Biología

Reino Monera ----- 

1.2.1 Distribución de las bacterias

ARQUEOBACTERIAS: viven en ambientes extremos y poco propicios para la vida.
Terrestre:pueden estar en sitios con temperaturas muy por encima del punto de ebullición o sitios muy por debajo del punto de congelamiento. Acuaticas: Pueden estar en aguas pantanosas(acuaticas). Viven tambien en medios estrictamente anaerobios y que obtienen energía mediante la producción de gas natural como en pantanos (Metanógenas). En aguas salinas (Halofíticas). En agua caliente (Termófila). En aguas ácidas (Acidófilas), En plantas de tratamiento de aguas negras. En plantas de tratamiento de aguas residuales.

EUBACTERIAS: Los hábitats son variables. Terrestre: Fuera y dentro del cuerpo humano, en los animales, en los vegetales, en los vivos, en los muertos.
Aire : Pueden flotar en el aire con ayuda del viento.
Acuático: en agua dulce o en agua salada 

CIANOFITAS: viven en ambientes acuáticos. En algunos casos viven sobre rocas y árboles, y las hay también que habitan en aguas termales, soportando temperaturas de hasta 90ºC. También pueden vivir en simbiosis con hongos, formando líquenes.

1.2.2 Estructura celular de las bacterias

1.- Membrana celular: Estructura más interna, delgada, lipoproteica, su funcion es de proteger
2.- Pared celular: es una capa un poco más gruesa rígida, glucoproteica que le da forma.
3.- Citoplasma: estructura que le da sosten, textura en forma de gelatina.
4.- Capsula: presente en el 70% y de forma viscosa.
5.- Material genetico: Un solo cromosoma en forma circular y en otros en espral.
6.- Ribosomas: estructuras que tienen como funcion la sintesis de proteinas.
7.- Granulo: Vacuolas digestivas, guardan nutrientes de manera temporal, pueden almacenar glucógeno, proteínas o grasas.
8.- Mesosomas: Repliegues de membrana celular, solo en habitat acuatico.
9.-Flagelos: Estructuras en forma de látigos formados de proteínas, se mueven en forma de látigo para crear corrientes que lo muevan o acerquen sus nutrientes.

Forma de las bacterias
Cocos: Son de forma esferica. Si se encuentran en grupos de dos se denominan diplococos; si seencuentran en cadena, estreptococos y si están unidas de manera irregular o de racimo,estafilococos.
Bacilos: tienen forma semejante a la de un baston, en ocasiones forman racilmos llamados estreptobasilos.
Espiroquetas, Espirilos y Vibrios: tienen forma espiral.

1.2.3 Adaptación de las bacterias Las células bacterianas tienen las siguientes adaptaciones
Antiguedad: Las células bacterianas son las más antiguas, por lo tanto suelen sobrevivir con pocos organelos o en hábitats extremos. 
Tamaño: Su tamaño es pequeño y sus estructuras son muy resistentes.
Nutrición: Su nutrición autótrofa le permitió sobrevivir al acabarse los nutrientes en la antigüedad
Respiración: Su respiración que puede ser dependiente o no del oxígeno le permitió sobrevivir a los cambios atmosféricos.
Cápsula viscosa o mucilaginosa: Le sirvió de inicio como protección contra el medio ambiente, en el presente le permite formar colonias y seguir sobreviviendo.
Hábitat: Sus características le permiten sobrevivir en hábitats variados y en climas extremos.

