Evolución

• Adaptacionismo :  adaptacionismo es la perspectiva que considera que la mayoría de rasgos son adaptaciones óptimas alcanzadas por selección natural. Entre sus defensores más célebres se encuentran John Maynard Smith, W.D. Hamilton, Richard Dawkins y Daniel Dennett. El adaptacionismo ha sido criticado por autores como Stephen Jay Gould yRichard Lewontin.
  Stephen J. Gould resume el "programa adaptacionista" en los siguientes argumentos:

  • La adaptación es el fenómeno central de la evolución, y la clave para la comprensión de sus mecanismos.
  • La selección natural construye la adaptación.
  • La selección natural mantiene una abrumadoramente predominante frecuencia relativa como causa de la adaptación. La variación sólo proporciona materia prima y no puede hacer el trabajo sin ayuda.

  Gould y Lewontin (1979) resumen del siguiente modo de proceder del programa adaptacionista:
  1. Atomización del organismo: división del organismo en rasgos discretos y desconectados.
  2. Optimización de las partes por selección natural.
  3. Explicación de las adaptaciones.
  Una postura derivada del darwinismo es lo que se ha llamado programa adaptacionista. Si la selección natural premia a los más aptos, siendo éstos aquellos que tienen una variación con respecto a sus congéneres que les hace tener cierta ventaja, serán estas ventajas las que pasen a la siguiente generación. A estas ventajas se las conoce comúnmente como adaptaciones (Una definición clásica de adaptación es la aportada por Hudson Reeve y Paul Sherman (1993): una adaptación es una variable fenotípica que resulta en la mayor aptitud o eficacia biológica de entre un conjunto específico de variantes en un determinado ambiente. No obstante es una definición problemática como discute Ruse). Si la selección natural ha estado ejerciendo su presión selectiva durante millones de años sobre toda la historia de la biosfera (o incluso más, si aceptamos una selección natural prebiótica), parece de esperar que las características fenotípicas expresadas por los individuos tengan algún tipo de función adaptativa. La tesis polémica, propia de este programa, estaría en afirmar que todas las características fenotípicas son adaptaciones.

  De este modo, la mente humana con todas sus características y la elaboración de concomimiento como una de sus funciones, al ser un fruto más de la selección, debería poder ser explicada como una adaptación más. Nuestra mente ha de tener una función para potenciar nuestra eficacia reproductiva al igual que la tienen las garras del león o las branquias del pez. Esto choca con nuestro sentido común cuando pensamos qué función adaptativa tendrán actividades humanas como el arte, la religión, la filosofía, la música, etc. actividades además que se sitúan comúnmente como las más dignas del quehacer humano (y las más inútiles por definición según el siempre sensato Aristóteles). ¿De qué puede servirme para expandir mis genes el hecho de pintar un cuadro o leer un poema de Pessoa? Este problema hizo al co-descubridor de la selección natural, “sacar la mente fuera de la evolución”. Según Wallace, todas las “partes” de nuestro cuerpo pueden explicarse mediante la selección natural menos la mente, para la que necesitamos apelar a un ser superior. ¿No podemos explicar entonces la mente desde el programa adaptacionista? Esperemos, todavía es pronto para tener que hablar de un ser superior. Que se tengan problemas para explicar algo no da píe a que tengamos que recurrir a hipótesis más improbables e inverosímiles que la posibilidad de que existan más explicaciones dentro del ámbito naturalista (Recomendación epistemológica donde las haya).

  Parecería una evidencia afirmar que, como mínimo, ninguna de las características de un individuo resultan ser contradictorias con las selección (la presencia de algo que tienda a eliminar al individuo antes de reproducirse) ya que serían inmediatamente eliminadas debido a que su portador moriría sin propagar sus genes. Sin embargo, la continua introducción de novedad a modo de mutaciones evita que esto suceda. Si suponemos que un individuo ha ido acumulando muchísimas adaptaciones que le hacen ser un magnífico superviviente en su nicho ecológico, nada impide que su descendiente no nazca con una mutación negativa (supongamos un gen semiletal) que lo haga menos apto que sus padres pero, aún así, todavía competitivo en la lucha por la existencia. A la larga, su genotipo podría perder (o no), pero si nosotros estudiamos ese individuo en el presente, todo su fenotipo no está constituido por adaptaciones, sino que podría tener características neutrales o incluso contra-adaptaciones no lo suficientemente letales para eliminarlo en la lucha por la vida (por ejemplo, un sapiens con miopía).

