PROTOZOOS.
1. Morfología.- El cuerpo (figuras. 82 y 93) se compone del protoplasma y del núcleo. Los órganos ambulatorios responden a los tres tipos de órganos locomotores que hemos estudiado en Citología, a saber: pseudópodos, en los protozoos de membrana fina; pestañas vibrátiles o flagelos en los de membrana gruesa. En éstos es frecuente la existencia de citostoma para tomar el alimento sólido (figuras. 9 y 93). Los otros utilizan los pseudópodos como órganos prensiles del alimento (figura. 7).
2. Reproducción.- Puede hacerse asexual y sexualmente. La primera consiste en la simple multiplicación celular y puede tener efecto por simple división y por esporulación; a veces también por gemación. La reproducción sexual se ha observado en muchos de ellos y es en unos isógama (figura 92, X-XI).
3. Biología.- Como la vida de la célula está ligada al medio líquido, los protozoos tienen que ser, necesariamente, seres acuáticos o bien parásitos. Abundan en el mar, en las aguas dulces y sobre el cuerpo y en el interior de toda clase de animales y plantas. Algunos son incluso agentes de enfermedades más o menos graves.
Muchos protozoos tienen la prioridad de enquistarse cuando las circunstancias del medio no son favorables para su vida; por ejemplo, cuando se deseca el agua en que viven, o escasea el alimento, o el frío es muy intenso. El enquistamiento consiste en la contracción del protoplasma y en la formación de una gruesa membrana protectora bajo la cual pueden permanecer tiempo y tiempo en estado de vida latente. Cuando las condiciones favorables vuelven, reviven y abandonan la cápsula (figura. 78).
Figura 78. 1, el protozoo Paramaecium enquistado. 2, el mismo saliendo del quiste
Esta notable propiedad es la que explica que en los charcos y en cualquier infusión de hojas secas, heno, etc., aparezca en pocos días una abundante fauna de protozoos y de otros seres de cualidades semejantes.
4. Clasificación.- A pesar de que los protozoos no constan más que de una sola célula, la plasticidad ilimitada de este organismo determina que el tipo Protozoos sea extraordinariamente numerosos y variado. Se distinguen cuatro clases atendiendo a los órganos locomotores.
CLASE I. Flagelados
Comprende los protozoos dotados de uno o varios flagelos. Es un grupo extraordinariamente polimorfo. Algunos tienen un citostoma o boca para la ingestión de los alimentos (figura 9), y muchos tienen tan indudable carácter vegetal (clorofila y membrana celulósica) que los botánicos los consideran como plantas. (Véase la parte botánica de la obra).
Figura 79. Codonocladium umbelatun: Colonia de Coanoflagelados de las aguas dulces. Según Stein en Doflein.
Figura 80. A, un tripanosoma aumentado unas 2.000 veces. k, núcleo; u, membrana ondulante; bl, centrosoma. B, cinco espiroquetes, aumentado unas 1.000 veces. De Boas.
Prescindiendo de las formas de carácter vegetal, los flagelados más interesantes son los siguientes: 1º, los Chilomonas, seres nadadores de las aguas dulces, que pueden servir como ejemplo de flagelado típico (fig. 9); 2º, los Coanoflagelados, que viven formando colonias fijas y arborescentes en las aguas dulces (fig. 79). Cada individuo posee un pedúnculo y una especie de collar en cuyo interior se agita el flagelo; 3º, el Tripanosoma gambiensis (fig. 80, A), que posee una membrana ondulante y es parásito de la sangre y líquido cefalorraquídeo del hombre, al que produce la terrible enfermedad del sueño en el África tropical. Se transmite por la mosca tsé-tsé que lo toma al picar a individuos atacados, y 4º, el Spirochaete o Treponema pallida (figura. 80, B), de aspecto filiforme que vive como tripanosoma y produce al hombre la sífilis.
CLASE II. Rizópodos o Sarcodarios
Comprende los protozoos susceptibles de formar pseudópodos. Es interesante saber que existen unos protozoos llamados Rizomastígidos que tienen permanentemente pseudópodos y flagelos (figura. 81) y constituyen un grupo intermedio entre los Rizópodos y los Flagelados. La forma de los pseudópodos varían mucho: unas veces son corto y gruesos, otras largos y finos. El polimorfismo de los sarcodarios requiere que los estudiemos divididos en cuatro órdenes.
Orden 1.º Amébidos.- Tienen el cuerpo desnudo y emiten pseudópodos cortos, gruesos y poco numerosos (fig. 82). Su modo de locomoción el tipo del movimiento amiboide. En las aguas dulces viven la Amoeba proteus (figura. 82) y otras; en la tierra húmeda, la diminuta Amoeba terrícola, y en el intestino humano la Entamoeba coli, que es inofensiva, y la E. histolyca, que ocasiona en los países tropicales una gravísima disentería. Se adquieren ambas bebiendo aguas que contengan sus quistes.
