historia natural

El núcleo celular

El núcleo, elemento distintivo de las células eucariotas, está constituido por una envoltura nuclear que rodea el material genético de la célula. El interior del núcleo recibe el nombre de nucleoplasma. En él se encuentran condensadas las fibras de ADN, que reciben el nombre de cromatina, y el nucleolo, corpúsculo muy rico en ARNr. La estructura del núcleo varía según el estado de la célula. A lo largo del ciclo celular se distinguen dos formas denominadas núcleo en interfase y núcleo en división.

La envoltura nuclear

La envoltura nuclear está constituida por:

• La membrana externa, que está en comunicación con la membrana del retículo endoplasmático. Presenta también ribosomas asociados y puede realizar las mismas funciones que él (ver t27).
• El espacio perinuclear, que es prácticamente igual al citosol (ver t26).
• La membrana interna: presenta proteínas transmembranosas que sirven de anclaje para las otras proteínas que constituyen la lámina nuclear.
• La lámina nuclear: está constituida por proteínas fibrilares que se anclan en la membrana interna y se unen a las fibras de cromatina. Hacen de soporte de la envoltura, y se despolimerizan durante la mitosis produciendo la pérdida de la envoltura.
• Los poros nucleares: perforan la envoltura, siendo contiguas ambas membranas en estos puntos. Tienen un diámetro de 800 Å y están compuestos por gran cantidad de proteínas. Regulan el paso de las proteínas del citoplasma hacia el núcleo y de los ARN en el sentido inverso.

Nucleoplasma y nucleolo

El nucleoplasma o matriz nuclear es una dispersión coloidal en estado gel, compuesta por proteínas relacionadas con la síntesis y el empaquetamiento de los ácidos nucleicos.

El nucleolo está constituido básicamente por ARN y proteínas. Se distingue una zona fibrilar denominada «organizadora nucleolar» donde están, formando bucles, las moléculas de ADN que contienen las múltiples copias de genes de ARN nucleolar (ver t22). El nucleolo desaparece durante la mitosis, ya que en este momento no se requieren ribosomas para sintetizar proteínas.

Ultraestructura del núcleo.

La cromatina

Se halla constituida por fibras de ADN en diferentes grados de condensación. El número de filamentos es igual al número de cromosomas durante la división del núcleo.Gracias a la coloración que adquiere con colorantes básicos, desde antiguo se distinguen dos tipos de cromatina: la heterocromatina o cromatina condensada, que no se descondensa durante la interfase, y la eucromatina o cromatina difusa, que sí se descondensa. La heterocromatina que está siempre condensada en todas las células de un organismo se llama heterocromatina constitutiva, y se denomina heterocromatina facultativa aquella que está condensada en sólo algunas células del organismo.

La cromatina está constituida básicamente por la denominada fibra de 100 Å, también llamada «collar de perlas». Dicha fibra está, a su vez, formada por la doble hélice de ADN de 20 Å, que se asocia a unas proteínas básicas denominadas histonas. La fibra de cromatina de 100 Å es una sucesión de nucleosomas. Esta estructura está formada por un octámero de histonas (ocho moléculas de cuatro tipos distintos de histonas), sobre el que se enrolla la fibra de ADN de 20 Å, y separada por un tramo de ADN espaciador.

Cuando la fibra de 100 Å se asocia a un quinto tipo de histona se produce un acortamiento y condensación de la cromatina y se forma la denominada fibra de 300 Å o forma condensada.

Los cromosomas

Son estructuras con forma de bastoncillo que aparecen durante la división del núcleo, cuando se rompe la envoltura nuclear. Están constituidos por ADN e histonas. Cada fibra de cromatina constituye un cromosoma, siendo su número constante en todas las células del organismo de una misma especie. La función básica es facilitar el reparto de la información genética contenida en el ADN de la célula madre entre sus dos células hijas.

La división celular se inicia cuando ya se ha duplicado el ADN. Por tanto, hay dos fibras idénticas de ADN, que se denominancromátidas, y que permanecen unidas por un punto denominado centrómero. El cromosoma será distinto según la fase de la mitosis en la que se encuentre; así, el cromosoma metafásico presenta dos cromátidas unidas, mientras que el cromosoma anafásico presenta una sola cromátida.

El centrómero es una constricción primaria que separa los dos brazos del cromosoma, y los telómeros son los extremos de los brazos. Puede aparecer cerca del telómero una constricción secundaria que da lugar a un corto segmento denominado satélite.

Niveles de empaquetamiento en el cromosoma

• Primer nivel de empaquetamiento de la cromatina: la fibra de 100Å.
• Segundo nivel: la fibra de 300 Å. Éste es el nivel más bajo de empaquetamiento de un cromosoma, y se produce por el enrollamiento de la fibra de 100 Å sobre una histona denominada H1. Este modelo se denomina solenoide.
• Tercer nivel: dominios estructurales en forma de bucle. El grado de empaquetamiento de los cromosomas en el núcleo es del orden de diez mil. Se ha observado que la fibra de 300 Å forma bucles, que según algunos autores están estabilizados en el centro del cromosoma por proteínas, formando el llamado armazón central o andamio.
• Cuarto nivel: sería el formado por estos bucles enrollados sobre sí mismos. Seis bucles formarían una roseta y treinta rosetas seguidas un rodillo.
• Quinto nivel: el cromosoma. Estaría formado por la sucesión de rodillos.

