Cavidad oral
Las amígdalas también llamadas tonsilas son extensiones de tejido linfoide situados en la faringe y que constituyen el anillo de Waldeyer, protegiendo la entrada de las vías respiratorias de la invasión bacteriana. En el anillo linfático de Waldeyer, los linfocitos entran enseguida en contacto con los gérmenes patógenos que hayan podido penetrar por la nariz o por la boca y de esta forma pueden desencadenar una pronta respuesta defensiva de nuestro organismo, lo que es muy útil en el caso de los recién nacidos y menores de tres años de edad. Sin embargo, esto mismo puede ser el causante de problemas de infección en personas a partir de los tres años (como la amigdalitis). En este caso se puede tratar con antibióticos, pero en caso de ser las infecciones recurrentes, las amígdalas se pueden extirpar con cirugía llamada Amigdalectomía. La extirpación no afecta la respuesta inmunológica del paciente. Según la localización en la que se encuentran en la faringe se llaman: amígdala faríngea, tubárica, palatina y lingual.
- Amígdala faríngea, también se llama amígdala de Luschka y está situada en el techo o bóveda de la faringe. En los niños suelen estar hipertrofiadas y en la parte posterior se encuentran las adenoides. Cuando provocan insuficiencia respiratoria nasal y deformación facial (vegetaciones) suelen extirparse.
- Amígdala tubárica: también se llama amígdala de Gerlach y se encuentra rodeando el extremo faríngeo de la Trompa de Eustaquio.
- Amígdala palatina: también se llama tonsila. Está situada a ambos lados del istmo de las fauces, en la entrada de la orofaringe, entre los pilares del velo del paladar. Son las conocidas en lenguaje coloquial como anginas, aunque este nombre corresponde propiamente a su estado de infección e inflamación en forma de amigdalitis.
- Amígdala lingual: es el conjunto de tejido linfoide más voluminoso de la faringe y está situado en la base de la lengua.
La amígdala, o complejo amigdalino, es una estructura subcortical situada en la profundidad del lóbulo temporal, formando parte de la pared medial del asta temporal del ventrículo lateral. Filogenéticamente vinculada con el claustro y el estriado, está compuesta por numerosos núcleos diferenciados, agrupados principalmente en un complejo basolateral, incluyendo los núcleos basomediales (amígdala palial), y los núcleos central y cortical-medial (amígdala subpalial), estando anatómica y funcionalmente interpuesta entre el procesamiento emocional cortical (consciente e inconsciente, explícito e implícito) y la respuesta somática periférica (red autónoma central, incluyendo el hipotálamo). Integra por tanto la información explícita del procesamiento emocional con las tendencias de acción implícitas, mediando en su traducción posterior en la respuesta somática correspondiente (Nieuwenhuys R 2009).
La amígdala se encuentra conectada con la práctica totalidad del encéfalo, lo que habla de su papel integrador en el procesamiento emocional. Las aferencias procedentes del tálamo y la corteza, tanto límbica como extralímbica, llegan principalmente al complejo basolateral. El núcleo central recibe su aferencia mayoritaria del sistema autónomo central (red autónoma central integrada por hipotálamo, sustancia gris periacueductal, núcleo dorsal del rafe, núcleo parabraquial, locus coeruleus, núcleo solitario, área reticular ponto-bulbar, y sus proyecciones aferentes y eferentes). Por su parte, al núcleo cortical llegan aferentes por la estría olfatoria lateral. La eferencia amigdalina se proyecta entonces principalmente al hipotálamo, desde el núcleo central, alcanzando fundamentalmente el hipotálamo lateral y el núcleo paraventricular (vías amigdalófugas ventral y dorsal o estría terminal) y el propio sistema autónomo central (conexión directa por el fascículo longitudinal dorsal), todo ello con conexiones de ida y vuelta con otras regiones encefálicas como el estriado adyacente o el mesencéfalo rostral, dando paso a la expresión somática correspondiente. En este sentido, la estimulación directa del núcleo central de la amígdala en animales de experimentación produce una serie de cambios conductuales y somáticos congruentes con la reacción de lucha o huída descrita por Cannon (activación simpática desde el hipotálamo lateral, liberación de ACTH desde el núcleo paraventricular -respuesta de estrés-, expresión facial emocional, cambios neumo-cardio-entéricos, aumento del sobresalto y del nivel de vigilancia, y otros).
