Evolución

Aislamiento reproductivo

El ambiente puede imponer una barrera externa a la reproducción entre dos especies incipientes, tales como un río o una cordillera. Pero esa barrera externa por sí sola, no hará que éstas se separen en dos especies diferentes. La alopatría puede iniciar el proceso de especiación, pero la evolución de barreras internas para el flujo génico (por ejemplo, un rasgo genético) será necesario para que la especiación se complete. Si las barreras internas para el flujo génico no se desarrollan, los individuos de las dos partes de la población podrán cruzarse libremente si restablecen el contacto. Cualquiera sea la diferencia genética que pueda haberse desarrollado, desaparecerá cuando sus genes se combinen entre sí nuevamente. La especiación requiere que las dos especies incipientes sean capaces de producir descendencia fértil o que eviten aparearse con miembros de otro grupo.

Aquí se presentan algunas de las barreras para el flujo génico que pueden contribuir a la especiación. Éstas provienen de la selección natural, selección sexual, o incluso la deriva génica:

•  La evolución de diferentes lugares y épocas de apareamiento: Los cambios genéticos para estos aspectos del apareamiento podrían completar el proceso del aislamiento reproductivo y la especiación. Por ejemplo, las aves del paraiso, pájaros que viven en Australia (foto), construyen enramadas elaboradas y las decoran con diferentes colores para cortejar a las hembras. Si dos especies incipientes desarrollan diferencias en este cortejo, podrían aislarlase permanentemente entre sí y completar el proceso de especiación.

Las diferentes especies del aves del paraiso construyen elaboradas enramadas y las decoran con distintos colores para cortejar a las hembras. El ave del paraiso satinado (foto de la izquierda) contruye un túnel entre ramitas verticales, y lo decora con objetos azules brillantes. El ave del paraiso de MacGregor (foto de la derecha) levanta una torre alta de ramas y la decora con trozos de carbón. Los cambios evolutivos en el cortejo, como en este caso, la construcción de la enramada contribuyen a la especiación.

•  La falta de “ajuste” entre los órganos sexuales: Es difícil de imaginar, pero es una cuestión importante para los insectos con genitales de forma variable!

Estos penes de libélula ilustran precisamente cuán complejos pueden ser los genitales de los insectos.

•  Inviabilidad o esterilidad de la descendencia: Todo cortejo es una pérdida de tiempo si la descendencia de los apareamientos entre los dos grupos no sobrevive o no puede reproducirse.

En nuestro ejemplo de las moscas de la fruta que se alimentan de bananas en descomposición, el aislamiento geográfico inició el proceso de especiación, pero fueron las diferentes presiones de selección las que provocaron que la población de la isla se separe genéticamente de la población del continente.

El aislamiento geográfico puede promover un evento de especiación, pero los cambios genéticos son necesarios para completar el proceso.

¿Qué podría haber causado esta separación? Tal vez, distintas frutas eran abundantes en la isla. La población de la isla se especializó en un tipo particular de fruta y desarrolló una preferencia por la comida distinta al de las moscas del continente.

Las distintas presiones de selección en las dos islas pueden completar la diferenciación de las nuevas especies.

¿Podría esta pequeña diferencia en la dieta convertirse en una barrera para el flujo génico entre las dos poblaciones de moscas? Sí, si las moscas de la isla encuentran parejas con las que compartan su preferencia por las bananas, al regresar a tierra firme, ya no se aparearán con las moscas del continente que prefieren otra fruta. En consecuencia el flujo génico se reducirá, y una vez que el flujo génico entre las dos especies se detenga, se acumularán más diferencias genéticas entre las especies.

Evidencias de especiación

¿La especiación en acción? En el verano de 1995, al menos 15 iguanas sobrevivieron sobre un montón de árboles arrancados del suelo, al huracán Marilyn. Ellas sobrevivieron en altamar, antes de colonizar la isla caribeña de Anguila. Estos pocos individuos fueron tal vez los primeros de su especie, Iguana iguana, en llegar a la isla. Si antes de esta fecha, otras intrépidas colonizadoras Iguana iguana habitaron en Anguila, perecieron antes de que el ser humano pudiera registrar su presencia.

A los biólogos evolucionistas les encantaría saber lo que sucederá después: ¿se extinguirán las iguanas colonizadoras? ¿sobrevivirán y cambiarán sólo ligeramente? ¿o se aislarán reproductivamente de otras Iguana iguana y se convertirán en una nueva especie? Podrían ser los primeros pasos de un evento de especiación alopátrica, pero en tan corto tiempo no lo podremos asegurar?.

