Clara Ines Esteban Pérez
10.1. Tejido adiposo
El tejido adiposo se considera un órgano difuso de gran actividad metabólica, aproximadamente el 15% del peso corporal de una persona adulta esta compuestos por lípidos, que representa una importante reserva energética (Finn, 1997)
El recién nacido humano posee un 14% de grasa corporal (Enzi, 1981) la cual se forma en el feto a partir de las 14 semanas (Poissonnet, 1983). El aumento posnatal es brusco entre el 1 y 3 mes (Hager, 1977).
En los últimos veinte años ha habido un enorme interés en conocer los mecanismos por los que se desarrolla el tejido adiposo blanco (TAB), en parte debido al incremento de la frecuencia de obesidad en adultos que se vienen observando en la sociedades occidentales, ya que se cree que el origen de esta obesidad podría estar en alteraciones nutricionales de consecuencia irreversible acaecidas en un período crítico del desarrollo perinatal del tejido adiposo blanco (Knittle, 1968).
Tejido adiposo blanco o amarillo unilocular estas celular contienen una sola gota de lípidos. El tejido adiposo marrón o grasa parda es más escaso es también llamado tejido multilocular porque contienen varias gotas de lípidos. Su principal función es el almacenamiento y la movilización de reservas energéticas en forma de triglicérido.
El recién nacido humano posee un 14% de grasa corporal (Enzi, 1981) la cual se forma en el feto a partir de las 14 semanas (Poissonnet, 1983). El aumento posnatal es brusco entre el 1 y 3 mes (Hager, 1977).
En los últimos veinte años ha habido un enorme interés en conocer los mecanismos por los que se desarrolla el tejido adiposo blanco (TAB), en parte debido al incremento de la frecuencia de obesidad en adultos que se vienen observando en la sociedades occidentales, ya que se cree que el origen de esta obesidad podría estar en alteraciones nutricionales de consecuencia irreversible acaecidas en un período crítico del desarrollo perinatal del tejido adiposo blanco (Knittle, 1968).
Tejido adiposo blanco o amarillo unilocular estas celular contienen una sola gota de lípidos. El tejido adiposo marrón o grasa parda es más escaso es también llamado tejido multilocular porque contienen varias gotas de lípidos. Su principal función es el almacenamiento y la movilización de reservas energéticas en forma de triglicérido.
Es unilocular su color es dado según la dieta, en los primates amarillo por su alto contenido de carotenos. Cada adipocito contiene una gota central grande de lípido y el citoplasma ha sido reducido aun fino reborde de la célula, el núcleo esta desplazado hacia la zona periférica, es oval con cromatina de grano fina, no contiene nucleolo, posee organelas pocas mitocondrias algo de retículo endoplasmático rugoso y liso y un pequeño complejo de golgi. La gota de lípidos esta limitada por pequeños filamentos, este tejido es muy vascularizado, cada célula esta en contacto por lo menos con un capilar.
1. Gran gota lipídica
2. Núcleo
3. Filamentos que limitan la gota lípidica
4. Capilar
1. Gran gota lipídica
2. Núcleo
3. Filamentos que limitan la gota lípidica
4. Capilar
Este tejido esta subdividido por pequeños tabiques de tejido conectivo en pequeños lobulillos no muy definidos, esto es más visible en zonas que la función de este tejido es amortiguar ejemplo los gluteos allí los tabiques de tejido conectivo son gruesos y dividen en camaras la grasa entre la piel y las capas inferiores.
En el ayuno las células adiposas liberan gradualmente los lípidos almacenados y la vacuola central disminuye de tamaño. El tejido adiposo blanco se encuentra distribuido como grasa subcutánea y panículo adiposo en el mesenterio en la zona retroperitoneal. En los niños una capa de grasa uniforme cubre todo el cuerpo, mientras que en los adultos se acumula en algunas zonas y estas son diferentes en el hombre y la mujer constituye uno de los caracteres sexuales secundarios. En la mujer de trata de las mamas, la cadera, nalgas y muslos mientras que en el hombre la nuca, la región lumbosacra y las nalgas.
