Atlas de histología vegetal y animal

MICROVELLOSIDADES

1. Introducción Diversidad Descubrimiento Teoría celular Origen de la célula Endosimbiosis 2. Matriz extracelular Proteínas estructurales Glúcidos, proteoglicanos Glicoproteínas Tipos de matrices extracelulares 3. Membrana celular Lípidos Proteínas Glúcidos Permeabilidad, fluidez Asimetría, reparación Síntesis Transporte Adhesión Complejos de unión 4. Núcleo Envuelta nuclear Poros nucleares Cromatina Nucléolo 5. Tráfico vesicular Retículo endoplasmático Del retículo al Golgi Aparato de Golgi Exocitosis Endocitosis Endosomas Lisosomas En células vegetales 6. Tráfico no vesicular Peroxisomas Mitocondrias Cloroplastos 7. Citoesqueleto Filamentos de actina Microtúbulos Filamentos intermedios 8. Ciclo celular Fase G1 Fase S Fase G2 Fase M. Mitosis. 9. Meiosis Ampliaciones Cuestionarios Bibliografía Glosario

Las microvellosidades son estructuras celulares localizadas en las membranas de las células diferenciadas, normalmente en las células con superficies libres como las epiteliales. Son estructuras con forma filiforme, miden de 1 a 2 µm de altura y unos 100 nm de grosor. Generalmente están fuertemente empaquetadas creando lo que se denomina ribete en cepillo. En una vista superficial de este ribete se observa una organización en forma de exágonos. Hay multitud de células que contienen microvellosidades entre las que destacan los enterocitos del digestivo, el epitelio de los tubos contorneados del riñón o el epitelio del epidídimo, pero también aparecen microvellosidades en células sensoriales especializadas como las del epitelio olfativo o las del órgano de Corti. Imagen del epitelio del intestino delgado de rata tomada con un microscopio óptico (izquierda) y con un microscopio electrónico de barrido (derecha) donde se muestra el recubrimiento de microvellosidades que poseen los enterocitos en sus superficies libres. Imagen de microscopía electrónica de transmisión de la superficie del epitelio digestivo. La red terminal de filamentos de actina aparece como una zona oscura en la parte basal de las microvellosidades. Formación La formación de las microvellosidades depende de una actividad exocítica que aporta las membranas y las proteínas de superficie. Estos dominios no se disgregan por difusión lateral sino que se mantienen gracias a sus anclajes con glicosomiglicanos y proteoglicanos de superficie. Esto hace que membrana y proteínas no se dispersen sino que participen en la posterior evaginación provocada por los filamentos de actina. Esta evaginación es lo que definitivamente creará la microvellosidad. Estructura Las microvellosidades están formadas principalmente por 6 proteínas: actina, fimbrina, vilina, miosina (Myo1A), calmodulina y espectrina (no eritrocítica). Su estructura se mantiene gracias a un entramado de unos 30 a 40 filamentos de actina internos dispuestos en haces paralelos al eje longitudinal y orientados con su extremo más (extremo de crecimiento) hacia la zona apical de la microvellosidad. Estos filamentos están unidos entre sí por la fimbrina y la vilina, y mediante la Myo1A y la calmodulina se unen lateralmente a la membrana celular. El esqueleto de actina de cada microvellosidad continúa basalmente hacia el citoplasma donde se entrelaza con otros microfilamentos de otras mirovellosidades formando una red también con patrón exagonal. Esta red se denomina red terminal y se extiende por la zona cortical apical citoplasmática. La red terminal está formada en gran medida por espectrina no eritrocítica. A pesar de que las microvellosidades individuales son estables e inmóviles, su citoesqueleto sufre una continua adición y eliminación de proteínas de actina en sus filamentos, así como de las otros elementos del armazón proteico, estableciéndose una especie de equilibrio. Se estima que el citoesqueleto de una microvellosidad se renueva completamente cada 20 minutos. Un aumento anormal de la concentración de calcio, como en situaciones de estrés, provoca el paso de la actina de filamento a soluble y por tanto la desaparición de la microvellosidad. Del mismo modo, las microvellosidades desasaparecen en las células que van a dividirse. La red citoplasmática es también muy plástica y moldeable. Funciones El intercambio de sustancias entre los tejidos y el medio extracelular es la principal misión de algunos epitelios, tales