historia natural

Celenterados.

TIPO II. CELÉNTEREOS.

1. Organización general.- Son animales frecuentemente fijos, de simetría radiada y muchas veces coloniales. Estas circunstancias, unidas a la inmovilidad de muchos de ellos y a la forma ramificada de sus colonias, hizo que antiguamente se les designara con el nombre de zoofitos o animales plantas. Su constitución es simple, pues se reduce a la gástrula tridérmica ya descrita (fig. 65). En el caso más sencillo (fig. 21), el animal tiene el aspecto de un saquito con la boca rodeada de tentáculos. La cavidad interna - cavidad gastrovascular - constituye el aparato digestivo, que como es natural, carece de ano, sirviendo la boca tanto para la entrada de los alimentos como para la salida de los residuos de la digestión. Las paredes del cuerpo (fig. 97, A) tienen un ectodermo y un endodermo monoestratificados y un mesodermo generalmente de aspecto gelatinoso y transparente, a lo que alude el nombre de mesoglea con que frecuentemente se le designa.

Figura 97. – A, corte de la pared del cuerpo de la hidra. Ec, ectodermo con nematoblastos (el de la derecha, desgastado). C, célula mioepitelial. (A, según Schulze.)

El carácter más típico de los Celentéreos es de tener en el ectodermo (Ec) unas células especiales (fig. 97, B) llamadas células urticantes o nematoblastos, que poseen una cápsula urticante o nematocisto, en cuyo interior hay un líquido tóxico y un largo filamento tubular arrollado en espiral. Cuando el animal sufre el contacto de un ser extraño, los nematoblastos se contraen y expulsan fuera de la cápsula el filamento urticante. Este penetra entonces en el cuerpo del enemigo, vertiendo el líquido urticante en su interior.

La organización de los celentéreos es verdaderamente sencilla, pues como vemos carecen de la mayoría de los órganos que poseen los otros animales. No hay corazón, ni aparato circulatorio, ni órganos respiratorios, ni órganos excretores. El sistema nervioso es difuso; los órganos de los sentidos son muy rudimentarios. El sistema muscular, por su parte, tiene una constitución muy primitiva. Está formado, en efecto, por células epiteliomusculares o mioepiteliales, es decir, por células epitélicas (fig. 97, C) provistas en su base de una expansión muscular.

Los celentéreos responden a dos tipos morfológicos: o son seres fijos por el extremo opuesto a la boca, en cuyo caso se llaman pólipos, o son flotantes y nadadores, con la boca hacia abajo y el polo opuesto ensanchado en forma de sombrilla, en cuyo caso se denominan medusas.

2. Los pólipos.- El esquema del tipo pólipo nos lo ofrece claramente la hidra de agua dulce. Este animal (fig. 21) es un pequeño saquito con la boca rodeada de largos tentáculos, que se encuentra a veces fijo en las platas acuáticas. Su propiedad más interesante es la de originar a lo largo de su cuerpo unas especies de hernias o yemas (a-b) que se convierten en sendas hidras (c-e) y se separan de la madre. La gemación es un proceso comunísimo en los pólipos. En la mayoría de ellos, los individuos producidos de esa suerte no se aíslan del primero, sino que permanecen unidos a él formando curiosísimas colonias cespitosas (fig. 101) o arborescentes (fig. 100).

3. Las medusas.- Las medusas (figs. 98 y 99) pueden considerarse como pólipos o gástrulas libres e invertidas. El polo opuesto a la boca se ensancha y toma la forma de campana o sombrilla, constituyendo la umbrela. El resto del animal queda tubuloso y cuelga a modo de badajo, llevando en el extremo la boca; se denomina manubrio. En algunas medusas existe en el borde del disco umbrelar un repliegue circular y musculoso llamado velo (V), cuyas contracciones provocan el desplazamiento del animal.

Figura 98. Constitución de las Medusas hidroideas (hidromedusas), según kukenthal. B, boca; O cavidad gastrobascular; C, ectodermo; E, endodermo; M, mesodermo (mesoglea); R, canal radial; A, canal anular; V, velo; G, glandula genital; T, tentaculo.

Figura 99. Constitución de las Medusas hidroideas (hidromedusas), según kukenthal. N, vesicula sensorial.

Las medusas tienen órganos de los sentidos bastante desarrollados, localizados en el borde del disco. En unas son visuales (ocelos), en otras estáticos (estatocistos), es decir, propios para mantener el equilibrio (fig. 66).