1.2.4 Metabolismo de las bacterias El metabolismo es, un sistema complejo de reacciones químicas llevadas a cabo por las enzimas que son las responsables de la transformación de los nutrientes en moléculas útiles para la bacteria.El metabolismo se puede dividir en dos grandes partes: el catabolismo y el anabolismo.
El metabolismo  descompone las moléculas grandes en pequeñas. Las moléculas grandes como las proteínas, las grasas (lípidos) o los azúcares (carbohidratos), que provienen de nutrientes del medio ambiente, se descomponen enzimáticamente.
El anabolismo es la síntesis de moléculas orgánicas complejas a partir de otras biomoléculas más sencillas.
Las enzimas son proteínas especializadas capaces de transformar químicamente una molécula, son sin duda las moléculas biológicas más notables ya que solamente transforman a una molécula y a ninguna otra.
La energía que las células bacterianas necesitan la toman mediante dos procesos La nutrición en ambos representantes es autótrofa, con las siguientes variantes: 
Bacterias fotosintéticas son autotróficas ya que pueden sintetizar su propio alimento. Al igual que las plantas algunos grupos bacteriales contienen clorofila. Las cianobacterias y el grupo proclorón contienen clorofila a al igual que los eucariotes fotosintéticos.
Los otros grupos de bacterias poseen una clorofila que difiere en varias formas de la clorofila a, pero su estructura básica es similar. Estas bacterias fotosintéticas poseen un color característico debido a la presencia de diversos pigmentos accesorios que funcionan en fotosíntesis. Las cianobacterias poseen carotenoides, ficocianina (pigmento azul) y ficoeritrina (pigmento rojo).
Así encontramos también bacterias púrpuras sulfurosas, como Chromatium, que viven en ambientes también carentes de oxígeno y que utilizan compuestos con azufre en su metabolismo.
Quimiosíntéticas: Necesita de sustancias químicas como alcoholes y cetonas

En las Eubacterias presentan:
Quimiosíntéticas: Necesita de sustancias químicas como alcoholes y cetonas
Parasitismo: Vive dentro de un hospedero y se alimenta de sus reservas, puede o no enfermarlo.

* Respiración las bacterias La respiración en las bacterias tiene las siguientes variantes
Arqueobacterias
Anaeróbica
Putrefacción: Necesita de las proteínas y elimina como desecho dos elementos: Nitrógeno y Azufre
EubacteriasAeróbica: Dependiente del oxígeno
Anaeróbica Pueden ser obligados o facultativos, mediante dos mecanismos
Putrefacción: Necesita de las proteínas y elimina como desecho dos elementos: Nitrógeno y Azufre
Fermentación: Necesita de azúcares y elimina como desecho un gas y un alcohol

1.2.5 Reproducción de las bacterias

Reproducción se define como la capacidad que tienen los seres vivos para mantener vigente su especie. Las bacterias se reproducen de la siguiente forma:
Arqueobacterias
Es Asexual por Bipartición o fisión binaria.
Eubacterias Sexual por Conjugación
Asexual Bipartición o fisión binaria

Las bacterias son organismos unicelulares de un tamaño del orden de la micra.  Su número, en los diversos suelos, es muy variable pero en los suelos cultivados supera con mucho al de los otros seres vivos. En un gramo de suelo se ha calculado que viven de unos pocos centenares de millares a algunas decenas de millones de unidades y su actividad metabólica es tan grande que pueden desprender en una hora, a través del proceso respiratorio, varios kilos de dióxido de carbono por hectárea. No están uniformemente distribuidas a lo largo del perfil edáfico y con frecuencia incluso en el mismo horizonte, existen zonas de hacinamiento junto a otras escasamente pobladas.

La determinación del número de bacterias viables en el suelo es un arduo problema, primero por encontrar un medio en el que crezcan todas al mismo tiempo, que no existe, y segundo porque las bacterias crecen en el suelo como colonias que si no se desintegran antes del recuento, proporcionan un número muy bajo. La toma de muestras es así mismo muy complicada y llena de errores. Es mejor usar muchas submuestras que repetir placas con una dilución determinada, puesto que la variación entre las diferentes muestras del suelo es mucho mayor que la variación entre las placas o diluciones repetidas. La sola presencia de una raicilla o partícula de planta caída, hace cometer errores de 10 a 100 veces en la cantidad final.

Las bacterias suelen estar adheridas a las partículas de arcilla o humus, por acción en parte, electrostática.  El número de bacterias aumenta en céspedes con respecto a la tierra arable por mayor densidad de raíces y material orgánico en descomposición.  Hay una mayor población en tierra caliente que fría y en campo cultivado que virgen. Las esporas bacterianas se encuentran tanto en terrenos del Ártico, que nunca sobrepasan los 10º C y están de 9 a 10 meses helados, como en terrenos desérticos casi sometidos a un tratamiento de sequedad total. En general, su distribución refleja la de la materia orgánica como podemos comprobar en la siguiente tabla, en que el número de bacterias decrece con la profundidad.

