historia natural

EMBRIOLOGÍA ANIMAL

La embriología general de los animales supone el estudio de la génesis de los gametos (espermatogénesis y ovogénesis), el estudio del huevo y el estudio de la segmentación de éste y de los primeros estados embrionarios. Los estados ulteriores por que pasa el embrión varían en los distintos tipos de animales.

Espermatogénesis y ovogénesis. En la Biología general estudiamos con suficiente detalle la génesis de los gametos animales. Añadiremos aquí sólo dos cosas: 1. ª las cuatro células que resultan de la división de cada espermatocito de primer orden se llaman espermátidas y se transforman en sendos espermatozoides mediante unos cambios de forma sui géneris. 2. ª los ovocitos de primer orden pasan por un periodo de crecimiento durante el cual acumulan en su protoplasma una cierta cantidad de substancias de reserva (Fig. 71, 1-2, a la izquierda) y acto seguido se desprenden del ovario para continuar libremente su desarrollo.

Como parecen ya óvulos se designan con el nombre de óvulos inmaturos, por lo cual el proceso de la expulsión de los corpúsculos polares se denomina maduración del óvulo.

La espermatogénesis y la ovogénesis son dos fenómenos paralelos (figura 71). De cada espermatocito de primer orden (1) nacen cuatro células heminucleadas (5). Pero mientras las cuatro células masculinas son fértiles y se convierten en espermatozoides, de las cuatro femeninas sólo el óvulo lo es, ya que las otras tres constituyen los corpúsculos polares.

Figura. 71.- esquema de la formación de las células sexuales en los animales. A la izquierda, la ovogénesis; a la derecha, la espermatogénesis. 1 y 2, citos de primer orden, 3, primera mitosis. 4, segunda mitosis. 5, a la izquierda, el óvulo maduro (A1), y las tres células estériles; A2 (segundo corpúsculo polar) y B1 y B2 (primer corpúsculo polar dividido); a la derecha, los cuatro espermatozoos. Según Goldschmidt.

Figura. 72.- espermatozoos. A, de rata. B, de rana. C, de una medusa. D, de un sifonóforo. E, de Ascaris megalocéfala. F, g, de Paludina vivíparas. H, de salamandra. I, de tiburón (según diferentes autores en Claus).

Los espermatozoides.- Los gametos masculinos animales tienen formas muy variadas (figura 72). Lo general es que sean móviles mediante un flagelo o cola, pero los hay inmóviles o amiboideos. Casi siempre se distingue en ellos una cabeza, que contiene el núcleo, un segmento intermedio, con el protoplasma y el centrosoma, y la cola u órgano locomotor.

El huevo y sus clases.- los óvulos de los metazoos (Fig. 78) son células de forma redondeada y en general de bastante tamaño (yema del huevo de las aves). Su protoplasma recibe el nombre de vitelo y consta de dos partes: el vitelo germinativo, que aloja al núcleo, y el vitelo nutritivo, que está cargado de sustancias de reservas destinadas a nutrir al nuevo ser. Por la cantidad de vitelo nutritivo se pueden distinguir dos tipos de huevos: los alecitos, o casi desprovistos de vitelo y, por tanto, voluminosos (b), como los de las aves.

Figura. 78.- a, óvulo alecito de un erizo de mar (según O. Hertwing). B, óvulo telolecito de un caracol (según Korschelt y Heider).

El desarrollo del embrión está enormemente influido por la cantidad de vitelo nutritivo de que disponga y también por la manera como ese vitelo esté distribuido en el huevo. Cuando hay mucho, el animal sufre todo su desarrollo dentro del huevo y sale de él con el aspecto del adulto (aves). Cuando hay poco, el animal sale del huevo es un estado muy atrasado y continúa su desarrollo al exterior, sufriendo una serie de cambios de forma denominados metamorfosis. Tal ocurre en las ranas y en los insectos. Una excepción hacen aquellos animales cuyos huevos de desarrollan dentro de la madre, como ocurre en los mamíferos.

Figura 74.- Fases sucesivas de la segmentación total y desigual del huevo de rana (según Ecker).

Los animales que ponen huevos cuyo desarrollo se verifica al exterior, se llaman ovíparos; los que retienen los gérmenes en el interior de la madre y ésta paren crías, vivíparos.

Segmentación del huevo y primeros estados embrionarios.- La primera fase del desarrollo embrionario consiste en la división o segmentación del huevo. En los alecitos la segmentación es total, esto es, toda la masa ocular se divide sucesivamente en dos, cuatro, ocho, diez y seis... células (Figura 74). En los huevos telocitos la segmentación es parcial y afecta solamente a la parte deportista de vitelo nutritivo (Figura 75). En ambos casos, sin embargo, los fenómenos sucesivos son semejantes: se origina una masa esférica de aspecto de mora, llamada, por esa razón, mórula. En seguida aparece en el centro de la mórula un hueco que, ensanchándose, convierte la masa embrionaria en una vesícula o blástula (Figura 76 A, b1) rodeada de una capa celular sencilla. Más adelante (B-C) tiene lugar la investigación de un hemisferio de la blástula en el otro, y la constitución de una especie de saco de doble pared llamado gástrula, cuya Cavidad o intestino primitivo (g) está en comunicación con el exterior por un orificio (b) llamado blastoporo o boca primitiva. La pared externa de la gástrula se llama ectodermo (ec), y la interna, endodermo (en). En el pequeño espacio intermedio aparece un conjunto de células de tipo conjuntivo que forma una tercera capa, denominada mesodermo (m). el ectodermo, el mesodermo y el endodermo constituyen las llamadas hojas blastodérmicas y a sus expensas se originarán todos los órganos y tejidos del adulto. Del ectodermo se origina la epidermis y el sistema nervioso. Del endodermo, el tubo digestivo y sus glándulas anejas. Del mesodermo, el tejido conjuntivo, el esqueleto interno, la sangre y los músculos.

Figura. 75. Cuatro fases de la segmentación parcial y discoidal del huevo telolecito de un calamar. Según Watase en Claus.

Figura. 76.- Primeros estados embrionarios del tritón (según O. Hertwing). A, blástula. B, principio de la gástrula. Bl, cavidad blastular (blastocele). B, blastoporo. G, cavidad gastrular (gastrocele). Ec, ectodermo. En, endodermo. M, esbozo del mesodermo.

Esta fase es, en cambio, transitoria para todos los demás metazoos, con los cuales se forma el grupo de los celomados.

Todas las fases embrionarias que acabamos de mencionar, mórula, blástula, gástrula tridérmica, son comunes a todos los metazoos o animales pluricelulares. Un cierto número de estos animales terminan, al llegar a ese estado, su desarrollo. En ellos no existe más que una cavidad interna que hace de intestino, y un orificio de comunicación con el exterior (el blastoporo) que hace de boca y ano. Con estos animales se forma el grupo de los celenterados.

Figura. 77. Cortes transversales de dos embriones de celomado. Co, sacos celómicos formados por el mesodermo, ec, ectodermo. En, endodermo (según Boas).

Esta fase es, en cambio, transitoria para todos los demás protozoos, con los cuales se forma el grupo de los Celomados. En ellos (Figura 77) aparece, en el seno del mesodermo, una cavidad (co) denominada celoma o cavidad general. Que desdobla esa capa en dos: Una que soldada al ectodermo forma las paredes del cuerpo, y otra que soldada al endodermo forma las paredes del tubo digestivo. Además, en estos animales el intestino primitivo se pone en comunicación con el exterior por dos orificios: uno de ellos será la boca; el otro, el ano.