4. Reproducción. - Hay en los celentéreos especies que no presentan más que la forma pólipo y especies que sólo ofrecen la forma medusa. En muchas de ellas, sin embargo, se observan las dos formas en generación alternante: los pólipos originan por gemación medusas (fig. 100) y éstas engendran sexualmente los pólipos. Esto se expresaba antiguamente diciendo que la medusa era hija del pólipo y el pólipo de la medusa; es decir, que estos animales no se parecían a sus padres, sino a sus abuelos. Hoy día esta generación alternante o metagénesis tiene una explicación normal. Las medusas no son hijas de los pólipos, sino individuos fértiles de la colonia que se separan de sus hermanos para propagar la especie. Unas medusas son machos, otras hembras. Del huevo sale una larva libre que se fija y se transforma en un pólipo. Este produce después, por gemación, la colonia.

5. Clasificación.- Los Celentéreos se clasifican en cuatro clases: Hidrozoos, Escifozoos, Antozoos y Tenóforos.

CLASE I. Hidrozoos

Comprende esta clase de celentéreos que tienen la cavidad gastrovascular sencilla. Las medusas (hidromedusas) se caracterizan por poseer velo. La mayoría son coloniales. En este caso los individuos integrantes de la colonia se llaman hidromeridios y están unidos entre sí por tubos o sifones que relacionan sus cavidades gastrovasculares (fig. 100). Las paredes carnosas de estos tubos reciben el nombre de cenosarco por ser comunes a todos ellos.

Figura 100. Bougainvillea ramosa (según Lang, en R. Hertwig). h, pólipo; mk, formación de medusas por gemación; m, una medusa libre; hc, perisarco.

La asociación de pólipos para formar una colonia va acompañada, en general, de un polimorfismo más o menos pronunciado. Los distintos meridios aúnan sus actividades, se reparten el trabajo fisiológico y se modifican de la manera más conveniente para realizar la función que les está encomendada (figs. 100 y 102). En el caso más sencillo se distinguen los gastromeridios, encargados de la nutrición, y los gonomeridios, que asumen las funciones reproductoras y dan por gemación medusas (fig. 102, M).

Se dividen en dos órdenes: Hidroideos y Sifonóforos.

Orden 1º. Hidroideos. - Sus formas típicas (fig. 100) son pólipos coloniales fijos que se reproducen mediante medusas, y tienen el cenosarco protegido por una cutícula córnea o caliza, llamada perisarco, que hace de esqueleto. En muchos casos el perisarco forma alrededor de cada meridio una especie de cáliz o campana – denominada hidroteca – en la que puede retraerse el pólipo.

Figura 101. Un cangrejo ermitaño escondido en la concha de un caracol marino. Sobre esta se halla una colonia del hidrozoo Podocorine carnea, compuesta de los siguientes tipos de individuos: np, gastromeridios; bl, gonomeridios formando medusas (mk); stp, acantomeridios; wp, macomeridios situados en el borde de la concha. E, antenas, y Au, ojos del cangrejo. Según Weismann.

Figura 102. Detalle de la colonia anterior. P, gastromeridios; M, Medusas formándosepor gemaciónsobre un gonomeridio; Sk, acantomeridios; S, macomeridio. Según Grobben.

Los hidroideos coloniales más conocidos son: la Campanularia flexuosa, arborescente y dotada de hidrotecas; la Bougainvillea ramosa, también arborescente, pero sin tecas (fig. 100), y la Podocoryne carnea, cuyas colonias cespitosas viven sobre las conchas que le sirven de habitación al cangrejo ermitaño (fig. 101) y poseen un gran polimorfismo (figs. 101 y 102). (Además de los gastromeridios y gonomeridios, se distinguen en ellas: acantomeridios (Sk), pólipos convertidos en duras espinas entre las cuales pueden agazaparse los restantes individuos; macomeridios (S), pólipos desprovistos de boca y de tentáculos que se cargan de baterías de nematocistos y defienden con sus descargas a la colonia; finalmente, dactilomeridios, semejantes a los anteriores, pero sin nematocistos, que están encargados de la sensibilidad y de la limpieza del conjunto).

A los hidroideos pertenecen también las ya citadas hidras de agua dulce: pólipos solitarios (fig. 21), notables por el gran poder de regeneración que poseen (un simple trozo de uno de sus tentáculos es capaz de regenerar un individuo completo). Las hidras se multiplican activamente por gemación (fig. 21), pero no forman medusas. La reproducción sexual es obra de ellas mismas, a cuyo efecto cada individuo lleva ovarios y testículos. La hidra más común es la Hydra viridis, de color verde, gracia a unas algas unicelulares llamadas zooclorelas que viven en simbiosis en las células del endodermo (fig. 381)

Orden 2º

Sifonóforos - Son hidrozoos coloniales y flotantes afectados de un gran polimorfismo (figs. 103 y 104). Muchos de ellos son tan vistosos que se han comparado, muy acertadamente, a guirnaldas de flores.