  Dennett se ha postulado en el programa adaptacionista con su propuesta de “la ingeniería a la inversa”. Según este planteamiento, es epistemológicamente sensato explicar toda característica biológica como fruto de la selección natural y, por lo tanto, como beneficioso en términos de eficacia reproductiva para su poseedor. Al igual que si vemos un reloj, para comprender sus partes pensamos en la figura de un ingeniero que les dio una función clara, así deberíamos obrar con respecto a cualquier ser vivo. Dependiendo del beneficio evolutivo postulado, se podrán establecer hipótesis para comprobarlas empíricamente con posterioridad. Para Dennett, encontrarse con una característica fenotípica y no postular ninguna posible función adaptativa, es plantear una hipótesis nula que no nos vale epistemológicamente para nada. Sin hipótesis adaptacionista, la investigación no tiene ningún camino que seguir.  Como prueba de lo valioso del adaptacionismo no hay más que ver los múltiples frutos que ha dado esta directriz. Sin embargo, una cosa es una recomendación epistemológica y otra cosa es la verdad. Que sea conveniente para la investigación tratar todo como si fuera a priori una adaptación no implica que todo sea una adaptación.

  En claro desafío al programa adaptacionista, Gould y Lewontin (1979) publicaron un famoso artículo en el que utilizaban la sátira del Cándido de Voltaire a la teoría de los mundos posibles de Leibniz para criticarlo. En la obra de Voltaire, el profesor Pangloss explicaba todo fenómeno ocurrido en función de su servicio a un bien mayor superior, apelando constantemente a que Dios creó nuestro Universo como el mejor de los mundos posibles. Voltaire ironizaba sobre tal afirmación cuando el profesor Pangloss encontraba bondad en el terrible terremoto que asoló Lisboa en 1755. Gould afirma que entender todo como adaptación es hacer lo mismo que hacía Pangloss: dar un sentido apriorístico a todo no lleva más que a tener que encajar ad hoc lo que no cuadre con nuestro sentido inicial.  Sería muy bonito que todo fuera explicable desde el adaptacionismo, pero la verdad es que no tiene por qué ser así. G&L apelarán a las restricciones filogenéticas como alternativas a la adaptación. Los organismos heredan pautas de desarrollo desde el cigoto hasta la fase adulta que no permiten la posibilidad de muchas cambios y que restringen la dirección de los cambios posibles. Para explicar esto pusieron el ejemplo de las pechinas de la catedral de San Marcos en Venecia. Según G&L, las pechinas son subproductos de los arcos (suponiendo, en el ejemplo, que el arco es una adaptación diseñada por la selección natural) no causados directamente por la selección natural, sino, como un epifenómeno suyo. Del mismo modo, es posible que las pechinas pudieran, a su vez, servir en un futuro como adaptaciones de algún tipo (pensemos que si el criterio artístico fuera la selección natural, las pechinas han sido decoradas y ornamentadas de diversas maneras) o permanecer inútiles siempre. De este modo podríamos encontrarnos con muchas “partes” del organismo sin una función adaptativa clara. ¿Es el caso de la mente humana?

  De cualquier forma, aunque la explicación adaptacionista no pueda con todo, sí que es cierto que ha de quedar como trasfondo de cualquier otra explicación. Nuestra mente es fruto de la evolución, esto es indudable y jamás debe perderse de vista; otra cosa es que podamos explicar todas sus características desde la idea de adaptación.

