Evolución

alometría .- .............................................:http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Especial:Libro&bookcmd=download&collection_id=f5a89af3f85346e3e5d3a0f4ed21fb85d5d08c4e&writer=rdf2latex&return_to=Alometr%C3%ADa
La selección natural

De acuerdo con el propio relato de Darwin, el concepto de selección natural se le ocurrió en 1838 leyendo el "Ensayo sobre el principio de población" de Malthus. Darwin comprendió que todas las poblaciones -no sólo la población humana- están condenadas potencialmente a exceder los recursos de los que depende su existencia. Sólo una pequeña fracción de los individuos que podrían existir, nace, sobrevive y llega a reproducirse. Según Darwin, los que sobreviven son los que se encuentran "favorecidos", para usar su propio término, por ser portadores de ligeras variaciones ventajosas. Este proceso de mayor supervivencia y reproducción de los "favorecidos" fue llamado por él selección natural, por analogía con la selección artificial practicada por los criadores de animales y plantas domésticos.
La selección natural se define como la reproducción diferencial de genotipos que resulta de las interacciones entre los organismos individuales y su ambiente y, de acuerdo con la Teoría Sintética de la evolución, es la principal fuerza de la evolución. La selección natural puede actuar produciendo cambios o manteniendo la variabilidad dentro de una población. 
La selección natural puede operar solamente sobre las características expresadas en el fenotipo. La unidad de selección es el fenotipo completo: la totalidad del organismo. En casos extremos, un sólo alelo puede ser decisivo en la selección pero, generalmente, un fenotipo exitoso es el resultado de la interacción de muchos genes.
Las tres tipos principales de selección natural son la selección normalizadora, la selección disruptiva y la selección direccional. Otro tipo de selección es la selección dependiente de lafrecuencia y una quinta categoría es la selección sexual.
La selección natural implica interacciones entre organismos individuales, su ambiente físico y su ambiente biológico -es decir, con otros organismos-. Generalmente, el resultado de la selección natural es la adaptación -aunque imperfecta- de las poblaciones a su ambiente. La adaptación al ambiente biológico resulta de la interacción recíproca de especies de organismos, es decir, de la coevolución . La postura clásica que considera a la evolución como un proceso de creciente adaptación a partir de la acción de la selección natural ha recibido numerosas críticas. 
Se han propuesto que la fijación azarosa de rasgos neutrales, los procesos de alometría y heterocronía, el efecto pleiotrópico y el ligamiento genético, los emergentes arquitectónicos y las variaciones ambientales sin base genética pueden dar origen a nuevas características, en forma alternativa a la selección natural. Recientemente, se han introducido nuevos conceptos relativos a la adaptación para distinguir la función actual de una estructura del proceso que explica su origen. Entre ellos, se cuentan la exaptación, la no aptación y la aptación, para denominar conjuntamente a las exaptaciones y las adaptaciones.
Selección natural y mantenimiento de la variabilidad

En el curso de las controversias que llevaron a la formulación de la Teoría Sintética, algunos biólogos argumentaron que la selección natural serviría sólo para eliminar al "menos apto" y, en consecuencia, tendería a reducir la variación genética de las poblaciones, actuando en este sentido como una fuerza antievolutiva. La genética de poblaciones moderna ha demostrado que esto no es cierto. La selección natural puede ser un factor crítico para preservar y promover la variabilidad en una población. 
Hay muchos ejemplos de cómo puede mantenerse la variabilidad en los que diversas fuerzas selectivas puedan estar operando simultáneamente. Un buen ejemplo lo constituyen el color y los patrones de bandeado en caracoles. 
En distintas especies de caracoles terrestres del género Cepaea coexisten diversas coloraciones de la concha del caracol. Además, la concha puede presentar hasta cinco bandas longitudinales de color. La evidencia fósil indica que estos diferentes tipos de conchas han coexistido durante más de 10.000 años. Los caracoles presentan un tipo de polimorfismo denominado polimorfismo equilibrado, en contraposición al polimorfismo llamado transitorio. En los ambientes uniformes, por ejemplo, hay una frecuencia más alta de caracoles sin bandas, mientras que en los hábitat irregulares y variados, como los pisos de los bosques, la mayoría tiende a ser bandeada. De modo análogo, los hábitat más verdes tienen la mayor proporción de conchas amarillas, pero entre los caracoles que viven sobre fondos oscuros, las conchas amarillas son mucho más visibles, resultando claramente desventajosas a juzgar por el éxito de captura de este tipo de concha por los zorzales, sus predadores naturales. Sin embargo, se encuentran ambos tipos de conchas en las distintas colonias, distantes unas de otras. 
Parecen existir factores fisiológicos que están correlacionados con los diferentes patrones de coloración de las conchas, dado que los genes que controlan ambos aspectos conformarían un grupo de ligamiento. Esto explicaría, aunque no de manera concluyente, por qué están presentes los dos tipos. Se han hecho experimentos que muestran, por ejemplo, que los caracoles sin bandas (especialmente los amarillos) son más resistentes al calor y al frío que aquellos que presentan bandas. En otras palabras, es probable que el polimorfismo se haya mantenido porque están operando varias presiones selectivas diferentes, las cuales actúan en forma conjunta. 
El resultado de estas interacciones es el mantenimiento de las variaciones genéticas que determinan el color y la formación de bandas, de modo que se establece un polimorfismo equilibrado.
Tipos de selección

