interna de Baillarger (fig. 15-3).

En la corteza motora de la circunvolución precentral, las células piramidales de esta capa son muy grandes y se conocen con el nombre de células de Betz. Estas células dan origen aproximadamente al 3% de las fibras de proyección del haz corticoespinal o piramidal.

6. Capa multiforme (capa de células polimórficas). Aunque la mayoría de las células es fusiforme, muchas de ellas son células piramidales modificadas, cuyo cuerpo celular es triangular u ovoideo (.figs. 15-1 y

15-3). También las células de Martinotti son conspicuas en esta capa. Hay muchas fibras nerviosas que entran en la sustancia blanca subyacente o salen de ella.

Variaciones de la estructura cortical

El sistema de numeración y nomenclatura de las capas corticales mencionado es similar al de Brodmann (1909). Sin embargo, es importante comprender que no todas las áreas de la corteza cerebral tienen seis capas (fig. 15-3). Aquellas áreas de la corteza en las cuales no pueden reconocerse las seis capas básicas se denominan heterotípicas, en oposición a la mayoría, que son homotípicas y poseen seis capas. Van a describirse dos áreas heterotípicas: el tipo granuloso y el tipo agranuloso.

En el tipo granuloso las capas granulosas están bien desarrolladas y contienen células estrelladas dispuestas en forma compacta (fig. 15-3). Así, las capas 2 y 4 están bien desarrolladas y las capas 3 y 5 poco, de modo que las capas 2 a 5 se fusionan en una capa única de células predominantemente granulosas. Estas son las células que reciben fibras talamocorticales. El tipo granuloso de corteza se halla en la circunvolución poscentral, la circunvolución temporal superior y en partes de la circunvolución del hipocampo.

En el tipo agranuloso de corteza, las capas granulosas están poco desarrolladas, de modo que las capas 2 y 4 están prácticamente ausentes (fig. 15-3). Las células piramidales en las capas 3 y 5 están dispuestas en forma muy compacta y su tamaño es muy grande. El tipo de corteza agranulosa se halla en la circunvolución precentral y otras áreas en el lóbulo frontal. Estas áreas dan origen a gran número de fibras eferentes que están asociadas con la función motora.

Mecanismos de la corteza cerebral

Un estudio de la histología de la corteza cerebral, combinado con los registros neurofisiológicos eféctuados con microelectrodos, sugiere que la corteza cerebral está organizada en unidades verticales de actividad funcional (fig. 15-2). Esta unidad funcional posee fibras aferentes, neuronas intemunciales y fibras eferentes. Una fibra aferente puede hacer sinapsis directamente con una neurona eferente o abarcar cadenas verticales de neuronas intemunciales. Puede estar comprendida una sola cadena vertical de neuronas o la onda de excitación puede propagarse a cadenas verticales adyacentes a través de células granulosas con axones cortos. Las células horizontales de Cajal permiten la activación de unidades verticales que se ubican a cierta distancia de la fibra aferente que ingresa (fig. 15-2).

ÁREAS CORTICALES

Algunos estudios clinicopatológicos en el ser humano y estudios electrofisiológicos y con ablación en animales han proporcionado evidencias en el siglo pasado de que las diferentes áreas de la corteza cerebral están funcionalmente especializadas. Sin embargo, la división precisa de la corteza en diferentes áreas de especialización, como lo describiera Brodmann, es una sobresimplificación y lleva a errores al lector. La simple división de las áreas corticales en motoras y sensitivas es errónea, ya que muchas de las áreas sensitivas son mucho más extensas de lo que se había descrito originalmente y se sabe que pueden obtenerse respuestas motoras al estimular áreas sensitivas. Hasta que se haya dispuesto una terminología satisfactoria para describir las diversas áreas corticales, las principales serán denominadas por su ubicación anatómica 

Lóbulo frontal

El área precentral se ubica en la circunvolución precentral e incluye la pared anterior de la cisura central y las partes posteriores de las circunvoluciones frontales superior, media e inferior; se extiende sobre el límite superomedial del hemisferio hacia el lobulillo paracentral (fig. 15-4). Histológicamente, el aspecto característico de esta área es la ausencia casi total de capas granulosas y el predominio de células nerviosas piramidales. Las células piramidales gigantes de Betz, que miden hasta 120 um de largo y 60 um de ancho, se concentran sobre todo en la parte superior de la circunvolución precentral y el lobulillo para-central; su número disminuye hacia adelante en la circunvolución precentral o hacia abajo hacia la cisura lateral. La gran mayoría de las fibras corticoespinales y corticobulbares se origina en pequeñas células piramidales en esta área. Se ha estimado que hay entre 25.000 y 30.000 células de Betz que representan sólo aproximadamente un 3% de las fibras corticoespinales. Es interesante notar que la circunvolución poscentral y las áreas somatoestésicas secundarias, así como los lóbulos occipital y temporal, también dan origen a haces descendentes que intervienen en el control de la aferencia sensitiva hacia el sistema nervioso y no están implicados en el movimiento muscular.