como el epitelio digestivo y el que conforma los túbulos contorneados proximales de las nefronas de los riñones. Este intercambio se realiza en las membranas celulares de la superficie libre apical de las células epiteliales, donde se encuentran proteínas transportadoras, bombas de iones y donde se realizan procesos de endocitosis. Cuanto mayor sea dicha superficie mayor será el espacio para incorporar más maquinaria que realice estas tareas de transporte. Las microvellosidades son estructuras filiformes que permiten el aumento de la superficie de la membrana plasmática y por tanto el contenido de moléculas como receptores, transportadores, canales, etcétera. Tradicionalmente se ha propuesto como principal misión de las microvellosidades el aumento de la superficie de membrana celular en células absortivas o secretoras de los epitelios. Pueden incrementar la superficie de membrana un 30 % respecto a una superficie plana. En las células del digestivo las membranas de las microvellosidades tienen una gran cantidad de enzimas que les confiere una alta capacidad digestiva. Las microvelosidades también regulan la transducción de señales. Las microvellosidades posee en sus membranas moléculas segregadas del resto de sus membranas, tales como transportadores de glucosa, canales iónicos o receptores. La longitud de las microvellosidades es la justa para aislar el interior de la microvellosidad del resto del citoplasma y por tanto hacer una interpretación de la información relativamente independiente del resto dela célula. Además, el entramado de actina y miosina que forman el citoesqueleto de las microvellosidades crea un filtro a la difusión de moléculas, lo que permite una regulación de las señales moleculares que van desde el interior de la microvellosidad al citoplasma y viceversa. Este entramado también funciona como almacén temporal de calcio. El denso empquetamiento de las microvellosidades les permite también actuar como una barrera física de protección frente a parásitos, por ejemplo en el epitelio digestivo. Pero además, la gran cantidad de membrana que poseen las microvellosidades les permite ser un reservorio frente a choques hipertónicos, y así se puede evitar la evitar la rotura celular. Algunas microvellosidades especializadas denominadas estereocilios realizan funciones sensoriales. A pesar de su nombre los esterocilios son microvellosidades modificadas y convertidas en estructuras sensoriales, por ello también se llaman estereovellosidades. Aparecen en células del epidídimo y en las células sensoriales del oído interno. Estas cilios modificados son mecanorreceptores que captan movimientos de fluido. Los del oído interno de mamíferos miden de 10 a 50 µm de longitud y se localizan en el órgano de Corti. Transforman las ondas sonoras en señales eléctricas que viajan por el nervio auditivo. El pequeño volumen de la microvellosidad crea un lugar cerrado donde las señales y cascadas de señalización se pueden dar más eficientemente, luego pueden funcionar a modo de antenas. Existen también microvellosidades especializadas en la recepción de señales luminosas. Los fotorreceptores, células sensibles a la luz, pueden derivar su membrana fotosensible a partir de un cilio o de una microvellosidad. Los fotorreceptores que se basan en microvellosidades son más comunes en invertebrados y forman unas estructuras denominadas radómeros, estructuras donde se agrupan dichas microvellosidades, los cuales contienen pigmentos fotosensibles a baja luz y más efeicientes bajo condiciones de alta intensidad de luz. La organización en el rabdómero así como la cadena molecular de fototransducción hacen que sean más sensibles que los fotorreceptores basados en cilios. A las microvellosidades también se les atribuyen otras funciones como por ejemplo la generación de vesículas extracelulares. Se ha comprobado que la superficie de las microvellosidades son capaces de liberar pequeñas vesículas. Esto ocurre en los enterocitos del digestivo provocado por la conexión que tiene la membrana plasmática con el entramado de actina y miosina de su citoesqueleto. Es el propipo citoesqueleto el que arrastra porciones de membrana hasta la parte apical de la microvellosidad y termina por separarlas y convertirlas en vesículas. Estas vesículas tienen enzimas en sus membranas y están enriquecidas en fosfatasa alcalina.