Figura 103. El sifonóforo Praya diphyes. Según Gegenbaur, en R. Hertwig.

Figura 104. Esquema de un sifonóforo (según Boas). La cavidad gastrovascular, en negro; l, individuo flotador; s, individuos nadadores (campanas natatorias); d, individuos protectores; mf, individuos reproductores; ta, individuos táctiles; f, filamentos pescadores; n u N, individuos nutridores.

Con los sifonóforos se relaciona el orden de los GRAPTOLITES, que vivió exclusivamente en el Período Silúrico de la Era primaria. Eran también hidrozoos coloniales y flotantes, pero de constitución singular.

CLASE II Escifozoos o Acálefos

Los Escifozoos constituyen un grupo paralelo al de los Hidrozoos, del que difieren, principalmente, por tener la cavidad gastrovascular dividida en un cierto número de cámaras merced a unos septos radiales. Del huevo sale un pólipo de pequeño tamaño llamado escifostoma que recuerda a la hidra de agua dulce y que origina por segmentación transversal numerosas escifomedusas. Estas (fig. 105) son de gran tamaño (1 cm. a 1 m. de diámetro), distinguiéndose de las hidromedusas por carecer de velo y por poseer en el borde bucal cuatro brazos, a veces ramificados (fig. 105), destinados a la captura de alimento. Las más corrientes son la Pelagia noctiluca, que es fosforescente, y las Rizostomas (fig. 105), de brazos bucales muy ramificados.

Figura 105. La rizostómida Policlonya frondosa. Según Agassiz en Hertwig.

CLASE III. Antozoos

Los Antozoos son pólipos sencillos o coloniales de estructura más complicada que los demás. La boca da origen a un esófago colgante en el interior de la cavidad gastrovascular, y ésta se halla dividida en cámaras por un cierto número de septos longitudinales extendidos entre los costados y el esófago (fig. 106), por lo cual se parecen bastante a los escifozoos. La generación medusoide falta en absoluto. La mayoría son coloniales y poseen un cenosarco muy desarrollado con incrustaciones córneas o calcáreas que constituyen un esqueleto llamado polípero. Los más interesantes y conocidos son las actinias, las madréporas y los corales.

Figura 106. Corte longitudinal de un pólipo antozoo.

Figura 107. Rama de coral con numerosos pólipos (P) según Lacaze-Luthiers)..

Las ACTINIAS son grandes pólipos desprovistos de esqueleto y en general solitarios. Reciben vulgarmente el nombre de anemones de mar porque con sus numerosos y vistosos tentáculos desplegados (fig. 108) parecen anemones o crisantemos. Abundan en las rocas de nuestras costas.

Las MADRÉPORAS son antozoos de seis o muchos tentáculos, generalmente coloniales y dotados de robusto polípero calizo (fig. 109). A ellos se debe la formación de los arrecifes e islas madrepóricas de los mares cálidos.

Orden 3º Radiolarios.- Son rizópodos exclusivamente marinos cuyo cuerpo consta de dos zonas concéntricas separadas por una cápsula central fenestrada (figura 87). En la zona central radica el núcleo o los núcleos (a veces hay millares, figura 89) y en la periférica hay una masa de gelatina de aspecto espumoso por el gran número de vacuolas que contiene (figura 89) o por encajes de bellísimo aspecto (figuras 88 y 90). Los pseudópodos son finos y radiantes y frecuentemente están sostenidos por espículas especiales (figura 89). Dichos esqueletos originan en el fondo del mar inmensos depósitos de cieno de radiolarios.

Figura 108.Una actinia (Anemonia sulcata) (Según A. Anders).

Figura 109. Polípero de una madrépora.

Los CORALES son colonias de robusto polípero calizo cuyos individuos poseen ocho tentáculos plumosos (fig. 107). El coral común (Corallium rubrum) tiene un polípero arborescente y macizo, de color rojo, estimado en joyería. Es notable el llamado órgano de mar (Tubipora musica), cuyo esqueleto está constituido por numerosos y largos tubitos paralelos, de color rojo, también unidos por tabiques transversales.

CLASE IV. Tenóforos

Son celentéreos que difieren de los demás, principalmente, por carecer de nematocistos. Por este importante muchos autores dividen el tipo de los Celentéreos en dos subtipos: Nidarios (con nematocistos) y Tenarios (sin ellos).