El área precentral puede dividirse en regiones posterior y anterior. La región posterior

—conocida como área motora, área motora primaria o área 4 de Brodmann— ocupa la circunvolución precentral que se extiende sobre el borde superior en el lobulillo paracentral (fig. 15-4). El área anterior se conoce como área premotora, área motora secundaria o área 6 de Brodmann y partes de las áreas 8, 44 y 45. Ocupa la parte anterior de la circunvolución precentral y las partes posteriores de las circunvoluciones frontales superior, media e inferior.

El área motora primaria, si es estimulada eléctricamente, produce movimientos aislados en el lado opuesto del cuerpo, así como contracción de grupos musculares vinculados con la realización de un movimiento específico. Aunque no ocurren movimientos ipsilaterales aislados, se producen movimientos bilaterales de los músculos extraoculares, los músculos de la parte superior del rostro, la lengua y mandíbula, y la laringe y faringe.

Las áreas de movimiento del cuerpo están representadas en forma invertida en la circunvolución precentral (fig. 15-5). Comenzando desde abajo y en dirección hacia arriba están las estructuras que participan en la deglución, lengua, mandíbula, labios, laringe, párpados y cejas. La siguiente área es una región extensa para los movimientos de los dedos de la mano, especialmente el pulgar, mano, muñeca, codo, hombro y tronco. Los movimientos de la cadera, rodilla y tobillo están representados en las áreas más altas de la circunvolución precentral; los dedos del pie se ubican en la superficie medial del hemisferio cerebral en el lobulillo para-central. Los esfínteres anal y vesical también se ubican en el lobulillo paracentral. El área de corteza que controla un movimiento en particular es proporcional a la habilidad necesaria en la ejecución del movimiento y no está relacionada con la masa de músculo que participa de aquél.

Así, la función del área motora primaria consiste en llevar a cabo los movimientos individuales de diferentes partes del cuerpo. Como ayuda para esta función recibe numerosas fibras aferentes desde el área premotora, la corteza sensitiva, el tálamo, el cerebelo y los ganglios basales. La corteza motora primaria no es responsable del programa del patrón de movimiento, sino que es la estación final para la conversión del programa en la ejecución del movimiento.

El área premotora, que es más ancha hacia arriba que en la parte inferior y se estrecha hacia abajo hasta quedar limitada a la parte anterior de la circunvolución precentral, no tiene células piramidales gigantes de Betz. La estimulación eléctrica del área premotora produce movimientos musculares similares a los obtenidos por estimulación del área motora primaria; sin embargo, es necesaria una estimulación más intensa para producir el mismo grado de movimiento.

El área premotora recibe numerosas aferencias desde la corteza sensitiva, tálamo y ganglios basales. La función del área premotora consiste en almacenar programas de actividad motora reunidos como resultado de la experiencia pasada. Así, el área premotora programa la actividad del área motora primaria. Participa en especial en el control de movimientos posturales groseros a través de sus conexiones con los ganglios basales.

El área motora suplementaria se ubica en la circunvolución frontal medial sobre la superficie medial del hemisferio y por delante del lobulillo paracentral. La estimulación de esta área da como resultado movimientos de las extremidades contralaterales, pero es necesario un estimulo más fuerte que cuando se estimula el área motora primaria. La eliminación del área motora suplementaria no produce una pérdida permanente del movimiento.

El campo ocular frontal (fig. 15-4) se extiende hacia adelante desde el área facial de la circunvolución precentral hacia la circunvolución frontal media (partes de las áreas 6, 8 y 9 de Brodmann). La estimulación eléctrica de esta región causa movimientos conjugados de los ojos, especialmente hacia el lado opuesto. La vía exacta seguida por las fibras nerviosas desde esta área no se conoce, pero se cree que se dirigen hacia el tubérculo cuadrigémino superior del mesencéfalo. El tubérculo cuadrigémino superior está conectado con los núcleos de los músculos extraoculares por la formación reticular. Se considera que el campo ocular frontal controla los movimientos de rastreo voluntarios del ojo y es independiente de estímulos visuales. El seguimiento involuntario con los ojos de objetos que se mueven comprende el área visual de la corteza occipital con la cual está conectado el campo ocular frontal por fibras de asociación.