Distribución bacteriana en un Chernozem. (Millones/g)
Horizonte	Prof. cm	M.O. %	Aerobias	Anaerobias
Ah1	0-6	8.04	49.2	1.0
Ah2	6-12	3.18	131.8	1.0
Bw	12-28	2.47	158.3	10.0
Bk	28-48	1.76	45.3	1.0
Ck	48-80	0.80	6.0	0.001

En algunos casos no se cumple esta norma, lo que puede ser debido a condiciones de aridez en la superficie del suelo. En otros casos la parte superior del perfil puede ser demasiado ácida o fallar algún otro factor.

Distribución bacteriana según la profundidad. (Millones/g)
Horizonte	Prof. cm	Aerobias	Anaerobias
Ah1	3-8	7.8	1.95
E	20-25	1.8	0.38
EB	35-40	0.47	0.10
Bt1	65-75	0.01	0.001
Bt2	135-145	0.001	0.001

También existen fenómenos de tropismo hacia la zona radicular de los vegetales superiores que existan en el suelo, produciéndose acumulaciones de bacterias alrededor de los pelos absorbentes, zona conocida con el nombre de rizosfera.

Distribución bacteriana según cercanía a raíces de cereal. (Millones/g)
Distancia cm	Bacterias totales	Agar-manitol	Radiobacter
15	14.2	7.6	0.02
5-10	25.4	14.0	0.18
0-1	122.0	91.4	3.32
Superficie raíz	1315.6	523.2	14.12

Las bacterias se pueden dividir en dos grandes grupos con respecto a su nutrición: autótrofas y heterótrofas; las primeras utilizan como fuente de carbono al dióxido de carbono y como fuente de nitrógeno a los nitratos y a los compuestos de amonio; las heterótrofas, que representan la gran mayoría, extraen ambos elementos del material orgánico existente en el suelo.

Winogradsky clasificó los microorganismos del suelo en autóctonos o indígenas y zimógenos o fermentadores. El numero de los primeros no varia apreciablemente.  Los zimógenos suelen ser escasos y florecen abundantemente cuando se añade una determinada cantidad de materia orgánica y luego desaparecen casi al terminarse esta.

Dentro de las bacterias autótrofas y dependiendo de la fuente de energía, podemos considerar otros dos grupos: quimiosintéticas, que obtienen la energía mediante la descomposición de sustratos inorgánicos y fotosintéticas, cuya energía la obtienen del sol como los vegetales superiores.

La gran riqueza de formas que presentan las bacterias, les permite participar en toda una serie de transformaciones que son indispensables para mantener el suelo en unas condiciones físico-químicas idóneas para el desarrollo de una vegetación superior.  Controlan la fijación del nitrógeno molecular, la mineralización del nitrógeno orgánico, la descomposición de residuos animales y vegetales y la síntesis y descomposición de productos húmicos.

Las condiciones ambientales que afectan a la existencia de las bacterias son lógicamente: humedad, aireación, temperatura, acidez, materia orgánica y sustancias minerales. El cultivo, estación y profundidad, afectan por modificar alguno de los factores citados.

