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Reino Protoctista

Phylum. Euglenophyta ( Euglenofitas )

Euglenoides, Eu (verdadero) / Glena (ojo) / Phyton (planta), "Planta con ojo verdadero ". Seres unicelulares que se encuentran en todos los sitios que reúnan las condiciones apropiadas para su vida: humedad, temperatura adecuada (20º a 30º) y luz. Principalmente son acuáticas, la mayoría viven en aguas dulces y algunas especies, en aguas marinas. Forman parte del plancton en piletas, estanques, lagos entre otros; y en aguas remansadas, en donde abundan sobre todo en verano, cuando a la temperatura de las aguas es superior a 20º C.

Estas algas presentan movilidad debido a que tienen flagelos. Las euglenophytas son organismos unicelulares y microscópicos; viven aislados o forman cenobios. Tienen forma esférica, ovoide, de pera, entre otros. Cada célula contiene un núcleo bien diferenciado, una o varias vacuolas, reservas y una mancha ocular o estigma. El estigma no parece encontrarse en el interior de la membrana del cloroplasto como ocurre en las algas verdes.

Carecen de capsula de secreción, si alguno la poseen no hay celulosa sino otras sustancias diferentes. En el protoplasma existen cloroplastos de triple membrana, no doble, los plastos sólo tienen clorofila a y b acompañada de xantofila entre ella se encuentra dos conocidas de los clorofitos como los son la astaxantina y neoxantina; agregándole anteraxantina que es exclusiva de los euglenophytas. Varios euglenophytos, como por ejemplo la euglena, contiene con frecuencia numerosos gránulos rojos denominados hematocromo, este en realidad es el carotenoide astaxantina. Son autótrofa (fotosintética) cuando hay luz, heterótrofa cuando no hay luz.

Con mancha ocular fotosensible, comprenden tanto especies verdes: Trachelomona, Euglena, Phacus, Colacium como incoloras: Astasia, Paranema. Sin embargo muchos incoloros son iguales a los pigmentados, con la excepción de la ausencia de cloroplasto y de la mancha ocular.

La reserva alimenticia típica es el paramilo, el cual se encuentra en forma de polisacárido insoluble. Este se almacena en forma de pequeños grénulos de tamaño, forma variable; y puede estar dentro o fuera de la célula.

La clase única de la clase Euglenophycea se divide en general en dos órdenes: Heteronematales y Euglenales.

La reproducción asexual se realiza por fisión binaria longitudinal, para ello el núcleo se divide en dos por haplamitosis, haciendo lo mismo el nucleólo, otras partes, como las vacuolas y el estigma, también se dividen. Después se observa la formación de un surco longitudinal que separa al organismo en dos. En cuanto al flagelo, se conserva en una de las células y otra produce uno nuevo.

A.-Trachelomona B.-Euglena C.-Phacus D.-Colacium E.-Astasia F.-Paranema.

Caracteres taxonómicos utilizados en los sistemas de clasificación de las algas

Estructura y composición de la pared celular (PC)
Dotación flagelar (número, tipo y posición de los flagelos)
Pigmentos fotosintéticos
Ultraestructura de los plastos

II.- Filogenia de las algas eucariotas

En las clasificaciones del s. XIX y principios de XX las algas se clasificaban en varias clases o divisiones en función del color de sus pigmentos, pero siempre dentro del reino de las plantas.
Dodge (1965) puso de manifiesto importantes diferencias en el núcleo de los dinoflagelados con respecto al resto de los eucariotas: ausencia de histonas, persistencia de la membrana nuclear durante la meiosis y condensación permanente de los cromosomas. Esto le llevó a proponer un nuevo reino: Mesocaryota (Mesocariotas en castellano), incluyendo sólo a los dinoflagelados, organismos principalmente unicelulares caracterizados por la presencia de un flagelo ondulado en posición transversal, alrededor de la célula, además de otro más convencional orientado hacia la parte posterior, lo que confiere a las células un movimiento doble de rotación y avance característico.
Los estudios moleculares de los años 80 demostraron que los dinoflagelados no son un grupo diferente del resto de los eucariotas y el término Mesocariota cayó en deshuso de forma paulatina conforme se estudiaban nuevos marcadores moleculares con la técnica PCR (1986).
Concepto de algas cromistas: Cavalier-Smith (1981) establece un gran grupo, Chromista (reino o subreino) incluyendo las algas caracterizadas por la presencia de clorofilas a y c y dotación flagelar heteroconta. Anteriormente se había acuñado el término similarCromofitas (ej.: Trainor, 1978). Aún se discute si este grupo es monofilético o polifilético
En los años 80 del s. XX la filogenis de las algas se resumía en tres grandes líneas caracterizadas por el contenido en pigmentos fotosintéticos:

"Línea cloro", con predominio de las clorofilas a y b, incluyendo

Euglenofitas (o Euglenoides)
Clorofitas (algas verdes, emparentadas con las plantas terrestres)

"Línea cromo", con presencia de clorofilas a y c, acompañadas de diversos pigmentos xantofílicos amarillos y pardos. Similar al concepto de Cromofitas, incluyendo:

Dinofitas
Crisofitas sensu lato (Crisofíceas, Diatomeas y otros grupos menores)
Feofitas (algas pardas)

"Línea rodo", con presencia de ficobilinas acompañando a la clorofila a:

Rodofitas (algas rojas)

Según numerosos estudios moleculares que se resumen en el proyecto Tree of Life muchos de los grupos considerados tradicionalmente como algas están realmente más emparentados con varios grupos de protozoos o incluso de hongos que con las plantas

Filogenia de los Eucariotas según Keeling, Patrick, Brian S. Leander, and Alastair Simpson. 2009. Eukaryotes. Eukaryota, Organisms with nucleated cells. Version 28 October 2009.http://tolweb.org/Eukaryotes/3/2009.10.28 in The Tree of Life Web Project, http://tolweb.org/ [página consultada el 8 de agosto de 2012]. Los grupo tradicionalmente considerados como "algas" están remarcados en diferentes colores que aluden a sus pigmentos fotosintéticos característicos
Filogenia de las algas

Simplificación de las relaciones de parentesco entre las algas

III.- Esquema dicotómico de la clasificación adoptada en el programa de la asignatura

Células con una invaginación apical (reservorio o cripta), con periplasto proteico, sin PC de polisacáridos

Periplasto en bandas; pigmento auxiliar: clorofila b => Euglenofitas
Periplasto en placas; pigmentos auxiliares: ficobilinas => Criptofitas

Células sin invaginación apical, con PC de polisacáridos

PC y flagelos cubiertos de escamas de secrección; células con haptonema => Haptofitas
Sin escamas ni haptonema

Sin flagelos; con ficobilinas => Rodofitas (véase la unidad 8)
En general con flagelos; sin ficobilinas

Isocontas; clorofilas a y b => Clorofitas (véase la unidad 8)
Heterocontas; clorofilas a y c

PC en alveolos internos (clado Alveolados) => Dinofitas
PC externa (clado Estramenopiles)

Unicelulares o talos sencillos; crisolaminarina => Crisofitas (incluye Diatomeas, Crisofíceas y Xantofíceas)
Talos ± complejos; laminarina => Feofitas

IV.- Monadoides primitivos

En este capítulo veremos las divisiones de algas que incluyen exclusivamente grupos de monadoides y que difieren de las demás por sus caracteres estructurales. Cada una de estas divisiones presenta algún carácter peculiar y supuestamente de tipo primitivo, pero no están directamente emparentados entre sí, pues pertenecen a 3 clados o grupos filogenéticos distintos dentro de los eucariotas
Caracteres comunes:

Forma: principalmente monadoides con algún tipo de invaginación citoplásmica: surcos, reservorio, cripta o citofaringe
Nutrición: auxótrofos, mixótrofos o heterótrofos facultativos, con formas incoloras que son heterótrofas obligadas (fagotrofas o parásitas)
Flagelos: con frecuencia 2, al menos uno de ellos barbulado, laterales o subapicales, asociados a la invaginación
PC: cuando existe es compleja e interna
Plastos: de naturaleza claramente endosimbiótica, con 3 ó 4 membranas y con nucleomorfo
Reproducción: principalmente vegetativa, con mitosis intranuclear ± compleja