Las tres categorías principales de la selección natural son: la selección normalizadora, en la cual se eliminan los fenotipos extremos de la población; la selección disruptiva, en la que se seleccionan los fenotipos extremos a expensas de formas intermedias; y la selección direccional, en la que uno de los extremos es favorecido, empujando a la población a lo largo de una vía evolutiva particular. 
Otro tipo de selección es la selección dependiente de la frecuencia, en la cual la aptitud de un fenotipo disminuye a medida que se hace más común en la población y se incrementa a medida que se hace menos frecuente. Una quinta categoría, la selección sexual, es el resultado de la competencia en la búsqueda de pareja; puede aumentar en gran medida la reproducción diferencial, sin mejorar la adaptación a otros factores ambientales.
El resultado de la seleccion natural: la adaptación

La selección natural da como resultado la adaptación, con sus varios significados y manifestaciones múltiples. Implica interacciones entre organismos individuales, su ambiente físico y su ambiente biológico -es decir, con otros organismos-. En muchos casos, las adaptaciones que resultan de la selección natural pueden correlacionarse claramente con factores ambientales o con las presiones selectivas ejercidas por otros organismos.
Algunas variaciones fenotípicas intraespecíficas siguen una distribución geográfica y pueden ser correlacionadas con cambios graduales de temperatura, humedad o alguna otra condición ambiental. Esta variación gradual de una característica o de un complejo de características en correlación con un gradiente ambiental es conocida como clina.
Por otra parte, una especie que ocupa muchos hábitat diferentes puede presentar características ligeramente diferentes en cada uno de ellos. Cada uno de estos grupos que presenta fenotipos diferentes es conocido como un ecotipo. Estas diferencias entre los ecotipos ¿están determinadas completamente por el ambiente?, ¿o representan adaptaciones resultantes de la acción de la selección natural sobre la variación genética? 
Experimentos realizados en la planta P. glandulosa demostraron que muchas de las diferencias fenotípicas halladas entre los ecotipos de P. glandulosa se debían a diferencias genéticas. No resulta sorprendente que en ambientes muy diferentes se hayan seleccionado distintas características. A lo largo del tiempo, las diferencias genéticas entre las plantas individuales han terminado por expresarse como diferencias genéticas entre los subgrupos de la población de P. glandulosa, que constituyen los actuales ecotipos. Este proceso puede ser el primer paso en la formación de nuevas especies.
Cuando las poblaciones de dos o más especies establecen interacciones tan estrechas que cada una ejerce una notable fuerza selectiva sobre la otra, ocurren ajustes simultáneos que dan como resultado un proceso de coevolución. Uno de los más importantes, en términos del número de especies e individuos que intervienen, es la coevolución de las flores y sus polinizadores o el de las a plantas e insectos, aquellos dos aliados y enemigos ancestrales.
La postura clásica que considera a la evolución como un proceso de creciente adaptación a partir de la acción de la selección natural ha recibido numerosas críticas. Darwin expresó su cautela acerca del alcance explicativo de la selección natural, cuando en el prólogo de El origen de las especies afirmaba: "...estoy convencido de que la selección natural ha sido el medio más importante, si bien no el único, de modificación". Sin embargo, a partir de 1940, los genetistas que adherían a la Teoría Sintética endurecieron su postura alrededor de este argumento. 
En el marco de la síntesis evolutiva, toda característica de un organismo era interpretada como una adaptación y, por lo tanto, como el resultado del proceso de selección natural. Dos décadas más tarde, se comenzó abandonar esta ortodoxia. 
Por una parte, la teoría neutralista plantea que la mayoría de las variantes genéticas a nivel molecular no confieren ventaja ni desventaja al portador, por lo que se fijan o se pierden por deriva genética. Por otra parte se ha cuestionado la idea de que la selección natural es capaz de producir adaptaciones óptimas, ya que las posibilidades de cambio están drásticamente limitadas tanto por factores intrínsecos -como el programa genético, los patrones de desarrollo y la estructura del organismo-, como por factores extrínsecos -como la constante modificación del nicho que hace que la especie siempre esté un paso atrás de los requerimientos del ambiente-. 
Otra de las críticas planteadas apunta a cuestionar la omnipotencia de la selección natural, es decir, ¿puede la selección natural, actuando en forma constante, perfeccionar crecientemente las características de las especies hasta llegar a producir adaptaciones óptimas? La respuesta de los críticos es un no rotundo, ya que la selección natural no hace "lo que quiere" sino "lo que puede". Si la selección natural, operando a través del cambio en las frecuencias génicas, fuera el único proceso capaz de explicar la diversidad de la vida, las posibilidades serían ilimitadas. 
Si bien toda adaptación es una característica organísmica que se establece gradualmente, mediante un proceso de selección natural que permite acumular las pequeñas variaciones favorables, es necesario comprender que no toda característica de un organismo representa una adaptación. Los biólogos evolutivos que cuestionan esta postura la denominan panseleccionista.