El papel de la humedad en relación con la actividad microbiana en el suelo se ha estudiado extensamente, posiblemente más que cualquier otro factor ambiental influyente. A pesar de tal esfuerzo, quedan muchas lagunas en el conocimiento relativo al agua del suelo en relación con sus interacciones con otros factores físicos o bióticos. Muchas de estas lagunas se refieren a suelos húmedos o extremadamente húmedos, en los que el problema no es realmente el de la humedad en sí misma, sino el de las grandes restricciones impuestas sobre la aireación. A tensiones de humedad de 300 kPa o superiores, la actividad bacteriana queda reducida y casi desaparece a tensiones de 1500 kPa, es decir, en el punto de marchitamiento. No todo los grupos de bacterias ni todas sus funciones, mantienen unos mismos límites de actividad respecto a la humedad; así la amonificación puede persistir en unas condiciones de aridez en las que cesa la nitrificación; el primer fenómeno se ha llegado a observar en suelos con una humedad equivalente a la mitad del punto de marchitamiento. La degradación de residuos orgánicos puede realizarse por debajo del punto de marchitamiento permanente. Todos estos datos son extremos, es decir, que el proceso se realiza pero su actividad es casi nula y el número de bacterias muy reducido. De otra parte las bacterias del suelo son extremadamente resistentes a la sequía, desaparecen las formas vegetativas pero se mantienen las formas de resistencia. Un suelo conservado seco durante un tiempo, en cuanto se humedece aparecen en él todos los procesos microbianos preexistentes. Sen y Sen encontraron dos suelos en los que el Rhizobium japonicum sobrevivo tras 19 años de almacenaje en ambiente de aire seco. Clark manifiesta la supervivencia de Azotobacter tras 30 años de almacenamiento en seco. No obstante, en los suelos de cultivo puede suceder que el número de supervivientes a una corta sequía estival sea insuficiente para inocular las nuevas plantaciones, por lo que en el caso de las leguminosas es conveniente inocular artificialmente la semilla antes de la siembra. Los suelos húmedos son desfavorables para muchas bacterias, simplemente porque llenan los espacios porosos con agua, disminuyendo la aireación. El factor restrictivo es el oxigeno y no el exceso de agua.

El contenido en oxígeno de la atmósfera del suelo rara vez baja. del 10 % y son frecuentes los valores cercanos al 20 %. No obstante en suelos pesados y en periodos húmedos, se han medido valores medios inferiores al 3 %, lo que indica que en los poros finos este valor lo es mucho menor. Para que exista difusión en los poros gruesos y por tanto renovación del gas con la atmósfera, se requieren diferencias porcentuales del 1 al 4 %..El problema primordial que afecta a las bacterias es que están rodeadas de una película de agua y la difusión en estos medios es 100 veces menor que en el aire; estas barreras acuosas pueden ser limitantes para la respiración bacteriana. Cuando se producen grandes lluvias o riegos puede crearse una zona superficial totalmente saturada y el mantenimiento de la actividad microbiana por debajo de ella es función del aire atrapado y de su concentración en oxígeno; esta reserva puede durar hasta una semana. Un problema existente es el de las barreras de agua que se forman en los poros mas finos del suelo; si bien esto no tiene efecto en los valores de humedad cercanos al punto de marchitamiento en donde solo los poros de una micra o menos tienen agua, es notable en valores correspondientes a la capacidad de campo en donde el encharcamiento afecta a los poros de hasta 3-4 micras. En muchos suelos cultivados se producen zonas de anaerobiosis en la capa arable; esto puede ser debido a que dicha capa pierde fácilmente su oxígeno tras un periodo de encharcamiento, debido al mayor consumo de este elemento producido por la acumulación de microorganismos en la citada zona. Esto se corrobora por la mayor proporción de bacterias anaerobias existentes en dicha capa. En la capa arable se producen los nitratos y allí se acumulan; el nivel de oxígeno necesario para la nitrificación es incompatible con la existencia de bacterias anaerobias, lo que induce a pensar que en dicha zona existan microsistemas anaerobios junto a otros aerobios. Otro aspecto importante de la aireación es el contenido en dióxido de carbono, gas del que existen unos niveles óptimos. A primera vista podría parecer que su concentración deberla ser la mínima posible, pero las bacterias nitrificantes necesitan un cierto nivel para su actuación; así en experiencias realizadas en este sentido, si existe una aireación excesiva la nitrificación desciende, habiéndose comprobado que el nivel optimo de dióxido de carbono se encuentra situado por encima del contenido medio en la atmósfera libre, citándose valores comprendidos entre 0'5 y 5 %.

Las temperaturas optimas para el desarrollo bacteriano se encuentran situadas entre los 25-35º C, si bien una gran mayoría crece en buenas condiciones entre 10 y 40º C. En el campo, las altas temperaturas rara vez son un fenómeno limitante pues solo se dan valores altos en la superficie de los suelos secos y yermos, lugares en los cuales la falta de agua es el factor primario limitante. En los suelos tropicales húmedos, la zona radical esta en el óptimo térmico para el desarrollo microbiano.