Caracteres diferenciales(1)	Euglenofitas	Criptofitas	Haptofitas	Dinofitas
Pigmentos	Clorofilas a y b	Clorofilas a y c
Pigmentos	b-caroteno	Ficobilinas	Xantofilas (diadinoxanthina y fucoxanthina)	Xantofilas (fucoidina y peridinina)
Polisacárido de reserva	Paramilo	Almidón (cuando existe)
Flagelos	Subapicales			Laterales o subapicales
Flagelos	barbulado + liso (reducido)	2 barbulados	2 lisos + Haptonema	barbulado + liso
PC	Periplasto proteico en bandas helicoidales	Periplasto proteico en placas	Placas carbonatadasexógenas en ciertas fases y grupos	Placas celulósicas endógenas (hay formas desnudas y acorazadas)
Invaginaciones	Reservorio subapical	Citofaringe subapical (cripta)	No hay	Dos surcos: Sulco y cíngulo
Núcleo	Cromosomas condensadospermanentemente, acéntricos	Normal eucariótico		Cromosomas condensadospermanentemente, acéntricos; bajo contenido en ADN
Reproducción sexual	No se conoce	Hay rep. sexual con isogamia (no demostrada en Haptofitas)		Hay rep. sexual con iso- o anisogamia

(1) Se destacan los caracteres más exclusivos dentro del grupo de las algas

V.- Euglenofitas

Importancia y utilidad

Se conocen unas 800 especies que se incluyen en una sola clase: Euglenofíceas
Son muy frecuentes en aguas dulces eutroficas (es decir, ricas en nutrientes), como charcas, estanques, balsas de depuradoras, etc.
Tienen capacidad para vivir de forma heterótrofa en la oscuridad utilizando una fuente de carbono orgánico y reduciendo o perdiendo completamente los plastos.
Pueden servir como organismos bioindicadores de la calidad del agua

Ejemplos:

Euglena, con periplasto flexible
Trachelomonas, con lóriga (pared de secrección externa separada de la MP)

VI.- Criptofitas

Importancia y utilidad

Comprende solamente unas 200 especies
Hay especies marinas y continentales, pero no suelen ser importantes en ninguno de los dos ambientes
Tienen interés teórico por su estructura celular: la membrana nuclear externa se continúa con la membrana externa del plasto, formando un complejo nucleo-plastidial que, además, incluye un corpúsculo llamado nucleomorfo que contiene ADN
Carecen de utilidad práctica

Ejemplo: Cryptomonas

VII.- Haptofitas

Una clase de algas (Haptofíceas, también llamadas Primnesiofíceas.).
Monadoides, cocoides y coloniales, con clorofilas a y c, que antes formaban parte de las Crisofíceas y algunos autores las incluyen en la div. Crisofitas.

Diferencias con las Crisofitas:

Presencia de escamas de secrección en PC
Haptonema: 6 ó 7 microtúbulos rodeados por 3 membranas, función probable: fijación
Monadoides con 2 flagelos lisos (hay excepciones)
Ciclos biológicos complejos y mal conocidos, con varios tipos de células o con fases coloniales que alternan con monadoides

Importancia y ejemplos:

Los Cocolitoforinos, con escamas calcificadas (cocolitos) en la PC son importantes en el placton oceánico y forman sedimentos de interés geológico. Hay evidencias de que sus floracionesen el pasado originaron los yacimientos petrolíferos del Mar del Norte:

Hymenomonas carterae, con ciclo digenético heteromórfico
Emiliania huxleyi, con células de sólo 4 micras, es el ser vivo que mejor se ve desde el espacio. Sus grandes floraciones afectan a la cantidad de radiación absorbida por el mar y al balance de CO2 ¡a escala planetaria!