Los Tenóforos son, como las medusas, animales de alta mar y transparentes. Nadan con ayuda de unas filas transversales de pestañas vibrátiles que parecen peines. A ellas alude el nombre de la clase.

Sus representantes más comunes son el Beroë ovata, de forma de tonel y el "cinturón de Venus", Cestus veneris, de cuerpo acintado.

TIPO III. ESPONGIARIOS

1. Organización. Las esponjas tienen en común con los celentéreos el carecer de celoma, pero su organización es totalmente diferente. El caso de mayor sencillez nos lo ofrecen los ascones. Un ascón (fig. 110) se compone, como la hiedra de un saquito fijo al substrátum por el fondo, pero carente de tentáculos. La boca (o) de ese saco no corresponde al blastoporo de la gástrula, sino que es un orifico llamado ósculo formado en el polo opuesto. Las paredes del ascón (fig. 112) son bastante gruesas gracias al desarrollo del mesodermo, y están perforadas por multitud de finísimos canalículos intracelulares llamados poros inhalantes (p). El ectodermo es liso; el endodermo está tapizado por unas curiosas células llamadas coanocitos (muy parecidos a los coanoflagelados), que poseen un flagelo rodeado por una especie de cuello o collar. El movimiento de esos flagelos determina una corriente de agua que entra por los poros inhalantes, atraviesa la cavidad gastrovascular (aquí llamada atrial) y sale por el ósculo (fig. 110)

Figura 110. Esquema de la constitución de un ascón (según Boas). p, poros; t, cavidad atrial; o, ósculo.

Figura 111. Esquema de una esponja complicada (tipo leucón) (según Haeckel). P, poros; G, cámaras vibrátiles. Or, cavidad atrial. A, ósculo.

En las esponjas de gran tamaño esta constitución se complica más o menos considerablemente. La mayoría de ellas responden al tipo leucón. Poseen un mesodermo de enorme espesor y tienen los coanocitos tapizando infinidad de cámaras redondeadas, llamadas cestas vibrátiles, difundidas por él (fig. 111).

Las esponjas tienen una constitución más sencilla aún que los celentéreos. Incluso el aparato digestivo deja de desarrollarse. El animal se nutre mediante los coanocitos, que son capaces de capturar, mediante pseudópodos, las partículas alimenticias que circula por la cavidad atrial. La digestión en las esponjas es, por tanto, intracelular.

Figura 112. Corte de la pared de un ascón. A la derecha el endodermo con los coanocitos; a la izquierda, el ectodermo; entre ambos el mesodermo. Obsérvense dos poros inhalantes formados por una célula (porocito, p). De Boas.

Figura 113. Detalle del esqueleto de diferentes esponjas (según Schmidt, Schulze y Mass). A la izquierda, trozo de la red de espongina de la esponja común. 1, Espongioblastos segregando filamentos de espongia. 2-7 espículas diferentes.

Uno de los caracteres más importantes de las esponjas es su esqueleto. En la mayoría se compone (fig. 113) de infinidad de espículas microscópicas incluidas en el mesodermo y fabricadas por células especiales llamadas espongioblastos (fig. 113). Las formas de las espículas es sumamente variada: unas constan de un radio, otras de tres, otras de cuatro, etc. A veces tienen formas muy curiosas: de gancho, de áncora, etc. En unas esponjas las espículas son calizas; en otras silícicas. Las espículas de esta última clase no están sueltas, sino unidas por filamentos de un albuminoide especial, muy elástico llamado espongina. La cantidad de esta sustancia es a veces tan grande, que en ciertas especies la totalidad del esqueleto es de espongina. Las esponjas de tocador (fig. 114) no son otra cosa que la trama esquelética de la Espongia officinalis (fig. 113, a la izquierda).

2. Reproducción. - Las esponjas salen del huevo en forma de blástula, nadando mediante pestañas vibrátiles. Gracias a estas larvas pueden difundirse, pues los adultos son siempre fijos e inmóviles. Al llegar al estado de gástrula la larva se fija por el blastoporo y en seguida se le abre el ósculo.

Figura 114. Esponja de baño (Euspongia officinalis), según Ziegler y Breslau. O, ósculo.

3. Clasificación. - Atendiendo a la naturaleza del esqueleto se distinguen dos Clases: I. Esponjas calcáreas o calizas. II. Esponjas acalcáreas o córneosilicosas. Estas últimas son las más interesantes. Entre ellas se encuentran: la Euspongia officinalis o esponja de tocador, muy común en el Mediterráneo (fig. 114); la Euplectella aspergillum, llamada regadera en Filipinas, cuyo esqueleto silícico parece un encaje de vidrio hilado, y la Spongilla lacustris, de las aguas dulces.