El área motora del lenguaje de Broca (fig.

15-4) se ubica en la circunvolución frontal inferior entre las ramas anterior y ascendente, y las ramas ascendente y posterior de la cisura lateral (áreas 44 y 45 de Brodmann). En la mayoría de las personas, esta área es importante en el hemisferio izquierdo o dominante y su ablación da como resultado parálisis del habla. En aquellos individuos en quienes el hemisferio derecho es dominante, tiene importancia el área en el lado derecho. La ablación de esta región en el hemisferio no dominante no tiene efecto sobre el lenguaje.

El área del lenguaje de Broca produce la formación de palabras por sus conexiones con las áreas motoras primarias adyacentes; son estimulados apropiadamente los músculos de la laringe, boca, lengua y paladar blando y los músculos respiratorios.

La corteza prefrontal es un área extensa que se ubica por delante del área precentral e incluye la mayor parte de las circunvoluciones frontales superior, media e inferior, las circunvoluciones orbitarias, gran parte de la

circunvolución frontal medial y la mitad anterior de la circunvolución del cuerpo calloso (áreas 9, 10,11 y 12 de Brodmann). Gran número de vías aferentes y eferentes conectan el área prefrontal con otras áreas de la corteza cerebral, tálamo, hipotálamo y cuerpo estriado. Las fibras frontoprotuberanciales también conectan esta área con el cerebelo a través de los núcleos de la protuberancia. Las fibras comisurales del forceps menor y rodilla del cuerpo calloso unen estas áreas en ambos hemisferios cerebrales.

El área prefrontal está vinculada con la formación de la personalidad del individuo. Como resultado de las aferencias provenientes de.muchos sitios corticales y subcorticales, esta área desempeña un papel como regulador de la profundidad de los sentimientos de una persona. También influye en la determinación de la iniciativa y el criterio de una persona.

Lóbulo parietal

El área somatoestésica primaria (fig. 15-4)

ocupa la circunvolución poscentral en la superficie lateral del hemisferio y la parte posterior del lobulillo paracentral en la cara interna (áreas 3, 1 y 2 de Brodmann). Histológicamente, la parte anterior de la circunvolución pos-central es el área que limita la cisura central (área 3), es de tipo granuloso y contiene sólo células piramidales dispersas. La capa externa de Baillarger es ancha y muy obvia. La parte posterior de la circunvolución poscentral (áreas 1 y 2) posee menos células granulosas. Las áreas somatoestésicas primarias de la corteza cerebral reciben fibras de proyección desde los núcleos ventral posterolateral y ventral posteromedial del tálamo. La mitad opuesta del cuerpo está representada en forma invertida. La región faríngea, lengua y maxilares está representada en la parte más inferior de la circunvolución poscentral; esto va seguido por el rostro, dedos de la mano, mano, brazo, tronco y muslo. La pierna y pie se hallan en la superficie medial del hemisferio en la parte posterior del lobulillo paracentral. Las regiones anal y genital también se hallan en esta última área. La proporción de la corteza para una parte del cuerpo en particular está relacionada con su importancia funcional más que con su tamaño. El rostro, los labios, el pulgar y el índice tienen áreas especialmente grandes.

Aunque la mayoría de las sensaciones llegan a la corteza desde el lado contralateral del cuerpo, algunas desde la región oval van hacia el mismo lado y aquellas desde la faringe, laringe y periné van hacia ambos lados.

El área somatoestésica secundaria (fig.

15-4) está en el labio superior de la rama posterior de la cisura lateral. El área del rostro se ubica más hacia adelante y el área de la pierna es posterior. El cuerpo está representado bilateralmente, con el lado contralateral dominante. Las conexiones detalladas de esta área no se conocen, pero se cree que los haces espinotalámicos están asociados con ella. Se desconoce el significado funcional de esta área.

El área somatoestésica de asociación (fig.

15-4) ocupa el lóbulo parietal superior extendiéndose hacia la superficie medial del hemisferio (áreas 5 y 7 de Brodmann). Esta área tiene muchas conexiones con otras áreas sensitivas de la corteza. Se cree que su principal función consiste en recibir e integrar diferentes modalidades sensitivas. Por ejemplo, permite reconocer objetos colocados en la mano sin ayuda de la vista. En otras palabras, no sólo recibe información acerca del tamaño y forma de un objeto, sino que relaciona esta información con experiencias sensitivas pasadas, de modo que la información puede ser interpretada y se produce el reconocimiento del objeto.

