INTRODUCCIÓN AL CONCEPTO DE ALOMETRÍA
1A)Definición
Podemos definir la alometría (allometry) como la medición y el estudio de los cambios que se producen en las proporciones de varias partes de un organismo, en relación al crecimiento del conjunto, o dentro de una serie de organismos relacionados.
McMahon (1975) define alometría como "Descripción de las escalas fisiológicas con relación a los procesos del tamaño corporal".
Una característica fundamental de la materia viva es el crecimiento, tal y como se observa en las fases del desarrollo embrionario y en los procesos de regeneración fisiológica, siendo esta propiedad en la mayoría de los casos la responsable de la diferenciación morfológica. Por otra parte, dicha diferenciación no debe entenderse aisladamente, sino incluida dentro de una escala biológica generalizada (Galiano et al, 2003). Por ejemplo: imaginemos un par de cubos, uno de un metro de longitud y otro de dos metros. Por simple geometría el cubo más grande tiene un área externa cuatro (22) veces mayor (6 y24 m2 en el ejemplo) y un volumen -y por lo tanto peso- ocho (23) veces más grande (1 y 8 m3 en el ejemplo). De la misma manera dos animales de la misma forma pero de diferentes tamaños difieren considerablemente en la proporción entre estructuras y funciones que se suceden en dimensiones diferentes de uno, produciendo el fenómeno de la alometría. (Héctor T. Arita. Instituto de Ecología, UNAM).
La variabilidad observada en los procesos evolutivos entre individuos o grupos depende de la información genética o influencia del medio ambiente. Así pues, no debemos hablar exclusivamente de evolución, sino de la existencia de una base general de variabilidad.
Uno de los aspectos más indicativos de la variabilidad biológica es el tamaño. Con la frase "nosotros también fuimos pequeños",EntrezSystem2.PEntrez.Pubmed.Pubmed_ResultsPanel.Pubmed_RVDocSum&ordinalpos=1" title="a dedication in memoriam.">McMahony Bonner (en Galiano et al, 2003) intentaron evidenciar que el problema del tamaño es inherente a nuestra existencia. Ciencias modernas, como la Ingeniería, han sabido aprovecharse del concepto de tamaño (o magnitud), mientras que la Biología o Fisiología poco han avanzado en este aspecto desde Galileo. Sin embargo, según McMahon y Bonner (en Galiano et al, 2003), fueron en primer lugar los fisiólogos quienes advirtieron del problema del tamaño. Rameaux y Sarrus, fisiólogo y matemático respectivamente, se percataron de que los animales perdían calor a través de la superficie corporal y que, a su vez, lo hacían con relación al volumen que poseían.
Otro ejemplo de relación entre el tamaño y la función biológica tiene lugar durante el desarrollo. En esta fase las velocidades de crecimiento no son uniformes, pues el incremento del tamaño del óvulo fecundado con un peso de 0,0015 mg, llega a ser en el recido de 3,5 kg (McMahon y Bonner, 1986).
El iniciador de este camino fue el matemático Greenhill quien, en 1880, definió la relación entre la altura y el diámetro de los árboles. Desde entonces se viene estudiando en otros campos de la ciencia, como es en la proporción de los miembros, huesos y otros componentes estructurales de los organismos, así como en los diferentes tamaños de los seres vivos.
El análisis de los cambios en los tamaños resultaba difícil de medir regularmente hasta que el británico Julian Huxley y el francés Georges Teissier, zoólogos ambos, en 1936 desarrollaron el método de las "relaciones de crecimiento relativo" o Alometría. El término alométrico significa, pues, "de una medida diferente", del griego alloios, diferente.
1B) Clasificación
1) desde el punto de vista del material que se compara:
· Estática: Se comparan individuos diferentes, de la misma edad o igual fase de desarrollo. Dos subtipos:
· [Interespecífica]: Individuos, frecuentemente adultos, en igual estado de desarrollo, de diferentes especies. GGGGGG
· Intraespecífica: Individuos, frecuentemente adultos, en igual estado de desarrollo, de la misma especie.