Figura 81. Mastigamocha áspera, protozoo intermedio entre los flagelados y los rizópodos. N, núcleo; Pv, vesícula pulsátil.
Figura 82. La Amoeba proteus capturando, mediante dos pseudópodos, unas cuantas partículas alimenticias (Na). Cv, vacuola contráctil. N, núcleo. Según Doflein.
Figura 83. Diflugia oblenga, según Carus. n, núcleo; p, pseudópodos.
Orden 2. º Foraminíferos. Tienen el cuerpo cubierto por un caparazón o cápsula, generalmente caliza, que en el caso más sencillo (figura 84) tiene una sola cámara (foraminíferos monotalámicos) y un amplio orificio para la salida de los pseudópodos, y en el más complicado se halla dividida en varias (foraminíferos politalámicos) (figuras 85 y 86). La cápsula puede estar perforada por infinidad de forámenes que consienten la salida del protoplasma, o ser imperforada.
Figura 84. Cryptodiflugia oviformis. C, núcleo. Na, vacuola nutritiva. Ps, pseudópodos. Según Doflein.
Figura 85. Globigerina bulloides. Según Ziegler y Bresslau.
Entre los politalámicos, todos los cuales son marinos, merecen mención: las Globigerinas (figura. 85) que viven flotando en alta mar y cuyos caparazones calizos se acumulan en el fondo, después de muerto el animal, cubriéndolo de un manto de cieno de Globigerinas; y los Nummulites, de la Era terciaria, cuyas conchas arrolladas en espiral se encuentran fósiles (figura. 86) formando por sí solas gigantescas masas de caliza nummulítica. El tamaño de los Nummulites oscila entre el de una lenteja y el de un duro.
Figura 86. Trozo de caliza nummulítica con caparazones de Nummulites cortados. Según Zitel.
Entre los foraminíferos monotalámicos, los cuales son predominantemente dulceacuícolas, citaremos tan solo el Cryptodifflugia oviformis (figura. 84), que tiene cápsula quitinosa, y el Difflugia oblonga (figura. 83), cuyo caparazón está formado por partículas minerales extrañas pegadas al cuerpo.
Orden 3º Radiolarios.- Son rizópodos exclusivamente marinos cuyo cuerpo consta de dos zonas concéntricas separadas por una cápsula central fenestrada (figura 87). En la zona central radica el núcleo o los núcleos (a veces hay millares, figura 89) y en la periférica hay una masa de gelatina de aspecto espumoso por el gran número de vacuolas que contiene (figura 89) o por encajes de bellísimo aspecto (figuras 88 y 90). Los pseudópodos son finos y radiantes y frecuentemente están sostenidos por espículas especiales (figura 89). Dichos esqueletos originan en el fondo del mar inmensos depósitos de cieno de radiolarios.
Figura 87. Esquema de un radiolario; c, cápsula central; k, núcleo; g, zona periférica con gelatina; p, pseudópodos (el esqueleto no está representado). Según Boas.
Figura 88. Esqueleto de un radiolario (según Haeckel).
Figura 89. Acanthometron elasticum (radiolario) según R. Hertwig; c, cápsula central de los núcleos; m, cuerpo extracapsular; g, filamentos contráctiles retractores de las espículas. (aumentado una 180 veces).
Con mucha frecuencia se encuentran en los radiolarios gotas blancas, amarillas o rojas, de aceite, destinadas a aligerar el peso del cuerpo, y un gran número de pequeñas células amarillas que son unas algas llamadas zooxantelas que viven asociadas (en simbiosis) con esos animales.
Figura 90. Esqueleto de un radiolario (Euphyseta elegans). Según Borgert, en Doflein.
Orden 4º Heliozoos. Pequeño grupo de rizópodos propio de las aguas dulces que se diferencia de los radiolarios por la falta de la cápsula central.
El más notable de todos, el Actinosphaerium, es flotante, y se caracteriza por tener numerosos núcleos y numerosos los pseudópodos radiantes sostenidos por un eje esquelético que le dan el aspecto de un sol esquemático.
CLASE III. Esporozoos
Son protozoos exclusivamente parásitos intracelulares que carecen de órganos locomotores, se multiplican por esporulación y presentan una reproducción sexual generalmente heterógama. Son numerosísimos y variadísimos, determinando en muchos animales enfermedades más o menos graves.
Los más interesantes, son los llamados HEMOSPORIDIOS, que viven en los glóbulos ojos de los vertebrados. Especies del género Plasmodium (=Haemamoeba) (figura 92) producen en el hombre la malaria o el paludismo. Se transmiten por medio de un mosquito llamado Anopheles clavier (figura 91)
Figura 91. Esquema representando la posición de reposo, en una pared vertical, de las dos especies más comunes de mosquitos: Culex, a la izquierda, y Anopheles, a la derecha (de Doflein).
Figura 92. Esquema de un ciclo evolutivo del esporozoo productor del paludismo (Haemamoeba Laverani) (según Minchin).
