Atlas de histología vegetal y animal

La célula. Ampliaciones MUNDO ARN

1. Introducción Diversidad Descubrimiento Teoría celular Origen de la célula Endosimbiosis 2. Matriz extracelular Proteínas estructurales Glúcidos, proteoglicanos Glicoproteínas Tipos de matrices extracelulares 3. Membrana celular Lípidos Proteínas Glúcidos Permeabilidad, fluidez Asimetría, reparación Síntesis Transporte Adhesión Complejos de unión 4. Núcleo Envuelta nuclear Poros nucleares Cromatina Nucléolo 5. Tráfico vesicular Retículo endoplasmático Del retículo al Golgi Aparato de Golgi Exocitosis Endocitosis Endosomas Lisosomas En células vegetales 6. Tráfico no vesicular Peroxisomas Mitocondrias Cloroplastos 7. Citoesqueleto Filamentos de actina Microtúbulos Filamentos intermedios 8. Ciclo celular Fase G1 Fase S Fase G2 Fase M. Mitosis. 9. Meiosis Ampliaciones Cuestionarios Bibliografía Glosario

La teoría de que las primeras células surgen a partir de procesos físico-químicos, hoy plenamente aceptada, surgió casi necesariamente. C. Darwin propuso en el Origen de las especies que los organismos proceden de otros organismos y que las diferencias entre ellos, que potencialmente pueden dar lugar a especies nuevas, se consiguen con la selección natural actuando sobre la variabilidad fenotípica de tales organismos. La teoría celular dice en uno de sus postulados que toda célula proviene de otra célula, pero L. Pasteur eliminó la posibilidad de que hubiera generación espontánea, incluso para los organismos más simples. Todo ello conduce a que la primera célula surgió de sustancias inanimadas, una especie de generación espontánea, pero no la que refutó L. Pasteur sino una generación progresiva y compleja a partir de moléculas simples que irían ganando complejidad en sus estructuras, en su composición y sobre todo en las interacciones de unas con otras. En la sucesión de etapas que llevaron desde las moléculas más simples hasta las primeras células hubo un momento en el que aparecieron moléculas o conjuntos de moléculas que tuvieron la capacidad de autoreplicarse y de sufrir selección natural. Una vez esto, el resto se podría explicar por selección darviniana !a nivel molecular! Los candidatos para ser los primeros protagonistas de la evolución podrían ser dos de las principales moléculas que componen hoy en día las células: ADN y proteínas. Pero se les ha dejado de lado por las dificultades que presentan. El ADN es un buen soporte para almacenar información, es muy estable y permite variabilidad, pero prácticamente es inerte y no tiene capacidad de autoreplicarse. Las proteínas tienen una alta capacidad catalítica, es decir, "hacen cosas", pero autoreplicar su secuencia de aminoácidos parece hoy en día inabordable. Entonces, ¿quién podría ser el candidato? A finales de los años 60 del siglo pasado, F. Crick (propuso el modelo de la doble hélice para el ADN, junto con J. Watson), R. Woese y L.E. Orgel proponen que esa molécula insólita debió ser el ARN. ¿Por qué? La biología molecular ha ido colocando al ARN en un posición protagonista en el funcionamiento de la célula. Los siguientes datos lo avalan: 1.- Tiene capacidad catalítica. Las ribonucleoproteínas son capaces de procesar los transcritos primarios en el núcleo y el ARN ribosómico participa de manera crítica en la síntesis de proteínas en los ribosomas. 2.- Transporta información. El ARN mensajero recoge la información del ADN y lo lleva hasta los ribosomas donde es leído para la síntesis de las proteínas. 3.- Rionucleótidos como el ATP (adenosín tri-fosfato) son la molécula energética por excelencia de los seres vivos. Cofactores como el NAD+ o el FAD son cruciales en muchas reacciones bioquímicas. 4.- Moléculas de RNA sometidas a condiciones controladas son capaces de evolucionar. 5.- Los ARN de transferencia son los encargados de reconocer a los aminoácidos y colocarlos en una secuencia determinada cuando leen una cadena de ARNm 6.- La replicación del ADN requiere la presencia de pequeños segmendos de ARN denominados cebadores. 7.- La mayor parte del ADN que codifica para ARN no lo hace para ARNm sino para ARN que no se traducirá a proteínas y que realiza numerosas funciones celulares. Parece que la proporción de ADN que se transcribe a ARN mensajero es mínima comparada con la que se transcribe en ARN no codificante. Estos ARN pueden regular la expresión génica, la compactación del ADN, la metilación del ADN, la diferenciación celular, etcétera. Todas estas observaciones hacen que el ARN pueda ser esa molécula versátil necesaria en el origen de la vida, pero no concluyen que lo haya sido. Algunos autores ven en la gran cantidad de funciones que desempeñan los distintos tipos de ARN en la célula como una consecuencia del papel preponderante del ARN en la química prebiótica. Hay sin embargo puntos débiles en esta propuesta y argumentos alternativos. Es difícil reconstruir todos los pasos simulando condiciones primigenias. Los ribonucleótidos son difíciles de sintetizar y sus componentes se degradan con facilidad, aunque se ha demostrado que en presencia de minerales con boro y bajo ciertas condiciones posibles en la Tierra de aquella época se pueden formar ribonucleótidos y con cierta estabilidad, pero se producirían en muy pocas cantidades y las condiciones serían muy improbables. Pero aún quedaría el enorme problema de ensamblarlos de manera útil. Aparte del enorme obstáculo de la polimerización, nos quedaría otro mayor: la probabilidad de que por azar se forme un polímero con capacidad de autoreplicación es tan baja que algunos científicos desechan esta posibilidad. Algunos cintíficos no aceptan estas teorías por lo alta improbabilidad de que se den todos estos pasos de forma consecutiva. Por ello se ha retomado la propuesta de Oparin de loscoacervados o complejos metabólicos. La base de esta teoría radica en que las primeras entidades que fueron capaces de replicarse o dividirse fueron unos conjuntos de moléculas que sufrían una serie de reacciones de manera que se establecía un ciclo de reacciones químicas. Probablemente el mejor lugar fueron las fumarolas, pero las fumarolas blancas, menos extremas que las fumarolas negras. De esta manera los compuestos se regeneraban y aumentaban en número con la toma de sustratos y energía externa. Un importante punto de esta idea es la necesidad del aislamiento respecto al medio externo, que podría darse por películas químicas o por aislamiento en oquedades de las rocas (ver figura =>). En la serie de puntos que hemos colocado en la página principal habría que cambiar algunas cosas de sito, la envuelta antes que la autorreplicación. Estos agregados irían ganando en complejidad hasta producir el ARN, que en el fondo no se discute que fuese antes que el ADN y las proteínas. Esto implica que antes de la aparición del mundo ARN habría un mundo pre-ARN. La célula. Ampliaciones CELULARIDAD 1. Introducción Diversidad Descubrimiento Teoría celular Origen de la célula Endosimbiosis 2. Matriz extracelular Proteínas estructurales Glúcidos, proteoglicanos Glicoproteínas Tipos de matrices extracelulares 3. Membrana celular Lípidos Proteínas Glúcidos Permeabilidad, fluidez Asimetría, reparación Síntesis Transporte Adhesión Complejos de unión 4. Núcleo Envuelta nuclear Poros nucleares Cromatina Nucléolo 5. Tráfico vesicular Retículo endoplasmático Del retículo al Golgi Aparato de Golgi Exocitosis Endocitosis Endosomas Lisosomas En células vegetales 6. Tráfico no vesicular Peroxisomas Mitocondrias Cloroplastos 7. Citoesqueleto Filamentos de actina Microtúbulos Filamentos intermedios 8. Ciclo celular Fase G1 Fase S Fase G2 Fase M. Mitosis. 9. Meiosis Ampliaciones Cuestionarios Bibliografía Glosario El englobamiento de los componentes celulares por una membrana de ácidos grasos es quizás uno de los pasos más controvertidos en el proceso de la formación de las primeras células. Parece claro que todos los tipos celulares actuales, bacterias, arqueas y eucariotas, proceden de un ancestro común al que se le denomina LCA (last common ancestor). Todos ellos poseen un citoplasma con un ambiente reductor, pH neutro y una concentración y tipos de iones determinados. Por ello se cree que el medio en el que aparecieron las primeras células pudo ser parecido al citoplasma de las células actuales. Ello implica que el lugar donde aparecieron las primeras células no sería el mar sino aguas dulces. Se sabe que es difícil formar espontáneamente bicapas lipídicas en medios salinos. La formación de bicapas lipídicas es sencilla en medios acuosos y estas moléculas se pueden sintetizar sin intervención celular. De hecho, lípidos extraídos del meteorito Murchinson, caído en Australia, son capaces de formar vesículas con membranas bilaminares. Estos lípidos poseen cadenas únicas, al contrario de lo que ocurre en las mebranas actuales que tienen dos cadenas de ácidos grasos. Pero ¿Cómo consiguieron formarse compartimentos cerrados con los componentes necesarios para evolucionar hasta las células actuales? Hay dos hipótesis: La vida dentro de la vesícula. En este modelo se pronone que capas de lípidos, mediante la acción del viento y de olas pequeñas, se reordenarían para formar pequeñas vesículas o microbolsas donde quedarían encerradas las moléculas necesarias para hacer independiente a todo el sistema. Una objeción a este modelo es que la capa lipídica es lo suficientemente impermeable como para impedir una comunicación apropiada entre el medio externo y el interno. Por aquella época, supuestamente, no había proteínas transmembrana que actuaran como transportadores o canales. La vida fuera de la vesícula. Ya que la teoría anterior tiene complicaciones se pensó en darle la vuelta al asunto. Las rutas metabólicas que constituyeron las células primigenias no estaban dentro de la vesícula, sino fuera de ella. Se postula que un ambiente mineral crearía un medio apropidado para las reacciones químicas. Las moléculas de estas reacciones tendrían del otro lado a una membrana, a modo de sandwich. Las moléculas no se perderían por difusión porque algunas de ellas se podrían unir a la membrana formando una especie de gel en torno a ella. Estas moléculas serían los ancestros del citoesqueleto. Un apoyo a esta idea es que homólogos a las proteínas actina y miosina, componentes de los filamentos de actina y de los microtúbulos que forman el citoesqueleto, están presentes en todos los tipos celulares. El sistema evolucionó hasta crear un sistema complejo en torno a la membrana con la que las interacciones y la dependencia era cada vez mayor. Algunas moléculas se insertaron en la membrana y los ancestros del citoesqueleto la podían moldear. En algún momento se produjo una invaginación, de forma que parte de ese sistema quedó englobado por una doble membrana. La membrana externa desaparecería con el tiempo, liberando todas las protocélulas que se habrían creado por invaginación. Por tanto el medio externo de la vesícula se convirtió en medio interno de la célula. En todo este proceso el papel del citoesqueleto rudimentario sería trascendental. Este proceso de invaginación donde ciertas estructuras se rodean de una doble membrana ocurre en los procesos de células actuales como la formación de esporas en las levaduras, la autofagia de orgánulos en las células eucariotas o la salida de determinados virus de las células infectadas, incluso la envuelta nuclear podría ser derivada de este proceso de englobamiento. También se propone que este sistema podría haber funcionado para la formación de las células eucariotas. Modelo de "la vida fuera de la vesícula". La vesícula está formada por una membrana bilaminar (modificado de Griffths 2007)