Lóbulo occipital

rior de la cisura calcarina y en ocasiones se extiende alrededor del polo occipital en la superficie lateral del hemisferio (fig. 15-4). Macroscópicamente esta área puede reconocerse por la delgadez de la corteza y la estría visual y microscópicamente se ve que es un tipo granuloso de corteza con sólo algunas células piramidales.

La corteza visual recibe fibras aferentes desde el cuerpo geniculado externo. Las fibras se dirigen primero hacia adelante en la sustancia blanca del lóbulo temporal y luego giran hacia atrás hacia la corteza visual primaria en el lóbulo occipital. La corteza visual recibe fibras desde la mitad temporal de la retina ipsilateral y la mitad nasal de la retina contralateral. Así, la mitad derecha del campo de visión está representada en la corteza visual del hemisferio cerebral izquierdo y viceversa. También es importante destacar que los cuadrantes retinianos superiores (campo inferior de visión) se dirigen hacia la pared superior de la cisura calcarina, mientras que los cuadrantes retinianos inferiores (campo superior de visión) se dirigen hacia la pared inferior de la cisura calcarina.

La mácula lútea, que es el área central de la retina y el área de visión más perfecta, está representada en la corteza en la parte posterior del área 17 y constituye un tercio de la corteza visual. Las partes periféricas de la retina en la región de la ora serrata están representadas en la parte anterior del área 17.

El área visual secundaria (áreas 18 y 19 de Brodmann) rodea al área visual primaria en las superficies medial y lateral del hemisferio (fig. 15-4). Esta área recibe fibras aferentes desde el área 17 y otras áreas corticales, así como desde el tálamo. La función del área visual secundaria consiste en relacionar la información visual recibida por el área visual primaria con experiencias visuales pasadas, permitiendo así al individuo reconocer y apreciar aquello que está viendo.

Se cree que existe un campo ocular occipital en el área visual secundaria en el hombre (fig. 15-4). La estimulación produce desviación conjugada de los ojos, especialmente hacia el lado opuesto. Se cree que la función de este campo ocular es refleja y se asocia con movimientos de los ojos cuando se está siguiendo un objeto. Los campos oculares occipitales de ambos hemisferios están conectados por vías nerviosas y también se cree que están conectados con el tubérculo cuadrigémino superior. Por el contrario, el campo ocular frontal con-trola movimientos de rastreo voluntarios del ojo y es independiente de estímulos visuales.

Lóbulo temporal

El área auditiva primaria (áreas 41 y 42 de Brodmann) incluye la circunvolución de Heschl y se ubica en la pared inferior de la cisura lateral (fig. 15-4). El área 41 es un tipo granuloso de corteza; el área 42 es homotípica y principalmente es un área de asociación auditiva.

Las fibras de proyección hacia el área auditiva se originan principalmente en el cuerpo geniculado medial y forman la radiación acústica de la cápsula interna. La parte anterior del área auditiva primaria está relacionada con la recepción de sonidos de baja frecuencia y la parte posterior del área con los sonidos de alta frecuencia. Una lesión unilateral del área auditiva produce sordera parcial en ambos oídos, con la mayor pérdida en el lado contraíateral. Esto puede explicarse sobre la base de que el cuerpo geniculado medial recibe fibras principalmente desde el órgano de Corti del lado opuesto así como algunas fibras del mismo lado

El área auditiva secundaria (corteza de asociación auditiva) se ubica por detrás del área auditiva primaria (fig. 15-4) en la cisura lateral y en la circunvolución temporal superior (área 22 de Brodmann). Se cree que esta área es necesaria para la interpretación de sonidos.

El área sensitiva del lenguaje de Wernicke (fig. 15-4) se ubica en el hemisferio dominante izquierdo, principalmente en la circunvolución temporal superior, con extensiones alrededor del extremo posterior de la cisura lateral en la región parietal. El área de Wemicke está conectada con el área de Broca por un haz de fibras nerviosas denominado fascículo arqueado (unciforme). Recibe fibras desde la corteza visual en el lóbulo occipital y la corteza auditiva en la circunvolución temporal superior. El área de Wernicke permite la comprensión de la escritura y el lenguaje hablado y que una persona pueda leer una frase, comprenderla y expresarla en voz alta (figs. 15-6 y 15-7).

Otras áreas corticales

El área del gusto está situada en el extremo inferior de la circunvolución poscentral en la pared superior de la cisura lateral o en el área adyacente de la ínsula (área 43 de Brodmann). Probablemente fibras ascendentes desde el núcleo del fascículo solitario asciendan hacia el núcleo ventral posterior del tálamo, donde hacen sinapsis en neuronas que envían fibras hacia la corteza.