La escala de pH que normalmente toleran las bacterias es la comprendida entre los valores de 4 y 10. El optimo se encuentra normalmente cercano a la neutralidad por el lado alcalino. Existen variaciones específicas, algunas de ellas muy notables como el Thiobacillus thiooxidans, que es capaz de oxidar al azufre elemental con valores de pH iguales a 0'6 unidades. En los suelos ácidos los hongos se desenvuelven mejor y la competencia por el alimento hace descender el numero de bacterias.

El abono inorgánico también le viene bien a la microflora y cuando no es así, es que ya había suficiente concentración de sus elementos. La cosecha y sus faenas alteran mucho la estructura y porosidad del suelo, favorece el movimiento del aire, altera la humedad y expone nuevos materiales orgánicos a la acción bacteriana.

La estación del año es una variable ecológica secundaria en el sentido de que esta compuesta por muchas otras primarias ya citadas: temperatura, agua de lluvia, estado de la vegetación y acción de las raíces. En climas templados, en primavera se produce un aumento grande de la población, al aumentar la temperatura y llegar el agua de lluvia que facilita el acceso de la materia orgánica caída del año anterior. Durante el verano seco y cálido baja la población, mientras que en otoño aumenta otra vez. En invierno generalmente disminuye y queda inactiva, aunque no muere y se reanima en la primavera.

Las bacterias mas abundantes en el suelo son pequeños bacilos cocoides de morfología variable, que dan lugar a pequeñas colonias en medios con agar. En los cultivos jóvenes predominan los bacilos Gram (-), mientras que en cultivos viejos sobre sustrato favorable, el predominio es de cocos Gram (+).

Taxonómicamente, la mayoría de las bacterias esferoidales pertenecen al genero Arthrobacter de la familia Corynebacteriaceas perteneciente al orden Eubacteriales.  Las especies que descomponen la celulosa se las encuadra en el genero Celulomonas de la misma familia. Las Corynebacteriaceas suponen comúnmente un 50 % o más de las colonias obtenidas al hacer un contaje en placa. Taylor examinó una gran serie de suelos cuya localización variaba desde el circulo polar ártico al sur del Canadá y desde el Atlántico al Pacifico; de los 90 suelos examinados, encontró bacterias esferoidales en 89 de ellos y el promedio de concentración fue del 65 %. Otros investigadores han llegado a resultados similares en suelos de labor de las zonas templadas.

Burges sugirió una clasificación morfológica de las bacterias del suelo que se ven directamente con el microscopio; las reunió en los seis grupos siguientes:

Cocos pequeños con diámetro de alrededor de media micra.

Bacilos cortos de mas de media micra de diámetro y de una a tres de longitud.

Bacilos cortos y curvados, vibriones.

Bacilos largos.

Bacilos que a veces presentan ramificaciones.

Bacilos flexibles y delgados con paredes muy finas; cuyo diámetro está alrededor de media micra.

Las bacterias correspondientes a los grupos 1, 2, 4 y 5 podrían pertenecer al genero Arthrobacter e incluso alguno de los asignados a los grupos 3 y 6. Otras bacterias abundantes del suelo son los bacilos esporulados, que constituyen usualmente un 25 % del total.  Los correspondientes al genero Bacillus alcanzan valores medios en suelos del 15 %. También las Mycobacteriaceas ocupan un lugar destacado detrás de las ya citadas. Si tenemos en cuenta que las Corynebacteriaceas suponen un 65 % y que los bacilos esporulados ocupan otro 25 %, las restantes familias suponen solo el l0 % restante que han de repartiese entre Pseudomonadáceas, Nitrobacteriáceas, Rhizobiáceas, Azotobacteriáceas, Achromobacteriáceas y Micrococcáceas.  Entre los géneros implicados en estas familias destacan Agrobacterium, Azotobacter, Nitrosomonas, Nitrobacter, Rhizobium, Pseudomonas, Achromobacter y otros. 

