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Los filamentos intermedios son un elemento del citoesqueleto que aportan resistencia mecánica. Se anclan a los complejos de unión.
Se distribuyen en por el citoplasma y forman parte de la envuelta nuclear.
Están formados por monómeros con dos dominios: cabezas y zonas intermedias.
Hay distintos tipos, destacando las queratinas
Son componentes del citoesqueleto que ejercen una gran resistencia a las tensiones mecánicas y su principal misión es permitir a las células soportar tensiones mecánicas cuando son estiradas. Se denominan intermedios porque su diámetro es de aproximadamente 10 a 12 nm, que se encuentra entre los de los filamentos de actina (7 a 8 nm) y los microtúbulos (25 nm). Se encuentran presentes en las células animales, aunque no en todas. Forman una red que contacta con el núcleo y se extiende hasta la periferia celular. Normalmente están anclados a los complejos de unión que se establecen entre células vecinas, como los desmosomas en mancha, a los hemidesmosomas, a las uniones focales y a la matriz extracelular a través de proteínas de unión. También se han encontrado filamentos intermedios en el núcleo donde forman la lámina nuclear, un entramado que da forma y aporta cohesión a la envuelta nuclear. Abundan los filamentos intermedios en las células que están sometidas a tensiones mecánicas. Por ejemplo en los axones de las células nerviosas, en las musculares y en las epiteliales.
 Esquema de la disposición de los filamentos intermedios en una célula animal en cultivo.
En humanos hay 70 genes que codifican para los monómeros de los que están formados los filamentos intermedios. Los monómerospolimerizan para formar filamentos alargados. Los monómeros o subunidades están formados por una cabeza globular en el extremo amino, una cola globular en el extremo carboxilo y un dominio central alargado o región central con unos 310 a 350 aminoácidos. La región central se organiza en una hélice alfa que permite a un monómero unirse a otro para formar dímeros. Dos de estos dímeros pueden asociarse entre sí mediante enlaces eléctricos para formar tetrámeros y los tetrámeros se asocian entre sí formando octámeros. Cuatro octámeros forman la unidad fundamental de ensamblaje y varias unidades se asocian por sus extremos para formar los filamentos intermedios a modo de cuerda. Las zonas centrales de los monómeros son muy parecidas entre los distintos tipos de filamentos intermedios, en tamaño y secuencia de animoácidos, por lo que todos tienen un diámetro y forma parecidos. Las cabezas o zonas globulares son las regiones de la proteína encargadas de interaccionar con otros componentes celulares. En los distintos tipos de filamentos intermedios estas cabezas son variables en forma y secuencia de aminoácidos.
 Esquema del ensamblaje de los filamentos intermedios a partir de monómeros.
Los filamentos intermedios son flexibles y resistentes, dos propiedades óptimas para soportar las tensiones mecánicas. Se ha estimado que pueden estirarse entre un 250 y un 350 % de su longitud inicial cuando se someten a fuerzas de tensión. Cuando esto ocurre disminuyen su diámetro, por lo que se estima que los monómeros pueden deslizarse unos sobre otros. Además de en esta función de resistencia parece que intervienen en otros procesos celulares. Se les postula como lugar de anclaje de numerosas moléculas de señalización. Además, interaccionan directamente con orgánulos como las mitocondrias, el aparato de Golgi y los lisosomas, por lo que pueden afectar a su funcionamiento. Aunque los filamentos intermedios son más estables en el tiempo que los microtúbulos o los filamentos de actina, también pueden desorganizarse y volver a polimerizar bajo ciertas condiciones celulares como durante el desplazamiento celular, división celular o cuando se responde a cambios de dirección las fuerzas tensoras que soportan las células.
Hay tres grandes familias de filamentos intermedios: filamentos de queratina en las células epiteliales, lavimentina y otros filamentos relacionados con la vimentina, que aparecen en las células del conjuntivo, células musculares y nerviosas, y los neurofilamentos, que se encuentran en las células nerviosas. La familia de filamentos intermedios con más diversidad en sus monómeros es la de las queratinas. Así, se han encontrado monómeros diferentes en epitelios diferentes, también aparecen queratinas especiales en el pelo, las plumas y las uñas. En cada caso los filamentos de queratina son el resultado de una mezclas de distintos tipos de monómeros de queratinas.
Los filamentos de queratina en las células epiteliales suelen estar anclados a los desomosomas y a los hemidesmosomas. La importancia de esto queda establecida en una enfermedad llamada epidermolisis bullosa simple, en la cual existen mutaciones que modifican la formación de los filamentos de queratina. El resultado es una piel muy vulnerable al daño mecánico, es decir, hace falta muy poca presión para separar las células y producir descamación. Esta es sólo una de las más de 75 enfermedades humanas asociadas a defectos en los filamentos intermedios como miopatías, esclerosis lateral amiotrófica, Parkinson, cataratas, etcétera.
CICLO CELULAR
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El ciclo celular es una serie de etapas por las que transcurren las células desde que nacen hasta que se dividen en dos células hijas.
Las etapas del ciclo celular son: G1, S, G2 y M.
G1: Crecimiento celular. Las células que abandonan el ciclo celular lo hacen desde G1.
S: Replicación del ADN y duplicación de los centrosomas.
G2: Preparación para la mitosis. Crecimiento celular.