En ciertas zonas de acumulación de grasa no liberan lípidos durante el ayuno. Así por ejemplo en las grasa acumulados en los orbitales de los ojos, rodillas, palmas de manos, plantas de pies puesto que la función en estas zonas es de tipo mecánico, de sostén y para amortiguar golpes.
En el ayuno las células adiposas liberan gradualmente los lípidos almacenados y la vacuola central disminuye de tamaño. El tejido adiposo blanco se encuentra distribuido como grasa subcutánea y panículo adiposo en el mesenterio en la zona retroperitoneal. En los niños una capa de grasa uniforme cubre todo el cuerpo, mientras que en los adultos se acumula en algunas zonas y estas son diferentes en el hombre y la mujer constituye uno de los caracteres sexuales secundarios. En la mujer de trata de las mamas, la cadera, nalgas y muslos mientras que en el hombre la nuca, la región lumbosacra y las nalgas.En ciertas zonas de acumulación de grasa no liberan lípidos durante el ayuno. Así por ejemplo en las grasa acumulados en los orbitales de los ojos, rodillas, palmas de manos, plantas de pies puesto que la función en estas zonas es de tipo mecánico, de sostén y para amortiguar golpes.
Multilocular, varia su color desde dorado al marrón rojizo, las células son poligonales, el citoplasma es más abundante y granuloso, contiene pequeñas gotas de grasa en diferentes tamaños, el núcleo es redondeado, está ubicado un poco excéntrico y contiene gránulos de cromatina bastante gruesos.
En el citoplasma se observan numerosas mitocondrias grandes y redondas, presentan crestas muy juntas. Las demás organelas están poco desarrolladas.
El tejido marrón está característicamente lobulado y puede parecer una glándula en cuanto a su aspecto, se observan muchos más capilares que el tejido adiposo blanco, puesto que la irrigación sanguínea es muy rica. Además existen numerosas fibras nerviosas entre las células.. El color marrón esta dado por los citocromos de las mitocondrias.
El tejido marrón esta muy desarrollado en neonatos en ellos constituye aproximadamente el 2-5% del peso corporal y se encuentra entre las escápulas, en las axilas, en la zona de la nuca y a lo largo de los grandes vasos sanguíneos. Con la edad este tejido pasa aparecerse al tejido adiposo blanco.
Se piensa que el tejido marrón en algunos animales se va modificando, transformándose en típico tejido adiposo blanco en cuanto a aspecto función e inervación.
En el citoplasma se observan numerosas mitocondrias grandes y redondas, presentan crestas muy juntas. Las demás organelas están poco desarrolladas.
El tejido marrón está característicamente lobulado y puede parecer una glándula en cuanto a su aspecto, se observan muchos más capilares que el tejido adiposo blanco, puesto que la irrigación sanguínea es muy rica. Además existen numerosas fibras nerviosas entre las células.. El color marrón esta dado por los citocromos de las mitocondrias.
El tejido marrón esta muy desarrollado en neonatos en ellos constituye aproximadamente el 2-5% del peso corporal y se encuentra entre las escápulas, en las axilas, en la zona de la nuca y a lo largo de los grandes vasos sanguíneos. Con la edad este tejido pasa aparecerse al tejido adiposo blanco.
Se piensa que el tejido marrón en algunos animales se va modificando, transformándose en típico tejido adiposo blanco en cuanto a aspecto función e inervación.
No está claro cuál es el tipo tejido que da origen a las células adiposas. Pero se sabe que todas las células adiposas se originan por diferenciación de células mesenquimáticas primitivas, pero el proceso para los dos tipos de tejido adiposo es diferente.El tejido adiposo blanco comienza a desarrollarse en el quinto mes de vida fetal en los islotes grasos. El proceso se inicia con la aparición en el tejido conectivo de invaginaciones vasculares de lóbulos de adipocitos. Los fibroblastos incluidos en los lóbulos empiezan a acumular lípidos hasta llegar a la morfología típica de adipocitos maduros, así los lóbulos aumentan de tamaño y quedan separados por tejido conectivo y un abundante red capilar cuyo calibre cada vez es menor al aumentar el tamaño del lóbulo (Hausman, 1983).
En las células mesenquimáticas típicas aparecen gradualmente más gotas grasas y las células se van haciendo más redondeadas, las gotas de lípido se van haciendo mas grandes, para finalmente fucionarsen en una gran vacuola lipidica, logrando hacer el núcleo cada vez más excéntrico.