· Ontogenética (o de la ontogenia): Se comparan tamaños medidos en el mismo individuo en diferentes momentos de su desarrollo (o si ello no es posible, diferentes sujetos de la misma especie que se encuentren en las distintas etapas de desarrollo
2) desde el punto de vista del valor de la pendiente de la línea de regresión:
(Nota: Generalmente se emplearán magnitudes transformadas logarítmicamente, según la ecuación log Y= log b + a log X, donde b es la pendiente de la línea de regresión; se habla de isometría cuando b=1, de alometría positiva cuando b>1, y de alometría negativa cuando b>1; ver a continuación).
· Isometría. La proporción (X/Y) que relaciona la magnitud del órgano en cuestión (X) con respecto al tamaño total (u otra medida de referencia, Y) es la misma cualquiera que sea el tamaño de los individuos comparados (podría interpretarse que la isometría es la “no alometría”, o bien que es un tipo especial de relación alométrica).
· Positiva. La proporción X/Y es mayor cuanto mayor es el tamaño corporal del individuo.
· Negativa: La proporción X/Y es menor cuanto mayor es el tamaño corporal del individuo . (Atención, cuidado con este término, no significa necesariamente correlación negativa).
Stephen_Jay_Gould" title="Stephen Jay Gould">Stephen Jay Gould (1966) distingue cuatro conceptos de alometría: el ontogenético, el filogenético, el intraespecífico y el interespecífico.
- La alometría ontogenética se refiere al crecimiento relativo en los individuos;
- La alometría filogenética se refiere a las tasas de crecimiento diferencial en los linajes;
- La alometría intraespecífica se refiere a los individuos adultos de una especie o una población local;
- La alometría interespecífica se refiere al mismo fenómeno entre especies relacionadas.
Alometrías por doquier
El tamaño importa, por supuesto que importa. En biología el tamaño de los organismos es una variable que determina muchos aspectos de su funcionamiento. La cantidad de oxígeno que respira un animal, o el calor que disipa como consecuencia de la actividad que desarrolla dependen del tamaño; pero esa dependencia no obedece a una proporcionalidad estricta o, mejor dicho, no tiene por qué obedecer.
La dependencia de esas variables, -y de varias otras más-, con relación a la masa de los animales viene descrita por una ecuación del tipo Y = a Xb, en la que el valor de la potencia, b, es menor que 1 (b<1 animales="" caso="" conjunto="" consideramos="" de="" del="" ejemplo="" el="" en="" endotermos="" h="a" metabolismo="" por="" si="" span="" style="font-size: 10.5px; line-height: 0; position: relative; top: -0.5em; vertical-align: baseline;" w="" y="">0’75
¿Qué quiere decir lo anterior? Pues, simple y llanamente, que la tasa metabólica expresada de ese modo disminuye al aumentar el tamaño, y lo hace de acuerdo con esa función. Esa es la razón por la que casi todos los procesos fisiológicos ocurren más lentamente en los animales grandes que en los pequeños. Un ejemplo muy bien conocido es la frecuencia del latido cardiaco (F). Porque, efectivamente, F = a W-0’25. Y otras funciones fisiológicas pueden relacionarse con el tamaño (masa) del animal mediante expresiones similares.
Ni que decir tiene que todo eso tiene importantes consecuencias ecológicas. Se pueden establecer, por ejemplo, pautas o modelos de uso de los recursos de un ecosistema a partir del conocimiento de la distribución de tamaño de los animales que lo ocupan. Así, se necesitan menos recursos para mantener poblaciones de animales de gran tamaño que para mantenerlas de animales de pequeño tamaño, si la biomasa total de unos y de otros es la misma, porque en proporción a su masa, los pequeños consumen bastante más alimento y utilizan, en general, más recursos que los grandes.
Hasta aquí, me he referido a nociones bien conocidas en el mundo de las ciencias biológicas y muy en especial en la fisiología animal y en la ecología. Llamamos ecuaciones alométricas a aquellas en que la potencia a la que se eleva la variable independiente toma un valor diferente de 1, y en términos generales, hablamos de relaciones alométricas o de alometrías para referirnos a ese tipo de relaciones. Hay que precisar, por otra parte, que si la potencia, b, toma valores superiores a la unidad, también hablamos de alometría, aunque su significado y consecuencias son diferentes.