Un modelo posible:

Tenemos varios modelos probables de cómo la especiación ocurre; pero, por supuesto, es difícil obtener un relato de testigos presenciales de un evento de especiación natural puesto que la mayoría de estos eventos sucedieron en un pasado remoto. Podemos entender que los eventos de especiación ocurren frecuentemente, pero es difícil explicar cómo ellos tienen lugar. No obstante, podemos usar nuestros modelos de especiación para predecir y luego chequear estas predicciones con nuestras observaciones del mundo natural y los resultados de los experimentos. Como un ejemplo, examinaremos algunas evidencias relevantes del modelo de especiación alopátrica.

Los científicos han encontrado bastante evidencia para confirmar que la especiación alopátrica es una forma común a través de la cual se originan nuevas especies:

•  Los modelos geográficos: Si la especiación alopátrica ocurre, predeciríamos que la población de la misma especie en diferentes sitios serían genéticamente diferentes. Hay abundantes observaciones que sugieren que esto es generalmente cierto. Por ejemplo, muchas especies exhiben “variedades” regionales que son genéticamente un poco diferentes y también en apariencia, como es el caso del búho manchado del norte y el búho manchado mexicano. También, las especies cercanas son ejemplos convincentes de cómo las diferencias genéticas pueden surgir de la disminución en flujo génico y el aumento de la distancia geográfica.

Las subespecies de búhos moteados que viven en diferentes lugares muestran algunas diferencias genéticas y morfológicas. Esta observación es consistente con la idea que las nuevas especies se forman como consecuencia del aislamiento geográfico.

•  Los resultados experimentales: El aislamiento “geográfico” involucrado en los primeros pasos de la especiación ha sido producido en varios laboratorios experimentalmente. Por ejemplo, Diane Dodd tomó moscas de la fruta de una única población y las dividió en poblaciones separadas que vivían en diferentes frascos para simular aislamiento geográfico. La mitad de las poblaciones vivieron con alimento a base a maltosa, y las otras poblaciones lo hacían con alimento en base a almidón. Después de muchas generaciones, se examinaron las moscas para ver con cuáles preferían aparearse. Dodd encontró que algunos aislamientos reproductivos habían ocurrido como resultado del aislamiento geográfico y selección en los diferentes ambientes: las moscas “maltosa” prefieren otras moscas “maltosa”, y las moscas “almidón” prefieren otras moscas “almidón”. Aunque, no podemos asegurarlo, estas diferencias de preferencia probablemente existieron porque la selección por el uso de diferentes fuentes de alimento también afectaron ciertos genes involucrados en el comportamiento reproductivo. Este es el resultado que esperaríamos, si la especiación alopátrica fuese el típico modo de especiación.

Los experimentos con la mosca de la fruta de Diane Dodd sugieren que las poblaciones aisladas en diferentes ambientes (por ejemplo, con diferentes fuentes de alimento) pueden sufrir aislamiento reproductivo. Estos resultados son consistentes con la idea que el aislamiento geográfico es un importante paso en el proceso de especiación.

Coespeciación

Si la asociación entre dos especies es muy estrecha, pueden especiarse en paralelo. Esto se llama coespeciación. Es especialmente probable que suceda entre parásitos y sus hospedadores.

Para ver cómo trabaja, imagina una especie de piojo que vive sobre una especie de ardilla. Cuando las ardillas se aparean, los piojos tienen la oportunidad para cambiar de ardilla y tal vez se aparearse con los piojos de la otra ardilla. El cambio de ardilla permite el flujo génico entre las especies del piojos.

Consideremos lo que ocurrirá con los piojos si la especie de ardilla diverge en las especies A y B.

•  Los piojos tienen pocas oportunidades para el cambio de ardilla, y los piojos parásitos de las ardillas de la especie A no se aparearán con los piojos que viven sobre las ardillas de la especie B.

•  Este aislamiento “geográfico” de las especies de ardillas pueden provocar que los piojos se aíslen también, y por lo tanto, también originen dos especies separadas.

Los biólogos evolucionistas dicen con frecuencia cuando las especies se han coespeciado que la filogenia de parásito “reflejará” la filogenia del hospedador.

Es evidencia de coespeciación la observación de especiación en paralelo entre parásitos y hospedadores

Este ejemplo está un tanto idealizado, rara vez los científicos encuentran hospedadores y parásitos con filogenias exactamente coincidentes. Sin embargo, algunas veces las filogenias indican que la coespeciación ha ocurrido junto con algún cambio en el hospedador.