ADIPOCITO: Célula de típica morfología de célula adiposa madura con la correspondiente maquinaria enzimática para el acumulo y movilización de triglicérido.
PREADIPOCITO: Célula que esta predestinada a diferenciarse hasta llegar a ser adipocito, por ello presenta la maquinaria enzimática típica de del adipocito, por esto presenta casi todos los estadios desde nada de triglicérido hasta la forma unilocular.
ADIPOBLASTO: Célula de tipo pluripotencial que se replica activamente y que puede dar lugar a preadipocito (Bjorntorp, 1983).
La actividad mitótica y metabólica del tejido adiposo blanco durante su formación fue estudiada midiendo el aumento de DNA total o de la incorporación al DNA de 3H-timidina estableciendo que la hiperplasia inicial coincide con una etapa de gran actividad mitótica del tejido, mientras que esta se enlentece hasta la fase de máxima de hipertrofia. En cuanto a lo metabólico, el cambio composicional más patente es el aumento del porcentaje de lípidos (Goldrick, 1967).
Las células adiposas totalmente desarrolladas no sufren más mitosis y luego del nacimiento solo se forman nuevas células adiposas a partir de células mesenquimáticas indiferenciadas.
Al crecimiento posnatal de tejido adiposo por división de células mesenquimáticas indiferenciadas se denomina CRECIMIENTO HIPERPLÁSICO, pero también puede aumentar la cantidad de tejido por CRECIMIENTO HIPERTROFICO, es decir, por aumento de tamaño de cada una de las células adiposas como consecuencia de la acumulación intracelular de lípidos.
En el recién nacido ambos mecanismos actuan en el crecimiento del tejido adiposo unilocular, pero el crecimiento HIPERPLASICO disminuye gradualmente y desaparece por completo al llegar a la edad adulta. A partir de entonces la cantidad de grasa del organismo sólo aumenta por crecimiento HIPERTROFICO. El número excesivo de células adiposas del adulto se mantienen durante toda la vida puesto que las células adiposas una vez formadas nunca desaparecen, por eso al bajar de peso se disminuye el tamaño de la célula adiposa mas no la cantidad.
La fase hiperplasica en humanos duraría desde el segundo trimestre de gestación hasta pasada la pubertad.
El tejido adiposo marrón se desarrolla a partir de células mesenquimáticas indiferenciadas, pero el proceso de desarrollo es diferente. Primero las células se asemejan a las epìteliales y el tejido se hace lobulado, con es aspecto característico de las glándulas, entonces comienzan a aparecer gotas de lípidos en las células, por lo que el tejido se transforma en tejido multilocular este proceso se produce únicamente en el feto y sólo en determinadas zonas.
Las células adiposas totalmente desarrolladas no sufren más mitosis y luego del nacimiento solo se forman nuevas células adiposas a partir de células mesenquimáticas indiferenciadas.Al crecimiento posnatal de tejido adiposo por división de células mesenquimáticas indiferenciadas se denomina CRECIMIENTO HIPERPLÁSICO, pero también puede aumentar la cantidad de tejido por CRECIMIENTO HIPERTROFICO, es decir, por aumento de tamaño de cada una de las células adiposas como consecuencia de la acumulación intracelular de lípidos.
En el recién nacido ambos mecanismos actuan en el crecimiento del tejido adiposo unilocular, pero el crecimiento HIPERPLASICO disminuye gradualmente y desaparece por completo al llegar a la edad adulta. A partir de entonces la cantidad de grasa del organismo sólo aumenta por crecimiento HIPERTROFICO. El número excesivo de células adiposas del adulto se mantienen durante toda la vida puesto que las células adiposas una vez formadas nunca desaparecen, por eso al bajar de peso se disminuye el tamaño de la célula adiposa mas no la cantidad.La fase hiperplasica en humanos duraría desde el segundo trimestre de gestación hasta pasada la pubertad.