El diseño en forma de bóveda en abanico de este techo implica que necesariamente debe existir una estructura central formada por dos triángulos enfrentados. Parecen importantes pero, ¿tiene acaso una finalidad?

Estos biólogos no niegan la existencia de la adaptación, pero desplazan el interés a una mirada más plural, que permite considerar al organismo globalmente y recurrir a explicaciones alternativas a la selección natural para interpretar el origen de sus características. Conforme a los diferentes procesos que operan en las poblaciones, es posible comprender que algunos caracteres se fijan por deriva genética, es decir que su presencia se debe simplemente al azar. También es necesario considerar que una parte de la variación representa un ajuste al medio sin base genética, de modo que no se ha establecido mediante selección natural. 
Se ha propuesto que en muchos casos las nuevas características pueden surgir mediante mecanismos alternativos a la selección natural tales como la fijación azarosa de rasgos neutrales, los procesos de alometría y heterocronía, el efecto de la pleiotropía y el ligamiento genético, los emergentes arquitectónicos y las variaciones ambientales sin base genética.

Una simple transformación, dada por el crecimiento diferencial de distintas partes de un mismo plan estructural (alometrías), podría explicar diferencias complejas entre especies.

Los cambios de los tiempos de desarrollo (heterocronías) pueden producir novedades evolutivas.

Las salamandras adultas de los géneros Proteus, Necturus y Siren tienen branquias toda su vida. Esta es una característica neoténica si se las compara con las etapas correspondientes a larva y adulto de algunas de las especies de salamandras del género Ambystoma.
Por otra parte, se ha discutido que no siempre la función que desempeña una estructura en un tiempo dado revela el proceso que explica su establecimiento. En muchos casos, estructuras que se han establecido por procesos alternativos a la selección natural pasan a cumplir una función adaptativa y son modeladas por la selección natural. 
En otros casos, estructuras que se establecieron gradualmente por selección natural desarrollando una cierta función, pasan a desempeñar una función diferente en otra etapa de la evolución. Para estos casos se ha introducido el concepto de exaptación para denominar a las características que son incorporadas selectivamente a partir de otra previamente existente, el concepto de no aptación para denominar a las características neutrales y el de aptación para denominar conjuntamente a las exaptaciones y las adaptaciones. Esta terminología permite distinguir la función actual de una estructura del proceso que explica su origen.

Alometría es el estudio de la relación de tamaño del cuerpo a la forma, la anatomía, fisiología y, finalmente, el comportamiento, primero descrito por Otto Snell en 1892, D'Arcy Thompson en 1917 y Julian Huxley en 1932. Alometría es un estudio bien conocido, particularmente en la forma de análisis estadístico para sus desarrollos teóricos, así como en la biología para las aplicaciones prácticas a las tasas de crecimiento diferenciales de las partes del cuerpo de un organismo vivo. Una aplicación es en el estudio de diversas especies de insectos, donde un pequeño cambio en el tamaño total del cuerpo puede conducir a un aumento enorme y desproporcionado en las dimensiones de apéndices tales como las piernas, antenas, o cuernos. La relación entre las dos magnitudes de medida se expresa a menudo como una ley de potencia:
 o en una forma logarítmica:
donde es el exponente de escala de la ley. Los métodos para estimar el exponente de la utilización de datos de tipo 2 regresiones como principal eje de regresión o reducción de regresión eje mayor ya que estos representan la variación en ambas variables, en contra de regresión de mínimos cuadrados, que no tiene en cuenta la varianza error de la variable independiente. Otros métodos incluyen modelos de error de medición y un tipo particular de análisis de componentes principales.
Alometría menudo estudia las diferencias de forma en cuanto a las proporciones de las dimensiones de los objetos. Los dos objetos de diferente tamaño, pero la forma común tendrán sus dimensiones en la misma proporción. Tomemos, por ejemplo, un objeto biológico que crece a medida que madura. Sus cambios de tamaño con la edad, pero las formas son similares. Estudios de alometría ontogenética utilizan a menudo lagartos o serpientes como organismos modelo, ya que carecen de atención parental después del nacimiento o la eclosión y debido a que presentan una amplia gama de tamaño de cuerpo entre la etapa juvenil y adulto. Lagartos menudo muestran cambios alométricas durante su ontogenia.
Además de los estudios que se centran en el crecimiento, alometría también examina la forma variación entre los individuos de una edad determinada, lo que se conoce como alometría estática. Las comparaciones de las especies se utilizan para examinar alometría interespecífica o evolutivo.

Escalamiento isométrico y la similitud geométrica

Escalamiento isométrico se produce cuando los cambios en el tamaño no conducen a cambios en la proporción. Un ejemplo se encuentra en las ranas - aparte de un breve período durante las pocas semanas después de la metamorfosis, ranas crecen isométrica. Por lo tanto, una rana cuyas piernas son tan larga como su cuerpo va a retener esa relación a lo largo de su vida, incluso si la propia rana aumenta de tamaño enormemente.
Escalamiento isométrico se rige por la ley del cuadrado-cubo. Un organismo que duplica de largo isométrica dará cuenta de que la superficie disponible para que aumentará cuatro veces, mientras que el volumen y la masa se incrementará por un factor de ocho. Esto puede presentar problemas para los organismos. En el caso de arriba, el animal ahora tiene ocho veces el tejido biológicamente activo para apoyar, pero el área de la superficie de sus órganos respiratorios sólo ha aumentado cuatro veces, la creación de una falta de coincidencia entre la escala y exigencias físicas. Del mismo modo, el organismo en el ejemplo anterior ahora tiene ocho veces la masa para apoyar en sus piernas, pero la fuerza de sus huesos y músculos depende de su área de sección transversal, que sólo ha aumentado cuatro veces. Por lo tanto, este organismo hipotético sería experimentar dos veces el hueso y las cargas musculares de su versión más pequeña. Este desajuste se puede evitar, ya sea por ser "sobredimensionado" cuando son pequeños o cambiando las proporciones durante el crecimiento, llamada alometría.
Escalamiento isométrico se utiliza a menudo como una hipótesis nula en los estudios de escala, con "desviaciones de isometría 'evidencia considerada de factores fisiológicos obligando crecimiento alométrico.

Escalamiento alométrico

Escalamiento alométrico es cualquier cambio que se desvía de isometría. Un ejemplo clásico es el esqueleto de los mamíferos, que se convierte en mucho más robusto y macizo con relación al tamaño del cuerpo a medida que aumenta el tamaño corporal. Alometría se expresa a menudo en términos de un exponente de escala sobre la base de la masa corporal, o la longitud del cuerpo. Un organismo de escalado perfectamente isométricamente sería ver todas las propiedades basadas en el volumen cambian en proporción a la masa corporal, basado en el área de toda la superficie con propiedades de cambio de masa a la potencia 2/3, y todas las propiedades de longitud basado en el cambio de masa a la potencia 1/3. Si, después de los análisis estadísticos, por ejemplo, se encontró una propiedad en base al volumen de escalar a la masa a la fuente de 0,9, entonces esto sería llamado "alometría negativa", como los valores son más pequeñas de lo predicho por isometría. Por el contrario, si una superficie basa escalas propiedad de masa a la potencia 0.8, los valores son más altos de lo previsto por la isometría y el organismo se dice que muestra "alometría positiva". Un ejemplo de alometría positiva se produce entre las especies de lagartos monitor, en la que los miembros son relativamente más largo en las especies más grandes de cuerpo.