Isochrysis galvana, cultivada para alimento de larvas o de rotíferos en acuicultura

VIII.- Dinofitas (Dinoflagelados)

Antes se denominaban Pirrofitas ("algas de fuego")
Importancia y utilidad

Se conocen unas 4000 especies en una o varias clases según diferentes autores.
Muy importantes en el plancton marino, especialmente en aguas cálidas y en verano
Muchas especies son mixotrofas y pueden absorber o ingerir materia orgánica además de hacer fotosíntesis (saprófitos o fagotrofos facultativos)
Hay otros casos de endo- y ectoparásitos de organismos acuáticos
Simbiontes de los corales, medusas y anémonas, como zooxantelas, principalmente:

Symbiodinium, el mayor y más importante género de alga marina simbionte

Producen fenómenos de mareas rojas, bioluminiscencia y toxicidad
Ejemplos:

"Peridinales": Peridinium, Ceratium, Diplopsalis
"Dinofisales": Dinophysis

IX.- CrisofitasForman parte de un gran grupo monofilético de protistas denonimados Stramenopiles, caracterizados por la especial ultraestructura de los pelos que recubren el flagelo barbulado. En dicho grupo se incluyen tambien los Oomicotas, las Feofitas y otros protistas no fotosintéticos. Algunos autores reúnen esta división con la siguiente formando la división Ochrophyta (ej.: Gallardo, 2004), sin embargo tanto estas en general como las Crisofitas en particular son grupos parafiléticos, pues comparten antepasados comunes con los Oomicotas, que no se incluyen en estas divisiones

1) Caracteres generales:

Heterocontas con clorofilas a y c, fucoxantina y/o diadinoxantina y otras xantofilas
Crisolaminarina como sustancia de reserva principal
Al igual que las Criptofitas, presentan una especie de complejo nucleo-plastidial, con un retículo endoplásmico cloroplástico que se continúa con la membrana externa del núcleo y envuelve al cloroplasto.

2) Sistemática.- Incluye varias clases, las 3 más importantes son:

Cl. Crisofíceas, algas doradas

Unas 800 spp., principalmente monadoides, ameboides o coloniales
Son frecuentes en aguas continentales frías y oligotróficas
Forman un tipo característico de ciste: estatosporas
Rep.: en algunas isogamia y meiosis zigótica
Ejemplos:

Ochromonas
Silicoflagelados, con esqueleto silíceo

Cl. Xantofíceas, algas verde-amarillentas

Difieren por la ausencia de la xantofila fucoxantina, en su lugar presenta diadinoxantina
Unas 400 spp., con formas unicelulares, filamentosas y sifonales
Algunas forman estatosporas con 2 valvas casi iguales
Rep.: en Vaucheria hay oogamia y meiosis zigótica
Ejemplos: Tribonema, Vaucheria

Cl. Bacilariofíceas, diatomeas

Unas 6.000 spp. Es la clase más importante, son las microalgas dominantes en el plancton y el bentos marino y continental
Formas cocoides y algunas coloniales
PC silícea con 2 frústulas o tecas: hipoteca y epiteca

Sólo hay flagelo (1 barbulado) en los anterozoides de las Centrales, las células vegetativas carecen de flagelos
Movimientos de deslizamiento en las Pennales
Fase vegetativa diploide con multiplicación por división celular

Fenómeno de auxoesporulación asexual o sexual

Rep. sexual por:

Oogamia en Centrales

Conjugación en Pennales

Clasificación y ejemplos:

Or. Centrales, en general con simetría radial

Ejemplos: Coscinodiscus, Biddulphia

Or. Pennales, 1 ó 2 planos de simetría o asimétricas

Ejemplos: Navicula, Cymbella, Pleurosigma

Importancia: principales productores primarios en aguas continentales
Utilidad: tierra de diatomeas (diatomita) => filtros y abrasivos, cartuchos de dinamita

X.- Feofitas

Una sola clase de algas macroscópicas, las Feofíceas, conocidas vulgarmente como algas pardas, emparentadas con las Crisofitas

1) Diferencias con respecto a Crisofitas

Sustancia de reserva laminarina
PC con abundantes ficocoloides: ác. algínico (alginatos, hasta el 50 % p.s.) y fucoidina; sin calcio ni sílice
Flagelos laterales, sólo en células reproductoras
Todas son talofitas: