MOLUSCOS.
1. Organización. EL CUERPO de los moluscos es de muy variadas formas (caracoles, ostras, calamares), pero siempre blando, insegmentado y desprovisto de apéndices articulados (Fig. 205). En la parte anterior se encuentra una cabeza más o menos diferenciada que lleva la boca y a veces tentáculos y ojos. En la primera parte ventral existe un órgano musculoso de forma muy variada y de misión locomotora, llamado pie (Pe). La región dorsal está ocupada por las vísceras (masa visceral) y presenta un repliegue tegumentario, llamado manto o palio, que envuelve al animal en todo o en parte. Entre la mano (M) y las paredes del cuerpo (Fig. 206) queda una cavidad llamada cavidad paleal (c), que comunica con el exterior. En la mayoría de los moluscos el manto segrega la concha, tan característica de esos animales.
Figura 205. El caracol común (Helix Pomatia). Pe, pie. O, ojo.
La CONCHA está formada por un albuminoide córneo llamado conquiolina, de estructura columnar, pero en general se impregna tan intensamente de sales calizas que puede decirse que la concha en un producto mineral y no orgánico. Por el exterior, la concha está revestida de una cutícula dura a la que se deben sus coloraciones. Por el interior se halla tapizada por capas de nácar (Fig. 207).
Cuando un objeto extraño se interpone entre el manto y la concha, el animal lo reviste de nácar: así se obtienen perlas de mala calidad y figurillas de nácar. Las perlas finas se originan en el hígado y otros órganos internos de la ostra madreperla y tienen por centro un pequeño cisticerco de tenia.
Figura 206. Corte transversal esquemático de un molusco (Chiton). P, pie. M, manto. C, cavidad palial con las branquias (br). i, intestino. r, riñón. v, ventrículo.a, a, auriculas. p, pericardio. np, ganglios pedios. nv, nervio visceral. ce, celoma. g, glándula genital. vbr, vena branquial. Según Sedgwick, modificado.
El SISTEMA NERVIOSO está constituido por varios pares de ganglios relacionados por nervios (Fig. 208): ganglios cerebroides (c), para la cabeza; pedios (p), pata el pie; pleurales (g), para el manto; viscerales (v), para las vísceras.
Los ÓRGANOS SENSORIALES son, en general, como los de los gusanos: palpos o tentáculos, para el tacto; ocelos, para la visión; estatocistos, para el equilibrio. Pero en los superiores (calamares y pulpos) los órganos visuales son ojos tan complicados como los de los vertebrados.
El SISTEMA CIRCULATORIO está bien desarrollado, pero existen lagunas interorgánicas. El corazón tiene posición dorsal y consta de una o dos (a veces de cuatro) aurículas, que reciben sangre oxigenada del aparato respiratorio, y de un ventrículo que la lanza al cuerpo (Fig. 206, a, v). Está encerrado en un saco celómico llamado pericardio (p).
Figura 207. Corte del manto y concha de un molusco lamelibranquio (Anodonta). Según Leydig. Cu, cutícula. S, capa columnar. Bl, capa de nácar. Ep', Ep'', epitelio exterior e interior del manto (el interior vibrátil). Bd, tejido conjuntivo (dermis) del manto.
Los ÓRGANOS EXCRETORES o riñones son tubos nefridianos que se abre por un extremo en el exterior y por el otro en el pericardio su número es igual al de las aurículas (1, 2 o 4) (Fig. 206, r).
Como la mayoría de los moluscos son acuáticos, la RESPIRACIÓN se hace por branquias situadas en la cavidad paleal (figura 206, br). En los caracoles terrestres faltan las branquias, funcionando entonces la cavidad paleal como pulmón; sus paredes están en este caso muy vascularizadas.
Figura 208. 1, vista dorsal, y 2, vista lateral de un molusco. b, boca. a, ano. c, granglios cerebroides. p, ganglios pedios. g, ganglios pleurales. v, comisura visceral.
2. Reproducción. Los moluscos sólo se reproducen sexualmente. Muchos son hermafroditas. El desarrollo se verifica, en general, con metamorfosis. Las larvas se parecen a las de los gusanos anélidos y nadan mediante coronas de pestañas vibrátiles (Fig. 209). Los adultos suelen ser muy sedentarios.
Figura 209. Larva veliger de un molusco. Según Hatschek, en R, Hertwig. Indicaciones las mismas que en figura 117.
3. Clasificación. Los moluscos se clasificación, atendiendo a la forma del pie, a la constitución de la cabeza y a la concha, en cuatro Clases principales: Lamelibranquios, Gasterópodos, Anfineuros y Cefalópodos.
CLASE I. Lamelibranquios.
Son moluscos de simetría bilateral (corte transverso en la figura 210), con la cabeza no diferenciada (Acéfalos), el pie (p) comprimido en forma de hacha y las branquias (b) formadas por dos láminas (Lamelibranquios) situadas en la cavidad paleal (cp), a derecha e izquierda del cuerpo. Cada hoja del manto (m) segrega una valva de concha (v) (Bivalvos).
El manto suele soldarse por su borde en la parte ventral, dejando un orificio anterior para la salida del pie y otro posterior que da acceso a la cavidad paleal. Con frecuencia (Fig. 211) este orificio se desdobla en dos (a, b) y sus bordes se prolongan a manera de cañones de escopeta, formando dos sifones: uno sirve para la entrada del agua (sifón bucal); el otro, para la expulsión de ésta u de los excrementos (sifón cloacal). Las valvas (figura 212) ofrecen un vértice o eminencia, llamado gancho (m), inclinando hacia delante, y están articuladas una con otra mediante una charnela (s) dotada de dientes engranantes. Las valvas se abren pasivamente por la acción de un ligamento clásico y se cierran por la contracción de uno o dos pares de músculos especiales que dejan en las valvas sendas impresiones (m) después de desaparecido el animal. Además de estas impresiones musculares se distingue en la cara anterior de las valvas una línea (l) paralela al borde, llamada impresión paleal por señalar la zona de soldadura del manto. En las formas provistas de sifones, la impresión paleal ofrece una escotadura o seno paleal en la cual se retraen los sifones cuando la concha se cierra (Fig. 212, B).
Figura 210. Corte tranversal de un lamelibranquio. li, ligamento. p, pie. v, concha. m, manto. cp, cavidad paleal. b, branquias.
Figura 211. Dos lamelibranquios vistos por abajo. s, concha. m, manto con los bordes parcialmente soldados. f, pie. a, sifón bucal. b, sifón cloacal. Según Hertwig.
Todos los lamelibranquios son acuáticos. La inmensa mayoría habita en la zona costera del mar, haciendo una vida por demás sedentaria. Muchos, como la almeja, viven enterrados en la arena, sacando al exterior solamente los sifones (Fig. 213); algunos, como la ostra (Ostrea edulis) y la concha de peregrino (Pecten jacobaeus), viven echados sobre un flanco, por lo que sus dos valvas son diferentes; otros, como el mejillón (Mytillus edulis), se fijan a las rocas por unos filamentos duros que segrega una glándula de la base del pie; finalmente, los llamados moluscos litófagos (Lithodomus lithophagus, Pholax dactylus, etc.) viven en agujeros que ellos mismo taladran en las rocas (Fig. 371).
Figura 212. Valva derecha de dos moluscos diferentes. s, charnela. b, ligamento. w, gancho. m, impresión muscular. l, ídem paleal (en B con el seno paleal). Según Boas.
Figura 213. Almeja (Mya arenaria) enterrada en la arena y con los sifones extendidos. De Kraepelin.
CLASE II. Gasterópodos.
Moluscos (Fig. 205) con cabeza distinta provista de tentáculos sensoriales, con el pie muy desarrollado en forma de suela reptadora y con la masa vísceral muy larga y protegida por una concha de una sola valva (Univalvos) y de forma cónica. En general, la masa vísceral y la concha están arrolladas en espiral o en hélice (figura 214). La boca de estos moluscos posee una larga lengua, llamada rádula, que hace de órgano masticador por estar cubierta de filas de dientes y funcionar como una lima (Fig. 215). El arrollamiento que experimenta la concha y la masa vísceral de estos moluscos determina la pérdida completa de la simetría bilateral primitiva.
Los gasterópodos son muy numerosos y están adaptados a la vida en el mar, en las aguas dulces y en tierra. Se clasifican en tres órdenes.
Figura 214. Concha de caracol seccionada.
Figura 215. Cabeza de caracol cortada. N, sistema nerviosos. A, ojo. F, tentáculo. L, labios. Z, lengua. R, rádula. De Rabes y Löwenhartdt.
Orden 1. º Prosobranquios.- Caracoles dotados de una gruesa concha de forma, tamaño y coloraciones sumamente variables, que viven en el agua respirando por branquias situadas en la cavidad paleal. Casi todos son marinos. Los más conocidos son las lapas que tapizan las rocas de la costa, las orejas de mar, las porcelanas, las torrecillas, etc., etc.
Orden 2. º Pulmonados.- Moluscos que por respira el aire libre carecen de branquias y respiran por la cavidad paleal, que funciona como pulmón. La concha es débil y a veces muy reducida. Unos son terrestres, como los caracoles comunes (Helix pomatia, H. hortensis etc.) y las bolsas o limacos (Fig. 216), que tienen concha rudimentaria. Otros son dulceacuícolas, como las Limnaea de nuestros estanques, que salen de vez en cuando a la superficie a renovar el aire de su cavidad paleal. En todos ellos la cavidad pulmonar comunica con el exterior por un orificio especial llamado pneumostoma, que se ve muy bien en la figura 216.
Figura 216. Babosa (Arion empiricorum). Según Plate.
Orden 3. º Opistobranquios.- Moluscos exclusivamente marinos desprovistos de branquias paleales, que respiran por branquias externas formadas en el extremo posterior del dorso. La mayoría carecen de concha, pareciendo babosas (figura 217); algunos tienen una concha pequeña y delicada.
Figura 217. Un opistobranquio (Acanthodoris pilosa), según Bronn. F, tentáculos. A, ano. Br, branquias.
CLASE III. Anfineuros.
Pequeño grupo de moluscos marinos fáciles de reconocer (Fig. 218) por su cuerpo deprimido y alargado, de contorno oval, provisto de un pie reptador ventral y cubierto de una concha formada de varias piececitas soldadas en ocho placas transversales. Las especies más conocidas pertenecen al género Chiton y tienen cierto parecido con las cochinillas de humedad. Otros son vermiformes y carecen de concha.
Figura 218. Chiton squamosus. De Hertwig.
CLASE IV Cefalópodos.
Moluscos exclusivamente marinos (Fig. 219), de simetría claramente bilateral y muy nadadores, fáciles de reconocer por su voluminosa cabeza, que está rodeada por ocho o diez brazos serpentiformes o por numerosos tentáculos. La masa visceral, muy desarrollada (Fig. 220), está como metida en un saco formado por el manto (M). El pie se reduce en estos animales a una especie de embudo (E), por donde salen, de la cavidad paleal, el agua de la respiración, los excrementos y la tinta, destinada a ocultar el animal de la vista de sus enemigos. La boca se abre en el centro del círculo de brazos y está provista de rádula y de un pico de córneo (Fa), parecido al de un loro. Los ojos son muy grandes y muy complicados. En el género actual Nautilus (Fig. 222), la masa visceral está encerrada en una larga concha, recta o arrollada en espiral, dividida por tabiques transversales en numerosas cámaras, de las cuales la última es la ocupada por el animal. En los demás cefalópodos la concha se reduce extraordinariamente (a veces es una simple lámina) y queda englobada en los tejidos, formando el llamado hueso de la sepia (Sepia officinalis) (Fig. 220, Ca).
Figura 219. Pulpo nadando. Según Merculiano.
Y la llamada pluma de los calamares (Loligo vulgaris) (Fig. 221). En los pulpos (Octopus), (Fig. 222) la concha desaparece en absoluto sin dejar rastro.
Figura 220. Anatomía de la sepia. Fa, faringe. C, cerebro. e, esófago. M, manto. F, hígado. R, riñón. E, estómago. Ca, concha. E, embudo. A, ano. Og, orificio genital. br, branquia en la cavidad paleal. Cr, corazón. G, cavidad genital. T, bolsa de la tinta. Según Kükenthal.
Figura 221. El calamar común (Loligo vulgaris) visto por su parte dorsal, según Verany en Claus-Grobben. Observese la cabeza con los dos grandes ojos y sus diez brazos, de los cuales dos son más largos y presentan grandes ventosas. Comparese con la figura 220.
Figura 222. Nautilus en corte. te, tentaculo. t, embudo. m, manto. s, concha. ts, sifón que atraviesa todos los tabiques. Según Boas.
Figura 223. El Ammonites de la Era secuncaria Placenticeras pacificum. Tres fases sucesivas de su desarrollo ontogénico. Obsérvese la progresiva complicación de los tabiques. Según Smith.
En los tiempo pasados los cefalópodos eran mucho más abundantes que en la actualidad. Se distribuyen, estos cefalópodos fósiles, en tres grupos: Nautiloides, Ammonites y Belemnites.
LOS NAUTILOIDES, llamados así por ser semejantes al Nautilus, vivieron durante la Era primaria y se extinguieron después con la excepción del Nautilus. Unos tenían la concha recta, otros curvada, otros arrollada. Se reconocen porque los tabiques de separación de las cámaras son lisos (figura 222).
Figura 224. Belemnites reconstruido. a, brazos. tr, embudo. ki, branquias en la cavidad paleal. ti, bolsa de tinta. k, mandíbulas. d, intestino. m, manto. La concha, englobada en el manto, muestra: ph, porción tabicada (Fragmocono); r, extremo macizo (rostro); s, sifón, y po, prolongamiento homólogo del
LOS AMMONITES diferían de los Nautiloides porque los tabiques de la concha eran sinuosos o festoneados (Fig. 223). Aparecieron ya en la Era primaria, pero su desarrollo tuvo lugar en la secundaria. Al final de ella se extinguieron por completo. Algunas especies alcanzaron el diámetro de la rueda de un carro.
LOS BELEMNITES vivieron exclusivamente en la Era secundaria. Tenían una concha recta y tabicada, pero tan reducida, que quedaba englobada en el manto como el <> de la sepia. De ordinario sólo se conserva, fosilizado, el extremo macizo de la concha, pero del tamaño que ésta alcanza, a veces, se ha deducido que algunos belemnites eran como calamares de hasta 2 metros de longitud
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