La división celular

El ciclo de una célula comprende el periodo de tiempo que va desde que se forma hasta que se divide, dando lugar a nuevas células. En las especies eucariotas pluricelulares se pueden distinguir dos tipos de células: las diploides y las haploides.

El ciclo celular

Pasado un tiempo más o menos largo, todas las células se dividen o mueren. En ambos casos la célula inicial deja de existir. La duración de la vida celular es muy variable. El tiempo que comprende todo el ciclo celular se denomina tiempo de generación (T). La existencia en los organismos pluricelulares de células que viven menos tiempo que el individuo, implica la necesidad de un ritmo de reproducción celular que al menos iguale el ritmo de las células que mueren.

En el ciclo celular se diferencian dos etapas: una inicial de larga duración, en la que la célula presenta un núcleo definido, denominada interfase; y una etapa final corta, en la que la célula presenta cromosomas, denominada división o fase M.

La interfase

Consta de tres etapas:

• Fase G₁: en la que se producen la transcripción y la traducción. Cuando alcanzan el denominado punto R o sin retornola célula entrará inevitablemente en la siguiente fase. Hay células que pasan un periodo largo sin alcanzar este punto R y entran en la llamada fase G₀. Aquellas células tan especializadas que no se dividen (como las neuronas) quedan detenidas en G₀.
• Fase S: se produce la duplicación del ADN.
• Fase G₂: se inicia cuando acaba la síntesis de ADN, y termina en el momento que se distinguen los cromosomas.

Ciclo celular.

La división celular o fase M

Comprende la división del núcleo o mitosis, también denominada cariocinesis; y la división del citoplasma o citocinesis.

La mitosis

La mitosis es el tipo de división nuclear que tiene lugar cuando se han de generar células con igual número de cromosomas que la célula madre. Se divide en cuatro fases:

• Profase: se inicia cuando empiezan a condensarse las fibras de ADN hasta formar las dos cromátidas, unidas por el centrómero. Se forma el complejo centriolar, constituido por un centriolo y un procentriolo diplosoma (ver t26) y el material pericentriolar o centrosoma, a partir del cual se forman los microtúbulos que formarán el huso acromático. Se despolimeriza la lámina nuclear y se rompe la envoltura. Se forma la placa cinetocórica en el centrómero.
• Metafase: debido al alargamiento de los microtúbulos cinetocóricos, los cromosomas quedan equidistantes a ambos complejos centriolares, disponiéndose en la mitad del huso y constituyendo la placa ecuatorial.
• Anafase: se inicia con la separación de las dos cromátidas hermanas, que constituyen el cromosoma metafásico, formando el cromosoma anafásico con una sola cromátida. La anafase acaba cuando un juego de cromosomas anafásicos llega a un polo y el otro juego al polo opuesto.
• Telofase: comienza a unirse la lámina nuclear a los cromosomas, facilitando la formación de la nueva envoltura nuclear. Los cromosomas empiezan a desenrollarse, lo que posibilita la transcripción y la formación de la región organizadora nucleolar.

Citocinesis

La división del citoplasma en las células animales se realiza por estrangulación del citoplasma. Comienza al final de la anafase, cuando aparece el surco de división como resultado de la formación del anillo contráctil interno. El anillo está formado por polímeros de actina.

La meiosis

La meiosis es la división celular que permite la reproducción sexual. Comprende dos divisiones sucesivas: una primera división meiótica, que es una división reduccional, ya que de una célula madre diploide (2n) se obtienen dos células hijas haploides (n); y una segunda división meiótica, que es una división ecuacional, ya que las células hijas tienen el mismo número de cromosomas que la madre (como la división mitótica). Así, de dos células n de la primera división meiótica se obtienen cuatro células n. Igual que en la mitosis, antes de la primera división meiótica hay un periodo de interfase en el que se duplica el ADN. Sin embargo, en la interfase de la segunda división meiótica no hay duplicación del ADN.

Primera división meiótica

• Profase I: es la más larga y compleja, puede durar hasta meses o años según las especies. Se subdivide en: leptoteno, se forman los cromosomas, con dos cromátidas; zigoteno, cada cromosoma se une íntimamente con su homólogo (fenómeno de sinapsis); paquiteno, los cromosomas homólogos permanecen juntos formando un bivalente o tétrada; diploteno, se empiezan a separar los cromosomas homólogos, observando los quiasmas; diacinesis, los cromosomas aumentan su condensación, distinguiéndose las dos cromátidas hermanas en el bivalente.
• Metafase I: la envoltura nuclear y los nucleolos han desaparecido y los bivalentes se disponen en la placa ecuatorial.
• Anafase I: los dos cromosomas homólogos que forman el bivalente se separan, quedando cada cromosoma con sus dos cromátidas en cada polo.
• Telofase I: según las especies, bien se desespiralizan los cromosomas y se forma la envoltura nuclear, o bien se inicia directamente la segunda división meiótica.

Segunda división meiótica

Está precedida de una breve interfase, denominada intercinesis, en la que nunca hay duplicación del ADN. Es parecida a una división mitótica, constituida por la profase II, la metafase II, la anafase II y la telofase II.

Comparación entre mitosis y meiosis.