La distribución de los géneros citados no es fácil de realizar porque no hay gran número de contajes sobre ellos, si se exceptúa al genero Azotobacter del que existen numerosos, variando los contenidos por gramo de suelo desde 0 a 100.000 aunque es muy poco frecuente que superen los 1000.

Las bacterias nitrificantes también son frecuentes en el suelo pero en valores que pueden contarse en miles o en decenas de miles por gramo, lo que indica que entre Nitrosomonas y Nitrobacter solo suelen representar menos del 1 % de la población del mismo.

Holding realizó un estudio sobre el contenido en bacterias Gram (-), con expresión de algunos géneros, cuyos resultados podemos ver en la tabla siguiente.

Frecuencia de bacterias Gram (-) en el suelo
	% de bacterias
Tipo	Suelo sin vegetación	Rizosfera	Con glucosa añadida
Pseudomonas	5.53	13.6	12.4
Xanthomonas	0.28	1.2	-
Chromobacterium	0.28	0.2	-
Flavobacterium	-	-	1.0
Achromobacter	0.49	0.8	4.5
Cytophaga	0.42	-	-
Agrobacterium	-	1.4	-
Alcaligenes	-	1.0	2.0
Todos los Gram(-)	7.0	20.0	20.0

De este estudio se deduce que solo el genero Pseudomonas puede llegar al 5 % del total de bacterias, los restantes existen en porcentajes exiguos. Las microccocáceas se encuentran raramente en el suelo e incluso muchas veces que se han observado parece que se trata de formas cocáceas de Arthrobacter. Las Enterobacteriáceas encontradas en el suelo proceden de contaminación fecal del mismo y las mas frecuentes son Aerobacter sps. y Escherichia coli. Las microbacterias son numerosas durante la descomposición de la celulosa.

Las bacterias quimiolitotróficas o quimioautotróficas solo pertenecen a unas pocas especies pero su importancia agronómica y económica es enorme.  Pertenecen a los géneros Nitrosomonas, Nitrobacter, Thiobacillus, Ferrobacillus, Hidrogenomonas, Methanobacillus y Carboxydomonas.  La mayor parte son aerobios y los otros necesitan compuestos oxigenados como son los nitratos o el dióxido de carbono para el Methanobacillus.

La microflora del suelo actúa sobre la vegetación de dos formas principales, una directa y otra indirecta. La acción directa se realiza poniendo en la solución del suelo y a disposición de la planta, nutrientes minerales solubilizados y moléculas orgánicas absorbibles por las raíces. También se produce una acción indirecta mediante su actuación sobre el medio físico, principalmente en lo que concierne a alteraciones estructurales y texturales y también interviene en el medio químico por inmovilización de sustancias nutricias.

Flagelos y pili  

Obtenida de: http://www.slic2.wsu.edu:82/hurlbert/micro101/pages/Chap3.html

En ciertas bacterias se pueden reconocer dos tipos de apéndices superficiales: los flagelos que son órganos de locomoción, y los pili (Latín: cabellos), conocidos también como fimbriae (Latín : flecos). Los flagelos se observan tanto en bacterias Gram positivas como Gram negativas, generalmente en bacilos y raramente en cocos. En contraste los pilise observan prácticamente solo en bacterias Gram negativas y solo escasos organismos Gram-positivos los poseen. Algunas bacterias poseen tanto flagelos como pili.

1. Microscopía electrónica de células de Escherichia coli con tinción negativa mostrando flagelos ondulados y numerosas estructuras, cortas mas finas y mas rígidas, similares a "cabellos", los pili.
2.  El largo pili sexual de Escherichia coli claramente distinguible de los pili comunes y más cortos. 

Estructura   

La mayoría de las bacterias tienen como mecanismo de movimiento los flagelos que difieren estructuralmente de los flagelos eucariotas.

Según el tipo de bacteria, los filamentos toman diferentes grosores (del orden de nanómetros) y longitudes (pueden alcanzar hasta 20 micrones). La flagelina, su proteína estructural esta compuesta por subunidades de bajo peso molecular, ordenadas de forma helicoidal a lo largo de un tubo axial. El flagelo se mueve por rotación a lo largo de su eje axial.