La determinación de si un sistema es escalado con alometría

Para determinar si isometría o alometría está presente, tiene que ser determinado para comparar los datos a una relación esperada entre las variables. Esto es importante en la determinación de si la relación de escala en un conjunto de datos se desvía de una relación esperada. El uso de herramientas como el análisis dimensional es muy útil para determinar la pendiente esperada. Esta pendiente era de esperar, como se le conoce, es esencial para la detección de alometría porque las variables de escala son comparaciones con otras cosas. Decir que las escalas de masas con una pendiente de 5 en relación con la longitud no tiene mucho sentido a menos que sepa la pendiente isométrica es 3, es decir, en este caso, la masa está aumentando muy rápido. Por ejemplo, diferentes ranas de tamaño deben ser capaces de saltar a la misma distancia de acuerdo con el modelo de similitud geométrica propuesto por Hill 1950 e interpretada por Wilson 2000, pero en realidad ranas más grandes no saltar distancias más largas. El análisis dimensional es extremadamente útil para equilibrar las unidades en una ecuación o en nuestro caso, la determinación de la pendiente esperado. Algunos ejemplos siguientes dimensiones: M-Mass L-Longitud V-Volume
Si está tratando de encontrar la pendiente prevista para la relación entre la masa y la longitud característica de un animal que tomaría las unidades de masa del eje Y y dividirlos por el eje X. Su pendiente esperado en una parcela doble logarítmica de L3/L1 en este caso es 3. Esta es la pendiente de una línea recta, pero la mayoría de los datos recogidos en la ciencia no está incluida automáticamente de forma ordenada en una línea recta, por lo que las transformaciones de datos son útiles. También es importante tener en cuenta lo que está comparando sus datos. Comparando longitud de la cabeza a la anchura de la cabeza puede producir resultados diferentes en comparación con la longitud del cuerpo. A veces una longitud característica como la longitud de la cabeza puede ampliarse de forma diferente a su anchura que la longitud del cuerpo.
Una forma común para analizar los datos, tales como los recogidos en la escala es el uso de la transformación logarítmica. Es beneficioso para transformar ambos ejes utilizando logaritmos y luego realizar una regresión lineal. Esto normalizar el conjunto de datos y facilitar el análisis de las tendencias mediante la pendiente de la línea. Antes de analizar los datos, sin embargo, es importante tener una pendiente predicha de la línea para comparar su análisis a. Después que los datos de registro se transformó y regresión lineal. A continuación, puede utilizar una regresión de mínimos cuadrados, con intervalos de confianza del 95% o análisis reducido eje mayor. A veces los dos análisis pueden dar resultados diferentes, pero a menudo no lo hacen. Si la pendiente se espera esté fuera de los intervalos de confianza del entonces hay alometría presentes. Si la masa de nuestro animal imaginario escala con una pendiente de 5 y esto fue un valor estadísticamente significativo, a continuación, la masa se escala muy rápido en este animal en comparación con el valor esperado. Sería escala con alometría positiva. Si la pendiente esperado es 3 y en realidad en una cierta masa organismo escalado con 1, entonces sería negativamente alométrico.
Otro ejemplo: la fuerza es dependiente del área de sección transversal del músculo, que es L2. Si la comparación de la fuerza para una longitud, entonces su pendiente esperada es 2 - Alternativamente, este análisis puede llevarse a cabo con una regresión de potencia. Trazar la relación entre sus datos en un gráfico. Coloque esto a una curva de potencia y se le dará una ecuación con la forma y = Zx ^ número. Ese "número" es la relación entre los puntos de datos. La desventaja de este tipo de análisis es que se hace un poco más difícil de hacer análisis estadísticos.

Descamación fisiológica

Muchos procesos fisiológicos y bioquímicos muestran escala, en su mayoría asociada con la relación entre el área de superficie y la masa del animal. La tasa metabólica de un animal individual también está sujeta a escala.

La tasa metabólica y la masa corporal

En el trazado de la tasa metabólica basal de un animal contra la propia masa corporal del animal, se obtiene una línea recta logarítmica, lo que indica un dedendence de ley de potencia. Metabolismo general de los animales es generalmente aceptado para mostrar alometría negativa, escalada a las masas a una potencia de 0,75, conocida como la ley de Kleiber, 1932 - Esto significa que las especies más grandes de cuerpo tienen tasas metabólicas de masas específicas más bajas y las frecuencias cardíacas más bajas, en comparación con Las especies más pequeñas de cuerpo, esta recta se conoce como la "curva de ratón para elefantes". Estas relaciones de las tasas metabólicas, tiempos, y la estructura interna se han explicado como "un elefante es de aproximadamente un gorila soplado-up, que es en sí un ratón soplado-up".
Max Kleiber contribuyó la siguiente ecuación alométrica para relacionar la TMB a la masa corporal de un animal. El análisis estadístico de la intersección no varió de 70 y la pendiente no se varió de 0,75, por lo tanto:
donde es la masa corporal y la tasa metabólica se mide en vatios o kilocalorías por día.
Por consiguiente, la propia masa corporal puede explicar la mayor parte de la variación en el BMR. En el concepto de eliminación de la masa corporal, la taxonomía del animal asume un papel importante en la descamación de la TMB. La especulación adicional que las condiciones ambientales juegan un papel en la BMR sólo puede ser investigado adecuadamente una vez que se ha establecido el papel de la taxonomía. El desafío con esto radica en el hecho de que un entorno compartido también indica una historia evolutiva común y por lo tanto una estrecha relación taxonómica. Hay pasos actualmente en la investigación para superar estos obstáculos, por ejemplo, un análisis en roedores muroid, el ratón, hámster, ratón de campo y el tipo, tuvo en cuenta la taxonomía. Los resultados revelaron que el hámster se había BMR más bajo y el ratón tuvo el mayor BMR. Órganos más grandes podrían explicar los grupos de alto BMR, junto con sus necesidades diarias de energía más altos. Los análisis como éste demuestran las adaptaciones fisiológicas a los cambios ambientales que los animales sufren.
El metabolismo energético se somete a la escala de un animal y puede ser superada por el diseño del cuerpo de un individuo. El alcance metabólica para un animal es la relación de la tasa de reposo y máximo de metabolismo para esa especie en particular tal como se determina por el consumo de oxígeno. El consumo de oxígeno VO2 máximo y el consumo de oxígeno VO2 máx. El consumo de oxígeno en las especies que difieren en el tamaño del cuerpo y dimensiones del sistema de órganos muestran una similitud en sus distribuciones VO2 documentados que indican que a pesar de la complejidad en sus sistemas, hay una dependencia de la ley de potencia de similitud, por lo tanto, los patrones universales se observan en diversa taxonomía animal.
A través de una amplia gama de especies, las relaciones alométricas no son necesariamente lineal en una escala log-log. Por ejemplo, las velocidades de funcionamiento máximas de mamíferos muestran una complicada relación con la masa corporal y los velocistas más rápidos son del tamaño del cuerpo intermedio.

Características musculares alométricas

Las características de los músculos de los animales son similares en una amplia gama de tamaños de animales, aunque los tamaños y formas pueden musculares y, a menudo no variar dependiendo de las restricciones ambientales impuestas sobre ellos. El tejido muscular en sí mantiene sus características contráctiles y no varía en función del tamaño del animal. Escala fisiológica en los músculos afecta el número de fibras musculares y su velocidad intrínseca para determinar la máxima potencia y eficiencia del movimiento en un animal dado. La velocidad de reclutamiento muscular varía más o menos en proporción inversa a la raíz cúbica del peso de los animales, tales como la frecuencia intrínseca del músculo gorriones de vuelo en comparación con la de una cigüeñas.
Para las relaciones alométricas entre especies relacionadas con esas variables ecológicas como la tasa de reproducción máxima, se ha tratado de explicar la escala en el contexto de la teoría del balance de energía dinámica y la teoría metabólica de la ecología. Sin embargo, estas ideas han tenido menos éxito.

Alometría de locomoción patas

 Métodos de estudio
Alometría se ha utilizado para estudiar los patrones en principios locomotora a través de una amplia gama de especies. Esta investigación se ha realizado en la búsqueda de una mejor comprensión de locomoción animal, incluyendo los factores que diferentes posturas buscan optimizar. Alométricas tendencias observadas en los animales existentes incluso se han combinado con algoritmos evolutivos para formar hipótesis realistas respecto a los patrones locomotores de especies extintas. Estos estudios han sido posibles gracias a las notables similitudes entre las diferentes cinemática y la dinámica locomotora especies, "a pesar de las diferencias en la morfología y el tamaño".
Estudio alométrico de locomoción implica el análisis de los tamaños relativos, masas, y las estructuras de las extremidades de los animales de forma similar y cómo estas características afectan a sus movimientos a velocidades diferentes. Los patrones se identifican por números de Froude sin dimensiones, que incorporan medidas de animales longitud de las piernas, la frecuencia o velocidad de zancada y el peso.
Alexander incorpora el análisis Froude-número en la "hipótesis de la similitud dinámica" de los patrones de marcha. Dinámicamente aires similares son las que existen entre los cuales hay coeficientes constantes que se pueden relacionar las dimensiones lineales, intervalos de tiempo y fuerzas. En otras palabras, dada una descripción matemática de la marcha A y estos tres coeficientes, se podría producir la marcha B, y viceversa. La hipótesis en sí es de la siguiente manera: "animales de diferentes tamaños tienden a moverse de manera dinámicamente similares siempre que la relación de su velocidad lo permite." Mientras que la hipótesis de similitud dinámica puede no ser un principio verdaderamente unificador de los patrones de marcha animales, es una heurística notablemente precisa.
También se ha demostrado que los organismos vivos de todas las formas y tamaños utilizan mecanismos de resorte en sus sistemas de locomotora, probablemente con el fin de minimizar el costo de la energía de la locomoción. El estudio alométrico de estos sistemas ha fomentado una mejor comprensión de por qué mecanismos de resorte son tan comunes, cómo el cumplimiento extremidad varía con el tamaño del cuerpo y la velocidad, y cómo estos mecanismos afectan cinemática de las extremidades generales y dinámicas.
 Principios de locomoción patas identificados a través de alometría