El tejido adiposo marrón se desarrolla a partir de células mesenquimáticas indiferenciadas, pero el proceso de desarrollo es diferente. Primero las células se asemejan a las epìteliales y el tejido se hace lobulado, con es aspecto característico de las glándulas, entonces comienzan a aparecer gotas de lípidos en las células, por lo que el tejido se transforma en tejido multilocular este proceso se produce únicamente en el feto y sólo en determinadas zonas.
Con el fin de mantener un recambio continuo de su reserva de triglicérido, los adipocitos los sintetizan a partir de glicerol 3-fosfato y de las formas activadas de ácidos grasos libres:
- El glicerol fosfato del paso de glucosa circulante a dihidroxiacetonafosfato y posterior reducción por la glicerol fosfato deshidrogenasa.
- Los ácidos grasos libres bien de la lipolisis, bien de los ácidos grasos producidos por la hidrólisis endotelial, mediante la lipoproteina lipasa, de los trigliceridos de quilomicrones y lipoproteinas de muy baja densidad son hidrolizados por la lipasa sensible alas hormonas, a glicerol que sale a la circulación y a ácidos grasos libres que pueden reesterificarse con glicerol fosfato o salir de la célula uniéndose a albúmina (Leibel, 1983).
El mantenimiento del equilibrio normal entre el deposito y movilización de los trigliceridos del tejido adiposo está regulado por medio de hormonas y por vía nerviosa. La principal acción hormonal sobre este tejido es la insulina que estimula la captación de glucosa por parte de las células adiposas, dentro de ellas se degrada por glicolisis y se forman grandes cantidades de alfa-glicerofosfatos este se une a ácidos grasos libres se sintetiza y se depositan triglicéridos. Así la insulina estimula el deposito de lípidos.
Estudios realizados demuestran la influencia de los niveles de insulina sobre la masa de tejido adiposo blanco formada, se encuentra en humanos una fuerte correlación entre insulinemia y grasa corporal en recien nacidos (Enzi, 1981), además de hallar mayor masa de tejido adiposo blanco cuando son recien nacidos de madres diabéticas.
La regulación nerviosa del tejido adiposo es ejercida por el sistema nervioso autónomo. El tejido adiposo marrón tiene una gran enervación nerviosa. El sistema autónomo posee la noradrenalina que es un transmisor químico en el tejido adiposo. El efecto movilizador de la noradrenalina se produce por la estimulación de una lipasa en las células adiposas, que hidrolizan los trigliceridos. Luego se eliminan los ácidos grasos libres de la célula.
Los animales superiores deben mantener su temperatura corporal dentro de un margen muy estrecho de temperatura. En el desarrollo embrionario y fetal, el nuevo ser se encuentra aislado de la temperatura ambiente por lo cual no posee una termoregulación.En el momento del nacimiento el recien nacido debe hacer uso de una termogénesis obligatoria del metabolismo celular, y disipación calórica superficial. Para lo cual se cuenta con el tejido adiposo marrón que posee una función termogénica que va hacer usado luego del nacimiento (Cannon, 1982).
Producción de calor en el tejido adiposo marrón
El abundante tejido adiposo marrón en el recien nacido tienen una razón puesto que este es capaz de funcionar como una especie de calefacción central que mantiene al feto caliento en el tiempo mediato al parto.
Tras el nacimiento la hipotermia postnatal produce un estimulo en el sistema nervioso que inerva el tejido, debido a un activación de los receptores sensibles al frío situados en el hipotálamo y en la médula espinal. Este tejido es estimulado, por la noradrenalina secretada por el sistema nerviosos autónomo, la que produce la hidrólisis aumentada de trigliceridos de los adipocitos. Luego se oxidan los ácidos grasos con gran consumo de oxígeno y el calor producido calienta el torrente sanguíneo, que a su vez mantiene caliente al recien nacido.
En recien nacidos con retraso del crecimiento intrauterino con edad gestacional corta se observa hipoglicemia e hipoxia viéndose también implicada la producción de calor y ocasiona una inestabilidad térmica que atenta contra el bienestar del neonato, puesto que no tiene el tejido adiposo marrón desarrollado (Bhakoo, 1974). Los depósitos de energía de estos neonatos es muy bajo puesto que el almacenamiento de ácidos grasos no fue suficiente (Price, 1994). Todo permite una disipación calórica haciendo que el neonato resista al cambio de temperatura ambiental y a la perdida calórica superficial (Nedergaard, 1986).
El abundante tejido adiposo marrón en el recien nacido tienen una razón puesto que este es capaz de funcionar como una especie de calefacción central que mantiene al feto caliento en el tiempo mediato al parto.
Tras el nacimiento la hipotermia postnatal produce un estimulo en el sistema nervioso que inerva el tejido, debido a un activación de los receptores sensibles al frío situados en el hipotálamo y en la médula espinal. Este tejido es estimulado, por la noradrenalina secretada por el sistema nerviosos autónomo, la que produce la hidrólisis aumentada de trigliceridos de los adipocitos. Luego se oxidan los ácidos grasos con gran consumo de oxígeno y el calor producido calienta el torrente sanguíneo, que a su vez mantiene caliente al recien nacido.En recien nacidos con retraso del crecimiento intrauterino con edad gestacional corta se observa hipoglicemia e hipoxia viéndose también implicada la producción de calor y ocasiona una inestabilidad térmica que atenta contra el bienestar del neonato, puesto que no tiene el tejido adiposo marrón desarrollado (Bhakoo, 1974). Los depósitos de energía de estos neonatos es muy bajo puesto que el almacenamiento de ácidos grasos no fue suficiente (Price, 1994). Todo permite una disipación calórica haciendo que el neonato resista al cambio de temperatura ambiental y a la perdida calórica superficial (Nedergaard, 1986).
El tejido adiposo marrón desarrolla receptores adrenérgicos:
- Los tipo b son dependientes del sistema enzimatico adenilato ciclasa y su activación aumenta las concentraciones intracelulares de cAMP, produciendo la activación de PK como la triglicerido-lipasa sensible a hormonas que activa la lipolisis del tejido graso marrón (Cannon). Su máxima expresión es en el momento del nacimiento y permanecen durante la lactancia.
- Los tipo a independientes de adenilato-ciclasa, su mecanismo de acción es calcio dependiente y también estimula PK (Raasmaja).
- Los tipo a2 inhiben la adenilatociclasa disminuyen la concentración de cAMP por tanto son antitermogenicas, estos receptores disminuyen a medida que se acerca la hora del nacimiento favoreciendo la función termogénica del tejido adiposo marrón en el recien nacido (Domínguez).
Posnatalmente las mitocondrias aumentan su volumen (Nedergaard, 1986). La cantidad de tejido adiposo sigue evolucionando al igual que la actividad de citocromo oxidasa aumenta durante la lactancia siendo esto el índice del crecimiento del número de mitocondrias. Estudios han demostrado que recien nacidos expuestos a una temperatura de 25 grados, aumentan la captación de oxígeno, aumentando la temperatura en piel y otras zonas especificas de tejido adiposo marrón.
Se ha evaluado el efecto de la exposición al frío en tejido adiposo marrón y la termogénesis en neonatos ovinos, valorando diferentes parametros como: el consumo de oxígeno y la producción de CO2 demostrando el efecto sobre el tejido adiposo marrón, en donde se observa que en los primeros dias posnatales su mayor pico, al igual que al medir la temperatura rectal se observa un aumento significativo por la utilización del tejido graso termogénico (Bryant y Symons, 1992).
Concluyen que el incremento en la actividad termogénica del tejido adiposo marrón en recien nacidos de ovinos esta asociado directamente con la exposición al frío en los primeros días de vida, además se comprueba el incremento en un 40% el consumo de oxígeno (Darby, 1992). En roedores el principal factor regulador de la actividad termogénica del tejido adiposo marrón es la noradrenalina (Mory, 1984), la insulina (Geloen, 1990) y la producción de triyodotironina (Blanco, 1987).
Después de todo este desarrollo del tejido adiposo marrón este evoluciona hacia un estado energético de reposo, que supone un acumulo de lípidos en forma de gran vacuola, dándole aspecto unilocular a la célula siendo en aspecto parecidas a las células adiposas blancas. Esta incolución coincide con la implantación de mecanismos termogénicos en relación con la contracción muscular de tipo colinérgico, independientes de tejido adiposo marrón. en el adulto este tejido permanece en reposo de por vida, desde el punto de vista termogénico.
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