Estructura del Flagelo y la flagelina

Recordemos que en el caso de los eucariotas  poseen una distribución característica de microtúbulos cuando se observan en un corte transversal: 9 + 2. Los elementos motrices de los procariotas no presentan esta estructura.

En algunos casos se los puede observar en campo oscuro, pero por lo general para verlos se necesitan métodos de tinción para microscopía óptica o la observación en microscopía electrónica.

Los flagelos pueden eliminarse de la superficie celular sin afectarse la viabilidad de la bacteria, solo se vuelve temporariamente inmóvil pero luego de un tiempo sintetiza nuevos flagelos. El  cloranfenicol, antibiótico que bloquea la síntesis proteica, impide la regeneración de los flagelos.

El flagelo bacteriano, una organela mótil, es un enorme complejo proteico, compuesto por unas 25 proteínas, que forman parte , ya sea de un anillo o una estructura filamentosa  con decenas de miles de subunidades. 

Bacteria politrica monopolar	Gancho y filamento flagelar
Imágenes obtenidas del Protonic NanoMachine Group http://www.fbs.osaka-u.ac.jp/en/seminar/09a.html

La estructura emerge desde la cara citoplasmática de la membrana celular hacia el espacio extracelular, desde donde el filamento helicoidal crece hasta  alcanzar una longitud de unos 15 micrones.
El ensamblaje del filamento procede desde la base a la punta del mismo, en una  eficiente y bien regulada secuencia de eventos. Tal como se observa en el diagrama inferior, la flagelina es selectivamente exportada desde el citoplasma hacia el estrecho canal central de flagelo y, desde este punto progresa por el canal hasta el extremo distal donde es finalmente ensamblada.
La "exportación" es mediada  por un complejo proteico acoplado a la cara citoplasmática del motor. Este "aparato exportador de flagelina" utiliza energía derivada de la hidrólisis de ATP y es homólogo al sistema de secreción tipo III de las bacterias patógenas (por medio del cual se inyectan proteínas con efectos patogénicos a una célula receptora).

Numerosas proteínas, llamadas "chaperonas" juegan un importante rol  en la secreción "pegándose" a las moléculas secretoras en el citoplasma bacteriano, previniendo el plegado de las proteínas en conformaciones imposibles de secretar o, como en Shigella,  impidiendo la asociación de las mismas antes de secretarse. Por otra parte parecen conducir proteínas hacia el aparato de secreción. El flagelo bacteriano existe en numerosas bacterias y también en arqueobacterias, esto último probablemente indica que la existencia del flagelo bacteriano es anterior al origen de las bacterias Gram negativas  (donde por otra parte, fuera identificado el sistema de secreción tipo III).

Esquema del Motor flagelar y flagelo	Escala de tamaños
Diagramas basados en imágenes obtenidas del Protonic NanoMachine Group http://www.fbs.osaka-u.ac.jp/en/seminar/09a.html

Tal como se observa en el diagrama superior el "motor flagelar" se encuentra anclado en la membrana citoplasmática y la pared celular. Esta formado esencialmente por dos pares de discos o anillos, el par externo (anillo L y anillo P) se encuentra a la altura de la pared y membrana externa.  El par interno (anillos S y M que conforman el "rotor") esta  a la altura de la capa externa de la membrana citoplasmática.  Su centro es el punto de partida del vástago que atraviesa pared celular y membrana externa. Al vástago se acopla una pieza (gancho) a su vez acoplada al filamento flagelar.

La propulsión de la célula bacteriana esta dada por el giro en sentido contrario a las agujas del reloj de los discos (anillos) del motor, lo que causa la rotación del filamento. 

Este es el único caso (por lo menos que yo conozca.....) en que la naturaleza inventa la rueda y la acopla a movimiento traslativo.