Cabe señalar que la amígdala no sólo recibe aferencias corticales que vehiculen información emocional de los estímulos del entorno (aferencias en general excitadoras), sino también influencias prefrontales y orbitofrontales de carácter inhibitorio, que modulan el patrón de descarga amigdalino -induciendo por ejemplo una inhibición conductual en respuesta a la presencia de rostros desconocidos- (Rosenkranz JA 2001, Tessitore A 2002).
Complejos circuitos internos formados entre los núcleos amigdalinos permiten a esta estructura asociar respuestas autónomas simples a respuestas conductuales más elaboradas, al poner en relación estadios de procesamiento troncoencefálico, diencefálico y telencefálico, equilibrando el conjunto de aferencias excitatorias e innhibitorias con las necesidades homeostáticas del medio interno.
En particular, la amígdala regula la producción de respuestas emocionales tanto innatas como aprendidas. Las respuestas innatas vendrán determinadas por la aferencia autonómica hipotálamo-troncoencefálica al núcleo central amigdalino, desde donde se organizará de manera directa la respuesta somática correspondiente. Por otro lado, la amígdala participa también de los sistemas neurales que subyacen al aprendizaje asociativo (condicionamiento clásico, condicionamiento operante), dando lugar a la formación de memoria implícita (LeDoux J 1999) al permitir la vinculación de estímulos condicionados (que pueden ser procesados tanto a nivel cortical como solamente a nivel talámico -en este caso permitiendo respuestas de latencia más corta, útiles en situaciones de peligro-) con respuestas somáticas previamente relacionadas con estímulos no condicionados. Un ejemplo bien estudiado de la participación de la amígdala en el aprendizaje asociativo y la formación de memoria implícita es el del miedo aprendido (tanto el miedo condicionado simple como reacciones de sobresalto potenciadas por el miedo), mecanismo similar al que opera en el ser humano en los estados de ansiedad.
La función de coordinación emocional que ejerce la amígdala se encuentra regulada asimismo por otros sistemas de control que actúan en paralelo. De esta forma, la vía dopaminérgica meso-límbica (procedente del mesencéfalo rostral: área tegmental ventral y sustancia negra) atenúa la inhibición que la corteza prefrontal ejerce sobre la amígdala, liberando su aferencia sensorial, y con ello la percepción emocional, especialmente de estímulos relacionados con la ira y el miedo (alterándose por tanto en casos de depleción dopaminérgica, como en la enfermedad de Parkinson).
Un paradigma de la alteración en la función amigdalina es lo que acontece en la enfermedad de Urbach-Wiethe, trastorno degenerativo que se acompaña de un depósito de calcio en la amígdala. En esta enfermedad se produce de forma característica un déficit en la capacidad para reconocer los signos emocionales en la expresión facial, aunque se conserve la capacidad discriminativa consciente de la identidad facial. Dentro de la información visual de una cara, existen determinados datos complejos portadores de una mayor carga emocional (por ejemplo, la dirección de la mirada), que son analizados por áreas de la corteza temporal inferior, diferentes del área del reconocimiento de la identidad (cuya alteración daría lugar a una prosopagnosia), que se proyectan a la amígdala. De esta manera, lesiones de esta aferencia, o del mismo núcleo amigdalino, perturban la capacidad de reconocimiento y respuesta ante el contenido emocional de un rostro. Habida cuenta de la importancia de la expresión facial en nuestro desarrollo social, alteraciones en este sistema de procesamiento tienen como consecuencia un significativo déficit de cognición social.
