EL ORGANISMO ELEMENTAL.
Constitución celular de los seres vivos. La aplicación del microscopio al examen de los seres vivientes ha permitido descubrir que todos ellos, el hombre, los animales, las plantas, están formados por la asociación de organismos semejantes, elementales, dotados de vitalidad propia, que se denominan células.La célula es, por tanto, la unidad anatómica con que están formados los organismos vivos. Es también la célula la unidad fisiológica de los seres orgánicos; la vitalidad de éstos es la suma coordenada de la vitalidad de sus células integrantes.
1. Estructura de la célula.
Las dimensiones de las células oscilan entre amplios límites, pero, en general, son tan exiguas que para medirlas se emplea como unidad la micra o micron (μ), es decir, la milésima de milímetro. Como se comprende, para estudiar la constitución de un organismo tan diminuto se requiere el microscopio. Examinada con este instrumento y previo el empleo de procedimientos especiales (técnica histológica), la célula, aparentemente homogénea, ofrece una estructura extraordinariamente complicada. Estudiaremos primero, por separado, las dos partes integrantes de toda célula, es decir, el protoplasma y el nucleo, después haremos el estudio de la membrana.
Figura 1. Célula vegetal típica. m, membrana fundamental. M, membrana de secreción. N, nucleo. V, Vacuolas. C, condrioma. c, centrosoma. p, plastos
1. El protoplasma.- El protoplasma aparece como una masa viscosa y de aspecto homogéneo, pero los reactivos revelan en él multitud de substancias y estructuras.
1.º EL RETÍCULO PROTOPLÁSMATICO o CITORRETÍCULO. Consiste en una especie de red de finísimas trabéculas que ocupa la totalidad del protoplasma, encerrando en sus mallas un líquido llamado jugo celular. En algunas células ciertas trabéculas del retículo adquieren mayor desarrollo y se transforman enfibrillas especiales.
2.º LA MENBRANA PLASMÁTICA. O sea, una delicadísima película (m), encargada de separar el protoplasma del exterior y de regular la entrada y salida de las substancias del medio ambiente.
3.º LOS MICROSOMAS. son granulitos del tamaño de puntos distribuídos de modo más o menos uniforme. En general, la capa superficial carece de ellos. Esto permite distinguir en el protoplasma de muchas células dos partes: el endoplasma, o plasma granular, y el ectoplasma.
4.º EL CONDRIOMA. Es un aparato celular compuesto de numerosas granulaciones y filamentos denominados condriosomas (C), encargados de fabricar determinados productos. Cuando son redondeados se llaman mitocondrias; cuando son alargados, condriocontes. En las células de todos los vegetales, se encuentran unos orgánulos especiales denominados plastos. Su tamaño y su forma, así como también su número, son muy variables. En los órganos subterráneos son incoloros y de pequeño tamaño (leucoplastos). En las hojas se hacen grandes y se impregnan de un pigmento verde llamado clorofila (cloroplastos).
En los pétalos de ciertas flores y en la raiz de la zanahoria se cargan de pigmentos amarillos o anaranjados (cromoplastos). Muy probablemente los plastos no son otra cosa que condriosomas diferenciados, si bien muchos autores los consideran como un órgano distinto del condrioma, al que denominan plastidoma. Su principal misión es la de formar diferentes productos celulares, singularmente granos de almidón.
1.º EL RETÍCULO PROTOPLÁSMATICO o CITORRETÍCULO. Consiste en una especie de red de finísimas trabéculas que ocupa la totalidad del protoplasma, encerrando en sus mallas un líquido llamado jugo celular. En algunas células ciertas trabéculas del retículo adquieren mayor desarrollo y se transforman enfibrillas especiales.
2.º LA MENBRANA PLASMÁTICA. O sea, una delicadísima película (m), encargada de separar el protoplasma del exterior y de regular la entrada y salida de las substancias del medio ambiente.
3.º LOS MICROSOMAS. son granulitos del tamaño de puntos distribuídos de modo más o menos uniforme. En general, la capa superficial carece de ellos. Esto permite distinguir en el protoplasma de muchas células dos partes: el endoplasma, o plasma granular, y el ectoplasma.
4.º EL CONDRIOMA. Es un aparato celular compuesto de numerosas granulaciones y filamentos denominados condriosomas (C), encargados de fabricar determinados productos. Cuando son redondeados se llaman mitocondrias; cuando son alargados, condriocontes. En las células de todos los vegetales, se encuentran unos orgánulos especiales denominados plastos. Su tamaño y su forma, así como también su número, son muy variables. En los órganos subterráneos son incoloros y de pequeño tamaño (leucoplastos). En las hojas se hacen grandes y se impregnan de un pigmento verde llamado clorofila (cloroplastos).
En los pétalos de ciertas flores y en la raiz de la zanahoria se cargan de pigmentos amarillos o anaranjados (cromoplastos). Muy probablemente los plastos no son otra cosa que condriosomas diferenciados, si bien muchos autores los consideran como un órgano distinto del condrioma, al que denominan plastidoma. Su principal misión es la de formar diferentes productos celulares, singularmente granos de almidón.
Figura 2. Fases sucesivas de la formación de gruesos cloroplastos a expensas de condriosomas, en un musgo (Mniun caspidatum). Obsérvense la membrana, el núcleo y el nucleolo.
5º EL APARATO DE GOLGI o APARATO RETICULAR INTERNO. Se compone de dos cosas: de un sistema de oquedades intraprotoplásmicas y de un contenido especial muy alterable integrado probablemente por una mezcla de lipoides y materiales proteicos. La significación del aparato de Golgi es desconocida, pero diversos hechos permiten asignarle, según Cajal, el valor de un órgano celular especial de gran importancia.
6º LAS VACUOLAS. Son espacios intraprotoplásmicos (V), en los cuales se acumulan substancias líquidas segregadas por el protoplasma. El tamaño de las vacuolas, así como su número, varía considerablemente, aun en la misma célula. En las jóvenes las vacuolas son numerosas y diminutas, pero poco a poco crecen y se funden unas con otras, hasta formar un corto número de ellas o una gran vacuola central. Las paredes de las vacuolas están formadas por una delicadisima película, semejante a la membrana plasmática, que recibe el nombre de tenoplasma.
7º EL CITOCENTRO. Forma una región diferenciada del protoplasma de aspecto variable, según las células. En el caso de mayor complicacion (C), se compone deidiozoma o esfera atractiva, de un gránulo central llamado centriolo o centrosoma y de una corona radiante de delicados filamentos, que por parecer los rayos de un astro recibe el nombre de aster. Su importancia es enorme en el acto de la división celular, pues entonces no solamente se desarrolla considerablemente y se duplica, sino que origina un órgano especial llamado, por su forma, huso acromático.
8.° EL DEUTOPLASMA. En oposición a las estructuras protoplásmicas que hasta ahora hemos estudiado, todas las cuales tienen la significación de órganos celulares dotados de vida propia, es necesario distinguir en el protoplasma los productos sólidos y líquidos que la célula forma en virtud de su actividad. Estos productos se acumulan en las vacuolas, disueltos en agua, o bien en los condriosomas o en el seno mismo del protoplasma en forma de granos de secreción, cristales, etc., es decir, en forma de inclusiones. Para el conjunto de estas substancias inertes de la célula ha propuesto van Beneden el nombre de deutoplasma, opuesto al de protoplasma o plasma dotado de vida. El conjunto de ambos constituye lo que suele llamarse citoplasma.
2. El núcleo. — La forma más corriente en el núcleo (N) es la esférica o la ovoidea, pero en muchas células se encuentran núcleos de formas muy diferentes (ramificados, arriñonados, arrosariados, etc.). El tamaño también oscila entre amplios límites (entre 3 y 250 μ). La mayoría de las células poseen durante toda su vida un solo núcleo. No faltan, sin embargo, ejemplos de células dotadas de varios, y a veces de innumerables núcleos. Estas células polinucleadas pueden originarse de dos modos: o por fusión de los protoplasmas de muchas células independientes, o por división del núcleo de una célula primitivamente mononucleada.
En el núcleo se distinguen las siguientes partes: el retículo nuclear, el jugo nuclear, los granos de cromatina, los nucléolos y la membrana nuclear.
EL RETÍCULO es una delicadísima red formada de una substancia llamada linina, que es incoloreable por los colorantes y, por lo tanto, resulta dificilísima de percibir.
EL JUGO NUCLEAR es un líquido que llena las mallas de la red de linina.
Los GRANOS DE CROMATINA están formados por una substancia llamada cromatina, en razón a la facilidad con que se colorea por determinados colorantes. Cuando la célula se divide, los granos de cromatina se reúnen unos con otros y forman un número determinado, fijo para cada especie animal o vegetal, de cuerpos cromáticos especiales denominados cromosomas. Las investigaciones de Altmann y Heidenhein, principalmente, han revelado que los granos de cromatina se componen de granulitos elementales denominados cromiolos, que tienen vida propia y son capaces de crecer y dividirse.
EL NUCLÉOLO O nucléolos son masas redondeadas, fuertemente refrin-gentes, que resaltan limpiamente en medio del núcleo. La substancia que los forma se llama pirenina o paranucleína.
LA MEMBRANA NUCLEAR es una delicadísima membrana formada de una substancia denominada anfipirenina.
EL RETÍCULO es una delicadísima red formada de una substancia llamada linina, que es incoloreable por los colorantes y, por lo tanto, resulta dificilísima de percibir.
EL JUGO NUCLEAR es un líquido que llena las mallas de la red de linina.
Los GRANOS DE CROMATINA están formados por una substancia llamada cromatina, en razón a la facilidad con que se colorea por determinados colorantes. Cuando la célula se divide, los granos de cromatina se reúnen unos con otros y forman un número determinado, fijo para cada especie animal o vegetal, de cuerpos cromáticos especiales denominados cromosomas. Las investigaciones de Altmann y Heidenhein, principalmente, han revelado que los granos de cromatina se componen de granulitos elementales denominados cromiolos, que tienen vida propia y son capaces de crecer y dividirse.
EL NUCLÉOLO O nucléolos son masas redondeadas, fuertemente refrin-gentes, que resaltan limpiamente en medio del núcleo. La substancia que los forma se llama pirenina o paranucleína.
LA MEMBRANA NUCLEAR es una delicadísima membrana formada de una substancia denominada anfipirenina.
3. La membrana celular. — La mayoría de las células animales son células desnudas, es decir, células protegidas solamente por la delicadísima membrana plasmática. En cambio, las células vegetales están, casi sin excepción, encerradas en una resistente membrana sólida de naturaleza celulósica (M).
La membrana celular es un producto de secreción del protoplasma. Su crecimiento no es obra de su propia actividad, sino de la actividad del protoplasma que la forma. El crecimiento de la membrana puede tener lugar en extensión y en espesor. En el primer caso se verifica por intususcepción, esto es, por interposición de nuevas moléculas entre las anteriores. El crecimiento en espesor tiene lugar por aposición, es decir, depositándose nuevas capas de moléculas sobre las primeramente formadas. Este modo de engrosar de la membrana celular explica la estructura lamelar de ella.
En los animales no abundan las células rodeadas de membrana de secreción. Sin embargo, las células expuestas a roces presentan con frecuencia las superficies libres protegidas por una cutícula segregada por el protoplasma en forma de capas sucesivas.
La membrana celular es un producto de secreción del protoplasma. Su crecimiento no es obra de su propia actividad, sino de la actividad del protoplasma que la forma. El crecimiento de la membrana puede tener lugar en extensión y en espesor. En el primer caso se verifica por intususcepción, esto es, por interposición de nuevas moléculas entre las anteriores. El crecimiento en espesor tiene lugar por aposición, es decir, depositándose nuevas capas de moléculas sobre las primeramente formadas. Este modo de engrosar de la membrana celular explica la estructura lamelar de ella.
En los animales no abundan las células rodeadas de membrana de secreción. Sin embargo, las células expuestas a roces presentan con frecuencia las superficies libres protegidas por una cutícula segregada por el protoplasma en forma de capas sucesivas.
2. Fisiología celular.
Las células, como unidades vivientes que son, tienen que realizar, necesariamente, las funciones elementales de la vida. Veamos cómo se manifiestan en los organismos unicelulares esas funciones.I. Funciones de relación.
1. La motilidad de la célula. La facultad que tiene el protoplasma de ejecutar movimientos activos se manifiesta de cuatro maneras diferentes:
1.ª MOVIMIENTO CIRCULATORIO. Basta observar al microscopio durante unos minutos los pelos de los tallos jóvenes de la ortiga o de la calabaza, para percibir el desplazamiento de las granulaciones protoplásmicas, de los granos de almidón y aun del núcleo.
2.ª MOVIMIENTO AMIBOIDE. — Lo presentan las células libres desprovistas de membrana de secreción, como los glóbulos blancos de la sangre y las amebas de las aguas estancadas. Estas células deforman su cuerpo y emiten en su periferie prolongamientos sencillos o complicados y generalmente ectoplasmaticos, que se denominan pseudópodos, es decir, falsos pies.
Por ser las amebas los seres en que primero se han estudiado, ese movimiento recibe el nombre de movimiento amiboide (fig. 3).
Por ser las amebas los seres en que primero se han estudiado, ese movimiento recibe el nombre de movimiento amiboide (fig. 3).
Figura 3. - Fases sucesivas del movimiento de una ameba para capturar una partícula alimenticia (según Verworn).
Algunos autores (Quincke, Bütchli) suponen que esas deformaciones del plasma obedecen a causas puramente fisicoquímicas y han ideado curiosos experimentos que permiten remedar el movimiento amiboide con gotas de diferentes substancias.
3.ª MOVIMIENTO VIBRÁTIL. — Las células libres provistas de una membrana de secreción que les impida la emisión de pseudópodos suelen poseer órganos locomotores especiales de carácter permanente que responden a dos tipos: flagelos y pestañas vibrátiles. Ambos son finísimos prolongamientos filiformes del protoplasma, que atraviesan la membrana y agitan el líquido en que la célula vive. Las pestañas vibrátiles son cortas y muy numerosas (fig. 4); los flagelos (látigos) son largos y en corto número (fig. 5).
La observación atenta de los órganos vibrátiles revela que no son simples prolongamientos del protoplasma, sino órganos especiales bastante complicados. En un cirro se distinguen, en efecto, tres partes: el cilio, propiamente dicho, el corpúsculo basal y la raíz. El corpúsculo basal es un granulo situado bajo la membrana; la raíz es un prolongamiento que partiendo de ese corpúsculo se hunde en el protoplasma.
La observación atenta de los órganos vibrátiles revela que no son simples prolongamientos del protoplasma, sino órganos especiales bastante complicados. En un cirro se distinguen, en efecto, tres partes: el cilio, propiamente dicho, el corpúsculo basal y la raíz. El corpúsculo basal es un granulo situado bajo la membrana; la raíz es un prolongamiento que partiendo de ese corpúsculo se hunde en el protoplasma.
En unas células la raíz es larguísima, pero en otras se reduce a la mínima expresión y aun desaparece. Para la mayoría de los autores las tres partes del aparato vibrátil forman conjuntamente un ofgánulo celular de carácter autónomo. Esta opinión halla un apoyo solidísimo en los notables experimentos de Peters. Según éstos, los flagelos de células vibrátiles aislados del núcleo y de la mayor parte del protoplasma son capaces de vibrar tranquilamente durante algunas horas.
Al parecer, de las tres partes del aparato vibrátil la del medio, es decir, el corpúsculo basal, es la motora. Este hecho, junto con algunos otros, ha conducido a gran número de autores a suponer que los corpúsculos básales son centrosomas diferenciados para la motilidad.
Figura. 4. Esquema de un infusorio.
En, endoplasma, EC, ectoplasma. Pv, vacuola pulsatil. ct, citostoma. En el protoplasma se ven cuatro vacuolas digestivas, el macronúcleo, y el micronucleo. Alrededor las pestañas vibrátiles. Según Grobben.
Fig. 5. Euglena viridis (según Doflein).
V, vacuolas. s, mancha ocular. chr, cloroplastos. k, núcleo. pa, paramilon.
4.ª MOVIMIENTO CONTRÁCTIL. Que el protoplasma es capaz de contraerse, lo muestran claramente las amebas, pues cuando un pseudópodo toca a un objeto extraño experimenta una retracción. Esta contractilidad del plasma se localiza en ciertas células en orgánulos especiales llamados mionemas o filamentos musculares. Estos se han encontrado en un buen número de infusorios, y consisten en delicados filamentos subcutículares susceptibles de contraerse y distenderse enérgicamente.
La contractilidad del protoplasma se manifiesta también en muchas células libres (amebas, infusorios) por la existencia de vacuolas contráctiles o pulsátiles - una o dos por célula - que se llenan de un líquido acuoso y se contraen rápidamente para expulsarlo al exterior (fig. 4). Más adelante tendremos ocasión de hablar de la interpretación de estas vesículas.
La contractilidad del protoplasma se manifiesta también en muchas células libres (amebas, infusorios) por la existencia de vacuolas contráctiles o pulsátiles - una o dos por célula - que se llenan de un líquido acuoso y se contraen rápidamente para expulsarlo al exterior (fig. 4). Más adelante tendremos ocasión de hablar de la interpretación de estas vesículas.
2. La irritabilidad o sensibilidad celular. La propiedad tal vez más maravillosa del protoplasma es su excitabilidad o irritabilidad, esto es, la facultad de percibir las excitaciones del medio ambiente y reaccionar a ellas en una u otra forma. Podríamos definir la irritabilidad como «la sensibilidad de la masa protoplásmica».
Las células son sensibles "irritables" a los contactos, a la gravedad, al calor, a la luz, a la electricidad y a las substancias químicas, podríamos decir, abusivamente, a los sabores. En algunas existen incluso organillos de los sentidos especializados para la percepción de alguno de esos excitantes. Los más notables son las manchas oculares de algunos seres unicelulares, como la Euglena (fig. 5), que pueden compararse a ojitos destinados a percibir la luz.
Las células son sensibles "irritables" a los contactos, a la gravedad, al calor, a la luz, a la electricidad y a las substancias químicas, podríamos decir, abusivamente, a los sabores. En algunas existen incluso organillos de los sentidos especializados para la percepción de alguno de esos excitantes. Los más notables son las manchas oculares de algunos seres unicelulares, como la Euglena (fig. 5), que pueden compararse a ojitos destinados a percibir la luz.
La manera más general que tienen las células de reaccionar a las excitaciones del medio es el movimiento. Particularmente notables son los movimientos de respuesta que realizan las células provistas de cirros vibrátiles o de flagelos. Gracias a la relación existente entre la excitación y la respuesta se ha podido estudiar de una manera muy perfecta este interesante problema de la fisiología celular. En efecto, las células libres impresionadas unilateralmente por un excitante tienen la propiedad de orientarse con relación a él y de desplazarse en seguida hacia el excitante o en contra suya.
Estos movimientos celulares dirigidos por los excitantes, reciben el nombre de taxias o tactismos, creado por Pfeffer. Las taxias se llaman positivas cuando el movimiento se verifica hacia el excitante, como si la célula quisiera ir en su busca; se denominan negativas en el caso contrario. Por la índole del excitante se distinguen varias clases de taxias. Las más importantes son: la fototaxia o fototactismo (tactismo provocado por la luz); la quimiotaxia o quimiotactismo (tactismo para las substancias químicas disueltas en el agua ambiente) y la geotaxia o geotactismo, en virtud del cual las células libres se orientan con relación a la Tierra. Menos importantes son la termotaxia, o tactismo para el color; la gálvanotaxia o tactismo para la corriente eléctrica, etc.
II. Funciones de nutrición.
Se manifiestan estas funciones por el continuo trasiego de materia entre la célula y el medio que la rodea, ¿a célula toma del exterior diversas substancias (alimentos), las transforma químicamente en su interior hasta convertir una parte de ellas en substancia propia, y las destruye después reduciéndolas a productos de desecho, de composición química muy sencilla, que expulsa al exterior. Por otra parte, no se limita la nutrición a un simple cambio de materia entre la célula y el medio, sino que este intercambio material va acompañado de un cambio y transformación de energía que la célula necesita para sostener su vitalidad.
La nutrición es un fenómeno biológico de base eminentemente química. I/a célula se ha comparado muy acertadamente a un pequeño laboratorio químico de extraordinaria complejidad. En el quimismo celular se distinguen dos categorías de fenómenos: los de metamorfosis progresiva de las substancias alimenticias, que conducen a la creación del protoplasma, y los de metamorfosis regresiva de la materia celular, es decir, los fenómenos de destrucción o descomposición orgánica.
Con frecuencia, al cambio de materia entre el medio y la célula o el organismo pluricelular se le da el nombre de metabolismo, designándose entonces la serie de metamorfosis progresiva con el nombre de anabolismo y la de metamorfosis regresiva con el de catabolismo.
La complicación enorme de las funciones de nutrición hace necesario un estudio detallado de ellas. Haremos este estudio en tres capítulos:
1. Ingestión del alimento.
2. Transformaciones químicas intracelulares.
3. Expulsión de los productos catabólicos.
La nutrición es un fenómeno biológico de base eminentemente química. I/a célula se ha comparado muy acertadamente a un pequeño laboratorio químico de extraordinaria complejidad. En el quimismo celular se distinguen dos categorías de fenómenos: los de metamorfosis progresiva de las substancias alimenticias, que conducen a la creación del protoplasma, y los de metamorfosis regresiva de la materia celular, es decir, los fenómenos de destrucción o descomposición orgánica.
Con frecuencia, al cambio de materia entre el medio y la célula o el organismo pluricelular se le da el nombre de metabolismo, designándose entonces la serie de metamorfosis progresiva con el nombre de anabolismo y la de metamorfosis regresiva con el de catabolismo.
La complicación enorme de las funciones de nutrición hace necesario un estudio detallado de ellas. Haremos este estudio en tres capítulos:
1. Ingestión del alimento.
2. Transformaciones químicas intracelulares.
3. Expulsión de los productos catabólicos.
1. Ingestión de los alimentos.
El alimento de las células puede ser sólido, líquido y gaseoso. Pero, no consintiendo la membrana plasmática más que el paso de líquidos al interior del protoplasma, el alimento gaseoso y el sólido necesitan las células tomarlo disuelto. Muchas células libres se nutren, sin embargo, de cuerpos sólidos insoluoles, a veces incluso de otras células más diminutas. En estos casos es necesario que la célula capture su presa y que la digiera, es decir, que la transforme en cuerpos líquidos o solubles capaces de pasar a través de la membrana.
1. Captura y digestión del alimento sólido. - Las células dotadas de movimiento amiboide utilizan los pseudópodos para capturar sus presas. En las amebas es fácil observar este fenómeno (fig. 4). Cuando una partícula alimenticia se halla al alcance de una ameba, ésta emite un par de pseudópodos que la engloban junto con una gotita del agua ambiente en una vesícula. A esta vesícula - llamada por su misión vacuola digestiva - vierte el protoplasma ciertos líquidos digestivos que se encargan de digerir ese alimento. La vacuola digestiva es, pues, una especie de estómago accidental de la célula. Cuando la partícula alimenticia contiene partes indigestibles, éstas son expulsadas al exterior en un acto llamado defecación celular. Para ello, la vacuola digestiva - que ahora suele denominarsevacuola fecal - se aproxima a la membrana plasmática y hace explosión, desapareciendo totalmente.
Gran importancia tiene el hecho de que en los organismos pluricelulares existen siempre células emigrantes, parecidas a las amebas, que capturan con sus pseudópodos y digieren las partículas extrañas del cuerpo, singularmente los microbios y las células muertas. El biólogo ruso Metschnikoff ha designado a esas células de los organismos pluricelulares con el nombre de fagocitos, y con el de fagocitosis al fenómeno que realizan.
Las células provistas de cutícula o membrana de secreción no pueden capturar presas sólidas más que en el caso de que la membrana celular esté perforada en algún punto. Esto precisamente es lo que ocurre en los seres llamados infusorios (fig. 5). El agujero de entrada recibe el nombre de citostoma o boca y está rodeado de pestañas vibrátiles, cuyo movimiento determina la formación de un remolino de agua que introduce las partículas alimenticias en, su fondo. Allí se forma una vacuola digestiva que circula en seguida por el protoplasma. La expulsión de los productos indigestibles (materias fecales) tiene lugar en unos por el citostoma mismo, pero en otros se realiza por un orificio especial que se denomina citoprocto o ano de la célula.
2. Absorción del agua. - Desde hace mucho tiempo reconocieron los fisiólogos que la absorción del agua por las células tiene lugar mediante el fenómeno físico de la osmosis. Como se sabe, la osmosis es la difusión - generalmente de líquidos y substancias disueltas - a través de membranas porosas.Gran importancia tiene el hecho de que en los organismos pluricelulares existen siempre células emigrantes, parecidas a las amebas, que capturan con sus pseudópodos y digieren las partículas extrañas del cuerpo, singularmente los microbios y las células muertas. El biólogo ruso Metschnikoff ha designado a esas células de los organismos pluricelulares con el nombre de fagocitos, y con el de fagocitosis al fenómeno que realizan.
Las células provistas de cutícula o membrana de secreción no pueden capturar presas sólidas más que en el caso de que la membrana celular esté perforada en algún punto. Esto precisamente es lo que ocurre en los seres llamados infusorios (fig. 5). El agujero de entrada recibe el nombre de citostoma o boca y está rodeado de pestañas vibrátiles, cuyo movimiento determina la formación de un remolino de agua que introduce las partículas alimenticias en, su fondo. Allí se forma una vacuola digestiva que circula en seguida por el protoplasma. La expulsión de los productos indigestibles (materias fecales) tiene lugar en unos por el citostoma mismo, pero en otros se realiza por un orificio especial que se denomina citoprocto o ano de la célula.
Las llamadas membranas permeables, como las de pergamino, las vejigas y la membrana celulósica de las células vegetales, dejan pasar a su través al agua y a los cuerpos cristaloides en ella disueltos, por ejemplo, las sales minerales, el azúcar, la glicerina, etc. Las substancias coloides (albuminoides, cola, etc.), son incapaces de atravesarlas. Las denominadas membranas semipermeables, de naturaleza coloide, como las de precipitación, y la membrana plasmática, sólo se dejan atravesar por el disolvente; los cuerpos disueltos, no pasan a su través.
Cuando los líquidos separados por una membrana porosa, sea ésta permeable o semipermeable, tienen diferente concentración, la osmosis se verifica predominante o exclusivamente del líquido menos concentrado al de mayor concentración, con lo cual éste se va diluyendo mientras el otro se va concen-trando hasta que ambos adquieren la misma concentración.
De aquí resulta que cuando las células se ponen en un líquido muy concentrado pierden agua y se tornan flaccidas, es decir, se plasmolizan (fig. 6), mientras que puestas en agua pura la absorben con avidez y se dilatan haciéndose turgescentes.
El paso osmótico de un líquido al interior de una célula o de un aparato (osmómetro) se llama endósmosis, y su salida exósmosis.
Figura 6. Esquema de la plasmolisis en células vegetales (Cephalaria leucantha). Pl, protoplasma. v, vacuola. 1, en agua. 2 en solución nitro al 4%. 3. en idem. al 6%. 4. en idem al 10%. (segun De Vries).
Las soluciones que tienen la misma concentración, es decir, la misma tensión osmótica, se denominan isotónicas; en caso contrario se dice que es hipertónica la de mayor tensión o más concentrada, e hipotónica la de tensión y concentración menor. Toda célula viva con su membrana plasmática de naturaleza coloidal - semipermeable - absorbe o pierde agua sin ceder substancias disueltas, según que el líquido en que se halle sea hipertónico o hipotónico respecto al jugo celular.
3. Absorción de substancias disueltas. - Acabamos de calificar de semipermeable a la membrana plasmática de la célula. Las células, sin embargo, necesitan tomar del exterior no solamente agua, sino también sales minerales y los productos resultantes de la digestión. ¿Cómo estas substancias pueden atravesar esa presunta membrana semipermeable mientras otros cuerpos son incapaces de ello? Evidentemente que tales hechos tienen que depender de la naturaleza y estructura de la membrana plasmática. Sobre este punto se han emitido unas cuantas hipótesis, entre las cuales la más plausible es la de Ruhland, que considera la membrana plasmática como un ultrafutro o criba de finísimos poros. Únicamente podrían atravesar estos poros las moléculas de pequeño tamaño.
2. Transformaciones químicas intracelulares.
En el quimismo celular hay que distinguir, desde luego, los procesos anabólicos o de asimilación, y los catabólicos o de desasimilación.
1. Asimilación. - Toda célula tiene la propiedad de poder convertir en substancia propia los variados alimentos que injiere. Esta facultad, la más maravillosa, quizás, de todas las de la vida, constituye la función esencial de la nutrición y se llama asimilación.
Por la índole de las substancias alimenticias que las células necesitan absorber para verificar la asimilación se distinguen dos modos fundamentalmente diferentes de nutrición: la autotrofa y la heterotrofa.
Por la índole de las substancias alimenticias que las células necesitan absorber para verificar la asimilación se distinguen dos modos fundamentalmente diferentes de nutrición: la autotrofa y la heterotrofa.
LA NUTRICIÓN HETEROTROFA. - En oposición a las células verdes, las desprovistas de clorofila, es decir, las células animales, las de los hongos y las células incoloras de las plantas verdes, necesitan injerir parte del alimento en forma orgánica. Este modo de nutrición se llama heterotrofo. I,os seres heterotrofos viven más o menos directamente a expensas de los autotrofos. Sólo éstos pueden subsistir por sí mismos, ya que todo su alimento lo toman o del mundo mineral.
El metabolismo de los seres heterotrofos tiene hasta cierto punto un carácter opuesto al de las plantas verdes, lo que se suele expresar, un poco erróneamente, diciendo que los animales son como laboratorios de análisis químico.
El metabolismo de los seres heterotrofos tiene hasta cierto punto un carácter opuesto al de las plantas verdes, lo que se suele expresar, un poco erróneamente, diciendo que los animales son como laboratorios de análisis químico.
2. Desasimilación y respiración. - Como su nombre indica, la desasimilación es la función antitética de la asimilación. Consiste en la desintegración de los materiales protoplásmicos, creados en virtud de la función asimilatoria, y su conversión en productos inservibles para la vida y aun nocivos a ella, es decir, en materiales de desecho.
Una parte de los procesos catabólicos de la célula se realiza por descomposiciones hidrolíticas de las combinaciones orgánicas del protoplasma, pero la máxima descomposición se debe, sin embargo, a procesos oxidativos que se realizan con el oxígeno absorbido, gracias a unas encimas específicas llamadas genéricamente oxidasas.
Estas combustiones intracelulares lentas de los materiales orgánicos del protoplasma constituyen una función especial dentro de los procesos catabólicos, llamada respiración. Gracias a ella, las combinaciones orgánicas complejas, lábiles y endotérmicas que integran el protoplasma, acaban por convertirse en productos inorgánicos, estables y exotérmicos, como anhídrido carbónico, agua, fosfatos y combinaciones nitrogenadas sencillas. Es decir, por la respiración, el protoplasma se convierte en los mismos cuerpos a expensas de los cuales las células verdes elaboran la materia orgánica.
He aquí, por ejemplo, la reacción respiratoria, según la cual se quema la glucosa en el interior de las células:
Una parte de los procesos catabólicos de la célula se realiza por descomposiciones hidrolíticas de las combinaciones orgánicas del protoplasma, pero la máxima descomposición se debe, sin embargo, a procesos oxidativos que se realizan con el oxígeno absorbido, gracias a unas encimas específicas llamadas genéricamente oxidasas.
Estas combustiones intracelulares lentas de los materiales orgánicos del protoplasma constituyen una función especial dentro de los procesos catabólicos, llamada respiración. Gracias a ella, las combinaciones orgánicas complejas, lábiles y endotérmicas que integran el protoplasma, acaban por convertirse en productos inorgánicos, estables y exotérmicos, como anhídrido carbónico, agua, fosfatos y combinaciones nitrogenadas sencillas. Es decir, por la respiración, el protoplasma se convierte en los mismos cuerpos a expensas de los cuales las células verdes elaboran la materia orgánica.
He aquí, por ejemplo, la reacción respiratoria, según la cual se quema la glucosa en el interior de las células:
| C6H12O6 | + 6 O2 | = 6 CO2 | + 6 H2O |
| glucosa | oxigeno | anhídrido carbónico | agua |
La respiración consiste, en esencia, en la combustión intracelular de los productos protoplásmicos, principalmente de los alimentos grasos e hidrocarbonados. El desprendimiento de energía resultante se manifiesta en muchas ocasiones en forma de calor y constituye la función llamada calorificación, muy importante en los animales que tienen el cuerpo a una temperatura constante e independiente de la del medio.
Influencia del núcleo en la nutrición de la célula. — Aun cuando la actividad trófica de las células radica en el protoplasma, el núcleo desempeña tan importante papel que, sin él, la asimilación no podría efectuarse. Claramente demuestran este hecho los experimentos de merotomía celular realizados primeramente por Balbiani. Si con un fino escalpelo se divide en dos partes un organismo unicelular, de tal modo que una de las porciones lleve la totalidad Sel núcleo, se observará que mientras ésta sigue viviendo y regenera en poco tiempo, por asimilación, la parte que le falta, la porción enuclea-da, sometida solamente a la desasimilación, acaba por perecer y disgregarse.
3. Eliminación de substancias fuera de la célula.
La célula, tanto la aislada como la confederada, emite al exterior variadísimas substancias de las producidas en su metabolismo. Teniendo en cuenta el distinto significado de los productos emitidos por la célula, se distinguen dos funciones bien diferentes: la secreción o expulsión de productos útiles a la célula o al organismo, y la excreción o eliminación de los productos desasimilados. Los primeros reciben el nombre de secreciones; los segundos, el de excreciones.
En los organismos pluricelulares hay células especiales, llamadas células glandulares, encargadas de realizar secreciones.
En la mayoría de las células, la excreción se verifica totalmente por ósmosis. En algunos seres unicelulares, sin embargo, los productos de excreción líquidos o disueltos se expulsan mediante un órgano excretor llamado vesícula contráctil o pulsátil. Consiste ésta (fig. 5) en una vacuola en la cual se van almacenando, poco a poco, las substancias de excreción, disueltas en agua, para ser expulsadas al exterior de tiempo en tiempo, por contracción brusca de sus paredes. Se puede comparar esa vacuola pulsátil a una diminuta vejiga urinaria.
En los organismos pluricelulares hay células especiales, llamadas células glandulares, encargadas de realizar secreciones.
En la mayoría de las células, la excreción se verifica totalmente por ósmosis. En algunos seres unicelulares, sin embargo, los productos de excreción líquidos o disueltos se expulsan mediante un órgano excretor llamado vesícula contráctil o pulsátil. Consiste ésta (fig. 5) en una vacuola en la cual se van almacenando, poco a poco, las substancias de excreción, disueltas en agua, para ser expulsadas al exterior de tiempo en tiempo, por contracción brusca de sus paredes. Se puede comparar esa vacuola pulsátil a una diminuta vejiga urinaria.
III. Funciones de reproducción.
Origen de las células. Multiplicación celular. Numerosas observaciones realizadas durante el pasado siglo han demostrado que toda célula procede de otra u otras semejantes y que, en ningún caso, las células se originan del mundo inorgánico por generación espontánea. Desde 1856 se dice con Virchow,omnis cellula e cellula, es decir, toda célula procede de otra célula. Las células, pues, se reproducen o multiplican.
El proceso más general de multiplicación celular es el de la bipartición, por el cual la célula queda dividida en dos células hijas iguales. Menos frecuente es el de la gemación, que consiste en la formación de una célula hija a manera de verruga (yema) que crece hasta que iguala a la célula originaria o célula madre. También es poco frecuente el proceso llamado esporulación, consistente en la formación de una o varias células hijas en el interior de la célula madre, las cuales quedan en libertad por rotura de la membrana de la célula primitiva.
En cualquiera de los tres casos los fenómenos que tienen lugar en el interior de la célula son los mismos. Desde este punto de vista se pueden distinguir dos casos. En el más sencillo, que se conoce con el nombre de división directa, el núcleo primero, y el protoplasma después, sufren un estrangulamiento progresivo que acaba por dividirlos en dos. Pero este procedimiento de división celular es rarísimo. Lo general es que la división sea muy complicada (división indirecta), sobre todo en lo que afecta al núcleo, que experimenta una serie de fenómenos que reciben el nombre de mitosis o carioquinesis.
La carioquinesis. — La serie de fenómenos constitutiva de ese procedimiento de división celular se ha dividido en cuatro fases:
1.ª PROFASE. — Al comenzar la división, el núcleo aumenta de volumen, los granulos cromáticos engruesan en el seno del retículo de linina, y la esfera atractiva y el centrosoma se hacen más patentes (fig. 7).
1.ª PROFASE. — Al comenzar la división, el núcleo aumenta de volumen, los granulos cromáticos engruesan en el seno del retículo de linina, y la esfera atractiva y el centrosoma se hacen más patentes (fig. 7).
Figura 7. Fases sucesivas de la división de una célula del escarabajo , Blaps lusitánica, según Fernández-Nonidez. — 1, célula en la fase de descanso mostrando el centrosoma C. — 2, formación de los cromosomas, entre los cuales destaca un cromosoma especial llamado cromosoma X. — 3, orientación de los cromosomas en el huso acromático. — 4, los cromosomas dispuestos en el ecuador del huso formando la «placa ecuatorial». — 5, la placa ecuatorial vista de frente. (Obsérvese el cromosoma X). — 6, división longitudinal de los cromosomas en dos mitades. — 7, acumulación de esos nuevos cromosomas en los polos de la célula. — 8, división del protoplasma por formación de una membrana. — 9, una de las células hijas con el núcleo en reposo.
A continuación los granos de cromatina se disponen en fila unos a continuación de otros y constituyen un ovillo o espirema, formado por segmentos de cromatina alternantes con porciones de linina. Después tiene lugar la segmentación transversal de ese filamento cromático y la formación de un número específico de cromosomas independientes (fig. 7-2), que cuando son muy largos adquieren la forma de horquilla o asa. Mientras tanto, el centrosoma, la esfera atractiva y el áster se duplican y se separan. Pero entre las dos centrosomas queda un fino manojo de delicados filamentos llamado centrodesmosis.
2.ª METAFASE. — Los centrosomas divergen siguiendo el contorno del núcleo, y el manojo de fibrillas de la centrodesmosis se convierte en un cuerpo fusiforme llamado huso acromático, en razón a su forma y a su incolorabilidad por los reactivos de la cromatina (fig. 7-3). En cada uno de sus polos se halla un centriolo rodeado de la correspondiente esfera atractiva y del áster. Mientras tanto, la membrana nuclear se reabsorbe y los cromosomas, libres en el protoplasma, se disponen, atraídos por una fuerza aun desconocida, en el ecuador del huso formando la llamada flaca ecuatorial (fig. 7-4, 5). En ese momento se puede observar a veces que cada cromosoma se presenta escindido longitudinalmente en dos. El proceso de esta escisión — que implica la escisión de los granulos cromáticos o cromiolos — puede, sin embargo, anticiparse y tener lugar incluso en la fase de espirema.
3.ª ANAFASE. — Inmediatamente de constituida la placa ecuatorial se verifica la separación de las dos mitades de cada cromosoma y su desplazamiento paulatino hacia los respectivos polos del huso (fig. 7-6). Se admite por la mayoría de los autores que este fenómeno es consecuencia del acortamiento de las fibrillas del huso, en las cuales se insertan los cromosomas. Al final de este período, una mitad de los cromosomas se apretuja en uno de los polos del huso, y la otra mitad en el otro (fig. 7-7).
4.ª TELEFASE. — En ese momento aparece en derredor de la masa polar de cromosomas una membrana nuclear, los cromosomas palidecen y se resuelven en granulos y entre ellos hace su aparición el retículo de linina (fig- 7-8).
De este modo se habrán duplicado el citocentro y el núcleo. Para completar la división celular no falta más que se verifique la división del protoplasma. Este fenómeno tiene caracteres muy variables. En general, se verifica formándose un tabique de separación entre las porciones de protoplasma pertenecientes a cada uno de los núcleos, por diferenciación de una placa de granulaciones en el plano ecuatorial del huso (fig. 7-8,9). Este se reabsorbe poco a poco hasta desaparecer (fig. 7-9).
2.ª METAFASE. — Los centrosomas divergen siguiendo el contorno del núcleo, y el manojo de fibrillas de la centrodesmosis se convierte en un cuerpo fusiforme llamado huso acromático, en razón a su forma y a su incolorabilidad por los reactivos de la cromatina (fig. 7-3). En cada uno de sus polos se halla un centriolo rodeado de la correspondiente esfera atractiva y del áster. Mientras tanto, la membrana nuclear se reabsorbe y los cromosomas, libres en el protoplasma, se disponen, atraídos por una fuerza aun desconocida, en el ecuador del huso formando la llamada flaca ecuatorial (fig. 7-4, 5). En ese momento se puede observar a veces que cada cromosoma se presenta escindido longitudinalmente en dos. El proceso de esta escisión — que implica la escisión de los granulos cromáticos o cromiolos — puede, sin embargo, anticiparse y tener lugar incluso en la fase de espirema.
3.ª ANAFASE. — Inmediatamente de constituida la placa ecuatorial se verifica la separación de las dos mitades de cada cromosoma y su desplazamiento paulatino hacia los respectivos polos del huso (fig. 7-6). Se admite por la mayoría de los autores que este fenómeno es consecuencia del acortamiento de las fibrillas del huso, en las cuales se insertan los cromosomas. Al final de este período, una mitad de los cromosomas se apretuja en uno de los polos del huso, y la otra mitad en el otro (fig. 7-7).
4.ª TELEFASE. — En ese momento aparece en derredor de la masa polar de cromosomas una membrana nuclear, los cromosomas palidecen y se resuelven en granulos y entre ellos hace su aparición el retículo de linina (fig- 7-8).
De este modo se habrán duplicado el citocentro y el núcleo. Para completar la división celular no falta más que se verifique la división del protoplasma. Este fenómeno tiene caracteres muy variables. En general, se verifica formándose un tabique de separación entre las porciones de protoplasma pertenecientes a cada uno de los núcleos, por diferenciación de una placa de granulaciones en el plano ecuatorial del huso (fig. 7-8,9). Este se reabsorbe poco a poco hasta desaparecer (fig. 7-9).
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