• Alexander descubrió que los animales de distintos tamaños y masas que viajan con el mismo número de Froude exhiben constantemente los patrones de marcha similares.
• Factores para servicio-porcentajes de un paso durante el cual un pie se mantiene en contacto con el suelo-permanecer relativamente constante para diferentes animales que se mueven con el mismo número de Froude.
• La hipótesis de similitud dinámica afirma que "los animales de diferentes tamaños tienden a moverse de manera dinámicamente similares siempre que la relación de la velocidad permite que".
• La masa corporal tiene más de un efecto de la velocidad en la dinámica del miembro.
• Rigidez en las piernas, es proporcional a, donde es la masa corporal.
• Fuerza máxima experimentado a lo largo de un paso es proporcional a.
• La cantidad en la que una pierna se acorta durante una zancada es proporcional a.
• El ángulo de barrido por una pierna durante una zancada es proporcional a.
• La tasa de trabajo de masas-específica de una extremidad es proporcional a.

Escalamiento alométrico en la locomoción fluido

La masa/densidad del organismo tiene un gran efecto sobre los organismos locomoción a través de un fluido. Por ejemplo pequeños organismos utilizan flagelos y pueden moverse con eficacia a través de un fluido que se suspende pulg Luego en la otra escala de una ballena azul que es mucho más masiva y densa en comparación con la viscosidad del fluido, en comparación con una bacteria en el mismo medio . La manera en la que el fluido interactúa con los límites externos del organismo es importante con la locomoción a través del fluido. Para los nadadores racionalizados la resistencia o fricción determina el rendimiento del organismo. Este arrastre o resistencia se puede observar en dos patrones de flujo diferentes. Existe flujo laminar donde el fluido es relativamente ininterrumpida después de que el organismo se mueve a través de él. El flujo turbulento es lo opuesto, donde el fluido se mueve más o menos alrededor de un organismos que crea vórtices que absorben energía de la propulsión o impulso del organismo. Escalado también afecta a la locomoción a través de un fluido debido a la energía necesaria para propulsar un organismo y para mantener la velocidad de contracción a través de impulso. La tasa de consumo de oxígeno por gramo tamaño del cuerpo disminuye constantemente con el aumento de tamaño del cuerpo.
En general, los organismos más pequeños y más ágiles crean un flujo laminar. Además, el aumento de la velocidad aumenta la turbulencia, lo que puede ser demostrado usando la ecuación de Reynolds. En la naturaleza, sin embargo, organismos como el "delfín 6-6 se mueve a 15 nudos no tiene el número de Reynolds adecuadas para el flujo laminar R = 107, pero se presentan en la naturaleza. Sr. GA Steven observado y documentado delfines que se mueve a 15 nudos junto su barco dejando un solo rastro de luz fosforescente cuando la actividad en el mar fue alto los factores que contribuyen son.:

• Superficie del organismo y su efecto sobre el fluido en el que el organismo vive es muy importante en la determinación de los parámetros de locomoción.
• La velocidad de un organismo a través de cambios en el fluido de la dinámica del flujo alrededor de ese organismo y la velocidad aumenta como la forma del organismo se convierte en más importante para flujo laminar.
• La densidad y la viscosidad del fluido.
• Longitud del organismo es un factor en la ecuación debido a que el área de la superficie de la parte frontal sólo 2/3 del organismo tiene un efecto sobre el arrastre