Se cree que el área vestibular está situada cerca de la parte de la circunvolución poscentral vinculada con las sensaciones del rostro.

Su ubicación es opuesta al área auditiva en la circunvolución temporal superior.

La ínsula es un área de la corteza que está enterrada dentro de la cisura lateral y forma su piso (véase la fig. 14-4). Puede examinarse sólo cuando se separan ampliamente los labios de la cisura lateral. Histológicamente, la parte posterior es granulosa y la parte anterior es agranulosa, asemejándose así a las áreas corticales adyacentes. Sus conexiones se conocen en forma incompleta. Se cree que está asociada con funciones viscerales.

Corteza de asociación

Las áreas sensitivas primarias con su corteza granulosa y las áreas motoras primarias con su corteza agranulosa forman sólo una pequeña parte del área de la superficie cortical total. Las áreas restantes tienen las seis capas celulares y por ende se denominan corteza homotípica. Clásicamente, estas grandes áreas restantes se conocían como áreas de asociación, aunque no se sabe qué asociaban precisamente. El concepto original, según el cual la corteza de asociación recibe información desde las áreas sensitivas primarias, la integra y analiza, y luego la pasa a las áreas motoras, no ha sido confirmado. Ahora es evidente, como resultado de estudios clínicos y de experimentación en animales, que estas áreas de la corteza tienen múltiples aferencias y eferencias, y están muy vinculadas con nuestra conducta, discriminación e interpretación de experiencias sensitivas. Se reconocen tres áreas de asociación principales: prefrontal, temporal anterior y parietal posterior.

La corteza prefrontal se comenta en la página 282. Se cree que la corteza temporal anterior desempeña un papel en el almacenamiento de experiencias sensitivas previas. Su estimulación puede hacer que el sujeto recuerde objetos vistos o música escuchada en el pasado. En la corteza parietal posterior, la aferencia sensitiva de tacto, presión y propiocepción es integrada en conceptos de tamaño, forma y textura. Esta capacidad se conoce como estereognosia. También se forma la apreciación de la imagen corporal en la corteza parietal posterior. Una persona podría desarrollar un esquema corporal que es capaz de apreciar conscientemente. El lado derecho del cuerpo está representado en el hemisferio izquierdo y el lado izquierdo está representado en el hemisferio derecho.

DOMINANCIA CEREBRAL

Un examen anatómico de los dos hemisferios cerebrales muestra que las circunvoluciones y cisuras corticales son casi idénticas. Más aun, vías nerviosas que se proyectan hacia la corteza lo hacen ampliamente en forma contralateral y también hacia áreas corticales idénticas. Además, las comisuras cerebrales, especialmente el cuerpo calloso y la comisura blanca anterior, proporcionan una vía para que la información recibida en un hemisferio sea transferida al otro. Sin embargo, sabemos que cierta actividad nerviosa es llevada a cabo predominantemente por uno de los dos hemisferios cerebrales. La destreza, percepción del lenguaje y lenguaje son áreas funcionales de la conducta que en muchos individuos están controladas por el hemisferio dominante. Por el contrario, la percepción espacial, el reconocimiento de rostros y la música son interpretados por el hemisferio no dominante (fig. 15-8).

Más del 90% de la población adulta es diestra y por ende el hemisferio izquierdo es dominante. Aproximadamente un 96% de la población adulta tiene un hemisferio izquierdo dominante para el lenguaje.

El trabajo de Yakolev y Rakic en fetos y neonatos humanos ha demostrado que es mayor el número de fibras descendentes en la pirámide izquierda que atraviesan la línea media en la decusación que a la inversa. Esto sugeriría que, en muchos individuos, las células de la columna anterior en el lado derecho de la médula espinal tienen una mayor inervación corticoespinal que las del lado izquierdo, lo cual podría explicar la dominancia de la mano derecha.

Otros investigadores hán demostrado que el área del lenguaje en la corteza adulta es más grande a la izquierda que a la derecha. Se cree que los dos hemisferios del neonato tienen capacidades equipotenciales. Durante la infancia, un hemisferio lentamente pasa a dominar al otro y sólo después de la primera década de vida la dominancia queda establecida. Esto explicaría por qué un niño de 5 años con una lesión en el hemisferio dominante puede aprender fácilmente a usar la mano izquierda y a hablar bien, mientras que en el caso de un adulto esto es casi imposible.