Pero resulta que la existencia de relaciones alométricas con el tamaño, -como las descritas para el metabolismo o la frecuencia cardiaca-, no se limitan a los seres vivos. Las ciudades, por ejemplo, también presentan indicadores de actividad cuya magnitud depende del tamaño (expresado en este caso como número de habitantes) según relaciones alométricas de diferente signo. Y como en el caso de los animales, también para las ciudades el hecho de que las relaciones sean de un tipo de otro tiene consecuencias de diversa índole.
El número de viviendas (1’00), el número total de empleos (1’01), y el consumo de agua (1’01) y de electricidad de los hogares (1’00 y 1’05) es proporcional al número de habitantes según una relación isométrica. Esto quiere decir que el valor de b en la ecuación Y = a Xb, que relaciona cualquiera de esos indicadores con el número total de habitantes no es significativamente diferente de 1.
Dicho de otra forma, la relación entre las variables consideradas es lineal; mantienen una proporcionalidad estricta.
Hay, sin embargo, otro conjunto de indicadores que mantienen relaciones de tipo alométrico con el tamaño y en las que el valor de b es significativamente menor que 1.
Ejemplos de estos indicadores de actividad son el número de estaciones de gasolina (0’77), las ventas de gasolina (0’79), la longitud total de los cables eléctricos tendidos en la ciudad (0’87) o la superficie de calles y carreteras (0’83). Seguramente hay otros indicadores que también se relacionan con el tamaño urbano de acuerdo con relaciones alométricas en las que b<1 .="" actividades.="" as="" asunto="" casos="" ciudades="" costes="" de="" decir="" determinados="" disminuyen="" econom="" ello="" em="" en="" es="" escala="" este="" estos="" generan="" hay="" importante="" indica="" las="" lo="" nbsp="" ni="" o="" para="" procesos="" puesto="" que="" se="" tiene="" todos="" un="" y="">per capita
si el tamaño de la ciudad aumenta.
Y por último, hay otros indicadores cuya variación con el tamaño urbano obedece a relaciones alométricas en las que la potencia es significativamente mayor que 1. O sea, hay actividades cuya intensidad relativa aumenta conforme aumenta la población. La generación de riqueza (PIB) (en torno a 1’18) es una de esas variables. O sea, en las grandes urbes se genera una mayor PIB per capita que en las ciudades pequeñas. También son mayores los depósitos bancarios (1’08) y los salarios (1’12) (recordemos que el número total de empleos era, sin embargo, proporcional a la población).
Entre las variables que aumentan con el tamaño según una relación alométrica positiva (b>1) se encuentran también los relativos a la creación y la innovación. Así, los centros de I+D (1’19), el número de empleos “supercreativos” (1’15), los empleos en organizaciones de I+D (1’26) y en especial las del sector privado (1’34), el número de inventores (1’25) y el de nuevas patentes (1’27) aumentan de manera “desproporcionada” con el tamaño de las ciudades.
De este conjunto de datos se deduce fácilmente que, por comparación con las pequeñas ciudades, las grandes urbes se caracterizan por su mayor eficacia en el uso de determinados recursos por razones de economía de escala (procesos en los que b<1 a="" b="" ellas="" en="" generan="" ideas="" la="" m="" nuevas="" produce="" proporcionalmente="" riqueza="" s="" se="" vez="" y="">1). Las ciudades se comportan así como si de seres vivos se tratase, aunque la lógica y consecuencias de los condicionantes que impone el tamaño sean diferentes para unos y para otras. Nótese que, así las cosas, los países cuyas ciudades son, en promedio, de menor tamaño, cuentan con condiciones menos propicias para la generación de ideas y de riqueza que los países con ciudades más grandes, con todo lo que ello significa.
Hay otros aspectos de la vida urbana que se modifican con el tamaño. Los contagios con VIH (1’23), por ejemplo, también son más frecuentes en las grandes ciudades. Y he aquí un dato muy revelador: la gente camina más rápidamente en las ciudades grandes que en las pequeñas. En suma, en las ciudades grandes hay más interacciones de todo tipo; eso incide de forma positiva en la generación de nuevas ideas: se inventa más, hay más actividades creativas e innovadoras. Y, vaya novedad, se vive más rápido.
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