El "motor flagelar" tiene solo de 30 a 40 nm de diámetro y sin embargo puede rotar de 20.000 a 100.000 rpm. Este "motor flagelar"  es  "alimentado" por el flujo de protones  o iones sodio, que atraviesan un complejo de proteínas que conforman un "canal protónico", y que realizan la alimentación del motor flagelar. El flujo surge de las diferencias de concentración iónica existentes a través de la membrana citoplasmática (the proton or ion motive force) y la cantidad de corriente involucrada es de solo algunas decenas de fentoamperes.

Distribución de los flagelos  

La distribución de los flagelos es típica de las eubacterias móviles y tiene valor taxonómico. En un bacilo el o los flagelos se pueden insertar en uno de los polos (monopolar o monotrica), en ambos (bipolar o anfitrica) lateralmente, o en todo el contorno (peritrica).

Función  

Actúan a la manera de la hélice de un barco impulsando a la bacteria a través del medio. Su movimiento esta originado en los discos anteriormente señalados. La velocidad de rotación puede llegar a unas 3000 vueltas/minuto y alcanzar velocidades de desplazamiento tan altas como 12 milimetros/minuto (Vibrio cholerae).

La capacidad de la bacterias de nadar por la acción de los flagelos provee el mecanismo para realizar movimientos dirigidos denominados taxias (movimientos en respuesta a atracciones o repulsas respecto a factores ambientales).

La respuesta a los estímulos involucra a un sofisticado sistema sensorial que incluye receptores localizados en la superficie celular y la transmisión de la información a proteínas aceptoras de metilo que controlan el motor flagelar. 

Salmonella typhimurium atraída por el amino ácido serido en l apunta de un capilar(A) y repelidas por un tubo con fenol (B). Las fotos se tomaron 5 minutos después de que los capilares se introdujeron en el cultivo bacteriano (Imagen de Rubik &  Koshland, Proc. Natl. Acad. Sci. USA 75:2820-2824, 1978.)

Las taxias de acuerdo al factor determinante de la misma se clasifican en:

	quimiotaxia, cuando reaccionan a estímulos químicos y se dirigen al lugar (o al extremo opuesto) donde se encuentra la sustancia. Las bacterias con esta taxia poseen quimioreceptores sensibles a la sustancia que la origina.
	aerotaxia, cuando se dirigen al lugar con la concentración de oxigeno adecuada a su metabolismo
	fototaxia, se presenta en las bacterias autotróficas que dependen de la luz para la obtención de energía
	magnetotaxia, es la capacidad de muchas bacterias de orientarse en un campo magnético y nadar en la dirección de las líneas de campo, las bacterias con esta propiedad contienen hierro en la forma de oxido de hierro ferromagnético o magnetita (mezcla de oxido de hierro II y III, Fe3 O4) y se lo encuentra en forma de gránulos (magnetosomas), cerca del anclaje de los flagelos. La existencia de magnetita en las "formas bacterianas" obtenidas del meteorito marciano ALH84001 constituye uno de los argumentos en favor de que las mismas corresponden a bacterias.

Antígenos O y H  

Proteus vulgaris posee una gran capacidad de movimiento que se traduce en la formación de una película, en alemánhauch, en una superficie de agar, de allí el nombre de formas H; en contraposición las cepas inmóviles (sin flagelos) no forman película, en alemán ohne hauch,de allí el nombre de formas O. De este fenómeno se generalizaron los términos de antígenos H (correspondiente a los flagelos) y de antígeno O (correspondiente al cuerpo, o somáticos) utilizados en métodos de diagnósticos serológicos .

Fimbrias y Pili  

Los términos pili y fimbriae usualmente son intercambiables, estos finos apéndices con apariencias de "pelos" están formados por proteínas llamadas pilinas. En apariencia son mas rígidos que los flagelos y, en algunos organismos (Escherichia coli y las especies de Shigella) están profusamente distribuidos en la superficie (hasta 200/célula).

Son considerados factores de colonización por su importancia en los fenómenos de adhesión a la superficie de sus huéspedes. 

Características de algunas cepas bacterianas, tales como la Escherichia coli K12, cepa que posee el factor F (F+, Hrf, del ingles High frecuence of recombination), son unos pili muy largos (tubos proteicos huecos 0,5 a 10 um de longitud), que intervienen en la "reproducción sexual" de las bacterias, (recombinación).