La primera enunciación de lo que en el siglo xx recibió el rótulo, a veces peyorativo, de adaptacionismo (cf. Gould & Lewontin, 1979; Mayr, 1983; Sober, 1998), la encontramos en aquel pasaje de Sobre el origen de las especies en el que Darwin (1859, p. 200) afirma que, como consecuencia de la teoría que allí está siendo propuesta, "cada detalle de estructura en toda criatura viviente (…) puede ser visto, o como habiendo tenido algún uso especial para una forma ancestral, o como teniendo ahora un uso especial para los descendientes de esa forma". La teoría de la selección natural nos lleva a pensar, en efecto, que los perfiles de los seres vivos deben obedecer a las contingencias pasadas y presentes de la lucha por la existencia; y ella, además, también nos provee los recursos para explicar la adecuación que se supone debe existir entre tales perfiles y dichas exigencias. El programa adaptacionista, podemos entonces decirlo, surge como un corolario, casi obvio e inevitable, de la teoría de la selección natural. Ella nos lleva a considerar que la mayor parte de los rasgos orgánicos son adaptaciones; y, al mismo tiempo, ella también nos ofrece un marco general para explicar la historia y la razón de ser de esas adaptaciones (cf. Caponi, 2010, p. 125).
Sin embargo, aunque muchos autores han pensado que cimentar ese programa haya sido el objetivo central (cf. Ayala, 2004, p. 52, 2009, p. 4, 2010, p. 379), y el mayor triunfo (Mayr, 1983, p. 327), de la teoría de Darwin,¹ lo cierto es que, en Sobre el origen de las especies, la interpretación utilitarista de los rasgos orgánicos aparece más como una dificultad a ser resuelta que como un logro a ser capitalizado (cf. Caponi, 2009a, p. 416, 2010, p. 137); y es de hecho en un capítulo dedicado a examinar las consecuencias problemáticas y discutibles (cf. Darwin, 1859, p. 171-206) de la teoría de la selección natural que aparece la recién citada formulación de la tesis adaptacionista. Es decir, Darwin reconoce ahí las consecuencias adaptacionistas de su teoría, pero, en lugar de contabilizarlas como un logro, las asume como motivo de una objeción. Contrariamente a lo que dice Helena Cronin (1991, p. 86), y diferentemente de lo que ocurrirá con la formulación del principio de utilidad por parte de Wallace (1871a, p. 47), esas líneas de Sobre el origen de las especies son menos "una declaración de fe" que la confesión de una perplejidad.
En realidad, lo que en Sobre el origen de las especies se propone como una verdadera conquista, lo que allí se capitaliza como un verdadero logro, es la unificación teórica, en virtud de la explicación de la unidad de tipo por la filiación común, de las evidencias de la biogeografía, la paleontología, la anatomía y la embriología comparadas (cf. Kitcher, 2001, p. 57-8; Waters, 2003, p. 127-8; Caponi, 2009a, p. 418-9). Darwin (1996 [1859]) veía ahí su carta más alta (cf. Mayr, 1992, p. 107; Sober, 2009, p. 59); y esa fue, de hecho, la idea que impactó casi inmediatamente en los modos de hacer historia natural (cf. Mayr, 1992, p. 36; Bowler, 1996, p. 7; Caponi, 2009a, p. 420). Más allá de los desacuerdos sobre los mecanismos del cambio evolutivo (cf. Bowler, 1985, p. 12, 1996, p. 2; Ruse, 2009, p. 10042), todo ese universo disciplinar se comprometió rápidamente con la tesis de la filiación común y asumió la ambiciosa agenda de reconstruir el árbol de la vida (cf. Semper, 1881, p. 2; Kellogg, 1907, p. 20; Ruse, 1983, p. 287; Bowler, 1996, p. 40).
La visión adaptacionista de los rasgos orgánicos, en cambio, quedó inicialmente en un segundo y menos cómodo lugar, y los naturalistas que la consideraron como motivo de investigación empírica efectiva fueron muchos menos que aquellos que se comprometieron con las reconstrucciones filogenéticas. "Ciertos tipos de estudios de campo", como afirma Peter Bowler (1996, p. 9) "fueron inspirados por la visión general que Darwin tenía sobre como operaba la evolución", pero, como Bowler (1996,
p. 10) también apunta, "hay poca evidencia de que, en los años que siguieron a la publicación de la teoría de Darwin, ese tipo de trabajo haya sido parte de una tradición de investigación realmente substancial". Y fue ahí, precisamente, en esa línea relativamente marginal de las investigaciones evolucionistas, que comenzó a tomar cuerpo el programa adaptacionista. Hubo en el siglo xix, en efecto, una segunda agenda evolucionista que, casi en sordina, se fue configurando paralelamente al más notorio y pujante desarrollo del programa filogenético; y el objetivo de este trabajo será precisamente mostrar que dicha agenda tiene una historia propia y relativamente autónoma de aquella que Peter Bowler (1996) trazó.
Pero que no se vea en esto un intento de relativizar las tesis de Bowler. Por el contrario, mi objetivo es, en cierto modo, el de complementarlas y reforzarlas poniendo en evidencia el carácter secundario, y hasta marginal, que el programa adaptacionista jugó en los albores de la biología evolucionaria. Allí, la consigna más oída y acatada fue, sin duda, tracen filogenias y no identifiquen adaptaciones. Sin embargo, y dado que efectivamente hubo quienes siguieron esta última línea de trabajo, creo que es pertinente comenzar a discutir por qué fue que lo hicieron y también por qué fue que, en el siglo xix, dicho emprendimiento cognitivo permaneció en ese segundo plano al que antes me referí. Por eso, en las próximas páginas, después de examinar la relación existente entre la problemática adaptacionista y la teoría de la selección natural, daré algunas indicaciones sobre cómo, el propio Darwin, pero también otros naturalistas como Henry Bates, Fritz Müller, Karl Semper y, sobre todo, Alfred Russel Wallace, fueron delineando los perfiles de ese programa adaptacionista que, por razones que discutiré brevemente, sólo se consolidó en algún momento del siglo xx y ciertamente mucho más tarde que el programa filogenético.