En líneas generales, puede decirse que la lesión amigdalina da lugar a una incapacidad para generar frente al entorno una respuesta emocional inconsciente (respuesta somática), especialmente cuando el estímulo va cargado emocionalmente de lo que constituye el miedo (Kandel ER 2001). La amígdala participa de todas formas también en las respuestas de placer y otras reacciones apetitivas, habida cuenta de la alteración que su lesión produce en la posibilidad de asociar información sensorial ambiental con aspectos tanto gratificadores como no gratificadores de un estímulo (en el síndrome de Klüver-Bucy, por ejemplo, la hiperoralidad puede tener que ver con una pérdida en la capacidad discriminativa de las características gratificadoras de los objetos visuales, que serían explorados gustativamente de manera indiscriminada). También el condicionamiento contextual (o preferencia de lugar), por el que un organismo tiende a aumentar la exposición y el contacto con entornos en los que encontró gratificación en el pasado, disminuyendo al tiempo la exposición a ambientes aversivos o peligrosos (por medio de mecanismos de condicionamiento clásico, asociando señales de lugar con valores de recompensa en los estímulos, en los que parece estar implicado el complejo basolateral), ejemplifica el papel de la amígdala en el procesamiento de estímulos emocionales gratificadores.
Es posible, además, que la amígdala no sólo regule el componente autónomo eferente de las respuestas conductuales simples y condicionadas, sino que en ella se guarde el recuerdo mismo generado a partir del procesamiento emocional y el aprendizaje implícito, aunque en el almacenamiento de esta memoria implícita participan de una manera sustancial otras áreas, principalmente corticales como el cíngulo y el giro parahipocampal, estrechamente vinculadas de todas formas con la propia amígdala. Los experimentos llevados a cabo a este respecto (LeDoux J 1999) apoyan la existencia de sistemas anatómicos diferenciados para el almacenamiento de los recuerdos conscientes e inconscientes del procesamiento emocional (recuerdos de "sentimientos" y "emociones" previas, según la terminología de Arnold), dependiendo los primeros de determinadas instancias corticales (corteza prefrontal), y de la amígdala y otras áreas corticales los segundos (los mencionados cíngulo y giro parahipocampal). El patrón de conectividad de la amígdala con la corteza extra-límbica actúa en todo caso de manera bidireccional, de tal forma que esta estructura parece participar también en el procesamiento consciente de la información emocional. Este procesamiento explícito emplea en parte un sistema beta-adrenérgico de transmisión, cuyo bloqueo dificulta el recuerdo consciente de estímulos ambientales y escenarios cargados emocionalmente (Cahill L 2003).
La lesión amigdalina producirá de esta manera no sólo una descoordinación entre el procesamiento consciente e inconsciente de la información de un estímulo emocional, sino la pérdida de recuerdos emocionales, principalmente implícitos, y la incapacidad para expresar somáticamente la respuesta autónoma correspondiente, vehiculada en condiciones normales por este nivel subcortical del procesamiento emocional.
Las amígdalas forman parte del sistema endocrino, el cual está formado por un conjunto de glándulas (tiroides, paratiroides, amígdalas, hipófisis, epífisis y glándula suprarrenal) que sintetizan hormonas y las liberan al torrente sanguíneo.
Las glándulas endocrinas controlan una gran cantidad de funciones fisiológicas del organismo como el metabolismo, la homeostasis, el crecimiento, la reproducción, el dolor, etc., pero también están involucradas en la conducta humana, concretamente en las emociones, la memoria, el aprendizaje o incluso en las patologías como la depresión, la ansiedad o la anorexia nerviosa.
La amigdalitis o anginas es la inflamación de una amígdala palatina o ambas (masas de tejido ovales, carnosas, grandes que están en la pared lateral de la orofaringe a cada lado de la garganta). Estas agrupaciones de tejido contienen las células que producen anticuerpos útiles en la lucha contra la infección.
Es la inflamación de las amígdalas palatinas. Clínicamente se manifiesta por dolor local intenso, voz gangosa, adenopatías cervicales, disminución de la movilidad del velo del paladar, alteraciones para la deglución, odinofagia y, en ocasiones, apnea. Casi siempre presenta fiebre con escalofrios, dolor de cabeza y malestar general.
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