Es muy interesante la biología de este protozoo (figura 92). El Plasmodium penetra en un glóbulo rojo (I), crece (II-VI) y da por esporulación numerosas esporas (VI, 6-9) que quedan en libertad por ruptura del glóbulo sanguíneo y penetra cada una en un nuevo hematíes (I). Estos fenómenos tienen lugar simultáneamente en multitud de glóbulos rojos, y como, al romperse éstos, pasan al plasma sanguíneo las toxinas segregadas por el parásito, el enfermo experimenta accesos periódicos de fiebre (fiebres intermitentes). Tras un cierto tiempo, algunos Plasmodios se transforman en células sexuales. Unos (VII b) crecen y, sin dividirse, constituyen los macrogametos. Otros (VII a) se dividen en ocho largos y móviles microgametos. La conjugación (X-XI) tiene lugar en el intestino de las hembras de Anopheles que se infeccionan al chupar la sangre de un palúdico. El huevo llamado ooquineto por ser móvil (XIII) penetra en las paredes intestinales del mosquito, y allí se divide por esporulación (XIV-XVII) en un cierto número de esporoblastos, cada uno de los cuales, a su vez, engendra varios esporocitos o esporozoitos (XVIII) de aspecto fusiforme, los cuales pasan al celoma del insecto y de allí emigran a las glándulas salivares. Cuando el mosquito así infectado pica a una persona sana, le inocula los esporocitos, los cuales se hacen redondeados y penetran como una ameba en los glóbulos rojos (I).
La mayor parte de los esporozoos tiene un ciclo evolutivo análogo. Es decir, poseen una primera esporulación que precede a la conjugación (esporulación prógama o esquizogonia) y sirve para propagar la enfermedad de célula a célula de un mismo huésped, y una segunda esporulación que sigue inmediatamente a la conjugación (esporulación metágama o esporogonia) y que tiene por misión difundir la enfermedad a otros huéspedes.
CLASE IV Infusorios o Ciliados
Comprende este grupo los protozoos provistos de pestañas vibrátiles (figura 93). La membrana celular presenta dos orificios: uno hace de boca (citostoma, C) y es generalmente de grandes dimensiones; el otro es diminuto y funciona como ano (citoprocto), no destacando más que en el acto de la defecación (figura 96). En el protoplasma (figura 93) se distinguen dos núcleos: uno grande o macronúcleo (K), que preside las funciones de nutrición, y otro pequeño o micronúcleo (NK), que rige la reproducción. Alrededor del citoplasma suele haber una corona espiral de fuertes pestañas vibrátiles (a veces soldadas en una membrana ondulante), encargada de producir el remolino de agua que ha de conducir al citoplasma las partículas alimenticias.
Figura 93. Paramaecium caudatum. k, macronúcleo. NK, micronúcleo. C, faringe. N, vacuolas digestivas. CV, vacuolas pulsátiles (según Doflein).
Figura 94. Tres vorticelas aumentadas unas 40 veces. a, distendida. b, en contracción. c, en división. S, pedúnculo contráctil. K, núcleo. V, vacuola pulsátil (de Kraepelin).
Los infusorios se multiplican activamente por división transversal de su cuerpo precedida de las divisiones del macronúcleo y del micronúcleo.
Los ciliados son abundantísimos en las aguas dulces y aparecen con extraordinaria facilidad en las infusiones de hojas, heno, etc., pues sus quistes están muy difundidos. A este hecho alude el nombre de infusorios. Algunos son marinos, y un buen número de especies vive en el intestino de toda clase de animales. Se alimentan de bacterias, flagelados, algas unicelulares y de otros infusorios.
En las aguas estancadas son fáciles de ver los Paramaecium, de forma de zapatilla y de cuerpo provisto de homogéneamente de pestañas vibrátiles (figura 93), y las Vorticelas (figura 94) de cuerpo acampanado, con una espira de pestañas peribucales, y dotadas de un pedúnculo contráctil mediante el cual se fijan a las plantas acuáticas.
Figura 95. Opalina ramarum, infusorio con numerosos núcleos habitante del intestino de la rana (según Zeller).
Figura 96. Balantidium coli, infusorio del intestino humano. Delante, el citostoma; en medio, el macronúcleo, un grano de almidón injerido y dos vesículas pulsátiles; en el extremo posterior, una vacuola fecal saliendo por el citoprocto. Según Stein. Aumentado 340 veces.
En el intestino y deyecciones de la rana se encuentra constantemente la Opalina ranarum, gran infusorio de sesenta núcleos (figura. 95) y con el cuerpo cubierto totalmente de filas de pestañas vibrátiles. Parásito en el intestino humano se encuentra, a veces, el Balantidium coli (figura. 96) que produce una especie de disentería. Finalmente merecen una mención especial los llamados oligotricos (figura. 380), que viven exclusivamente en la infusión que se forma en la panza de los rumiantes. De ellos hablaremos más adelante.
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