M: Mitosis. División celular. Incluye a la citocinesis.
El ciclo celular se puede considerar como una sucesión de etapas por las que transcurre la vida de una célula. Una célula "nace" a partir de la división de una predecesora, pasa por una serie de etapas donde crece, duplica su tamaño y, por último, se divide para dar dos células hijas que comenzarán de nuevo el ciclo. Esto es lo que ocurre a las células que proliferan. Sin embargo, hay otras posibilidades. Así, muchas células no se dividirán nunca, como las neuronas, y otras nacerán no de la división sino de la fusión de dos células, como ocurre cuando se fusionan dos gametos para dar un zigoto y crear un organismo nuevo. Finalmente, algunas células morirán.
Hay dos grandes tipos de células en los organismos pluricelulares: las células somáticas y las células germinales. Las células somáticas son las que no producirán gametos, mientras que las células germinales sí. Esta distinción es importante porque las células germinales dan lugar a los gametos por un proceso denominadomeiosis, mediante el cual se consiguen cuatro gametos haploides a partir de una célula dipliode. Las células somáticas que proliferan terminarán su ciclo celular dividiéndose y convirtiéndose en dos células hijas con la misma dotación génica que su antecesora por un proceso denominado mitosis.
En los siguientes apartados se van a tratar las etapas del ciclo de las células somáticas que proliferan. También veremos ejemplos de células que no completan el ciclo celular y que son muy longevas, y otras que no lo completan porque mueren. La muerte de las células puede ser por daños no controlados por el organismo, por ejemplo la muerte del propio organismo, o por un suicidio celular inducido fisiológicamente denominadoapoptosis.
 Fases del ciclo celular de cualquier célula eucariota. Las fases G1, S, y G2 se agrupan en una fase mayor denominada interfase.
El ciclo celular de los distintos tipos celulares dentro de un tejido o de un organismo debe estar fuertemente controlado y coordinado. Durante el desarrollo embrionario y juvenil de los animales se crece en tamaño y muchos tipos celulares contribuyen a ello. Sin embargo, alcanzado el tamaño adulto muchas poblaciones celulares detienen o disminuyen sus tasas de proliferación, ajustándolas a las necesidades de reparación, mantenimiento o supervivencia del organismo. En algunas ocasiones ocurren errores en ciertas células que escapan a dichas regulaciones del ciclo celular y se dividen sin control. Éstas son las células cancerosas.
El ciclo celular pasa por una serie de etapas denominadas: G1, S, G2 y M(las letra G significa intervalo o "gap", la S síntesis y la M mitosis). Esta secuencia se mantiene en prácticamente todas las células que proliferan y sólo ocasionalmente alguna de las fases es omitida. Las fases G1, S y G2 se suelen agrupar en la denominada interfase.
 Imagen del epitelio del intestino de una rata donde se produce un alta proliferación celular.
La fase G1 es la primera por la que pasa una célula. Es la etapa más larga y más variable, y en ella se produce crecimiento celular hasta alcanzar el tamaño óptimo. Existe un sistema molecular, denominado punto de control, que impide que la célula comience la siguiente etapa, fase S, si no se han alcanzado todos los requisitos necesarios para avanzar en el ciclo celular. Por ejemplo, un tamaño adecuado. No todas las células de un organismo adulto proliferan continuamente, sino que la mayoría detienen el ciclo celular para realizar una función. En esta parada del ciclo celular pueden estar un tiempo determinado y luego volver a reemprenderlo, o permanecer en esta fase para siempre.
En la fase S o de síntesis se duplica el ADN. Ésta es una acción compleja debido a la gran longitud de las hebras de ADN que forman un núcleo eucariota. Además, la replicación del ADN debe cumplir dos condiciones: una sola replicación y cometer los menos fallos posibles. Cualquier error en la copia del ADN puede llevar a daños letales para las células hijas o incluso para la totalidad del organismo.
La fase G2 es otra etapa de crecimiento, más breve que la G1, en la cual se acumulan los productos necesarios para la siguiente etapa, la fase M, en la que se producirá la división celular
 Diferentes etapas por las que pasa una célula vegetal de un meristemo de cebolla durante su ciclo celular. La interfase agrupa a las fases G1, S y G2. La metafase incluye a la profase, metafase, anafase y telofase. La citocinesis supone la creación de la pare celular que separará las dos células hijas.
 Cromatina y cromosomas.
La fase M o mitosis es quizás la más compleja y la que supone una mayor reordenación de los componentes celulares. Hay muchos procesos que se disparan y avanzan en paralelo. La mitosis se puede dividir a su vez en varias etapas relacionadas con los diferentes estados por los que va pasando el ADN. Se denominan profase, metafase, anafase y telofase, durante las que el ADN se compacta, forma cromosomas, se organizan y segregan, y finalmente se descondensan para formar los núcleos de las células hijas. Durante este proceso ocurren otros procesos en paralelo: rotura de la envuelta nuclear, formación del huso mitótico, reparto de componentes citoplasmáticos, entre otros. La fase M termina con lacitocinesis o separación del citoplasma en dos como consecuencia de un estrangulamiento del citoplasma original que lleva a un acercamiento, fusión y posterior fisión de la membrana plasmática, resultando dos células hijas diploides e iguales a la célula madre.
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