La resistencia al movimiento de un sólido de aproximadamente el forrado de secuencia a través de un fluido se puede expresar por la fórmula:? Cf. V2/2 V = velocidad? = Densidad del fluido Cf = 1.33R-1 R = Número de Reynolds
Número de Reynolds = VL /? V = velocidad L = longitud axial del organismo? = Viscosidad cinemática
Números de Reynolds notables: R <0 .5x106="umbral" de="" flujo="" laminar="" r=""> 2.0x106 = umbral de flujo turbulento
Escalado también tiene un efecto sobre el rendimiento de los organismos en el fluido. Esto es extremadamente importante para los mamíferos marinos y otros organismos marinos que se basan en oxígeno atmosférico para sobrevivir y llevar a cabo la respiración. Esto puede afectar la rapidez con que un organismo puede impulsarse de manera eficiente y lo más importante el tiempo que se puede bucear, o por cuánto tiempo y qué tan profundo que un organismo puede permanecer bajo el agua. Masa cardíaca y el volumen pulmonar son importantes para determinar cómo puede afectar a la función de escala y la eficiencia metabólica. Mamíferos acuáticos, al igual que otros mamíferos, tienen el mismo corazón de tamaño proporcional a su cuerpo.
Los mamíferos tienen un corazón que es de aproximadamente 0,6% de la masa corporal total en todos los ámbitos de un pequeño ratón en gran ballena azul. Se puede expresar como: Corazón Peso = 0.006Mb1.0. Cuando Mb es la masa corporal del individuo. El volumen pulmonar también está directamente relacionada con la masa corporal en mamíferos. El pulmón tiene un volumen de 63 ml por cada kg de masa corporal. Además, el volumen corriente en reposo en un individuo es 1/10 del volumen pulmonar. También los costos de respiración con respecto al consumo de oxígeno se escala en el orden de Mb.75. Esto muestra que los mamíferos, independientemente de su tamaño, tienen el mismo tamaño de las vías respiratorias y de los sistemas cardiovascular y que a su vez tienen la misma cantidad de sangre: Cerca de 5.5% de la masa corporal. Esto significa que para los mamíferos marinos diseñados de manera similar, cuanto mayor sea el individuo la manera más eficiente que puede viajar en comparación con un individuo más pequeño. Se necesita el mismo esfuerzo para mover una longitud del cuerpo si la persona es de un metro o diez metros. Esto puede explicar por qué las ballenas grandes pueden migrar muy lejos de los océanos y no parar para descansar. Es metabólicamente menos costoso a ser más grandes en el tamaño del cuerpo. Esto va para los animales terrestres y volar también. De hecho, para un organismo para mover cualquier distancia, independientemente del tipo de los elefantes a los ciempiés, los animales más pequeños consumen más oxígeno por unidad de masa corporal de más grande. Esta ventaja metabólica que los animales más grandes tienen hacer posible que los mamíferos marinos más grandes para bucear durante períodos de tiempo más largos que sus contrapartes más pequeñas. El hecho de que el ritmo cardíaco es más bajo significa que los animales más grandes pueden llevar más sangre, que transporte más oxígeno. Luego, en conjunción con el hecho de que los mamíferos reparación cuesta escalas en el orden de Mb.75 muestra cómo una ventaja se puede tener en que tiene una mayor masa corporal. Más simplemente, una ballena más grande puede contener más oxígeno y al mismo tiempo exigir menos metabólicamente que una ballena más pequeña.
Viajar largas distancias e inmersiones profundas son una combinación de buena resistencia y también moviendo una velocidad eficiente y de una manera eficaz para crear un flujo laminar, reduciendo la fricción y la turbulencia. En agua de mar como el líquido, que viajar largas distancias en grandes mamíferos, como las ballenas, se ve facilitada por el hecho de que son flotabilidad neutra y tienen su masa completamente apoyado por la densidad del agua de mar. En los animales terrestres que gastar una parte de su energía durante la locomoción para luchar contra los efectos de la gravedad.
Cabe mencionar que los organismos que vuelan como las aves también se consideran en movimiento a través de un fluido. En las aves de escala de una forma similar también se ha visto que los individuos más grandes tienen menos coste metabólico por kg de especies más pequeñas. Esto era de esperar, ya que es válido para todas las demás formas de animales. Las aves también tienen una variación en la frecuencia de aleteo. Incluso con la compensación de las alas más grandes por unidad de masa corporal, las aves más grandes también tienen una frecuencia de aleteo lento. Esto permite que las aves más grandes para volar a mayor altura, mayores distancias y velocidades absolutas más rápido que las aves más pequeñas. Debido a la dinámica de la locomoción basada en ascensor y la dinámica de fluidos, las aves tienen una curva en forma de U para el coste metabólico y la velocidad. Debido vuelo, en el aire como el fluido, es metabólicamente más costoso en la más baja y las velocidades más altas. En el otro extremo, pequeños organismos tales como insectos pueden hacer ventaja ganancia de la viscosidad del fluido que se están moviendo pulg Un aleteo perfectamente cronometrado puede efectivamente la absorción de la energía de la carrera anterior. Esta forma de captura de la estela permite que un organismo reciclar la energía del fluido o vórtices dentro de ese fluido creado por el propio organismo. Este mismo tipo de captura de la estela se produce en los organismos acuáticos, así, y para los organismos de todos los tamaños. Esta dinámica de fluido permite la locomoción organismos más pequeños obtener una ventaja debido a que el efecto sobre ellos desde el fluido es mucho mayor, porque de allí tamaño relativamente más pequeño.

Ingeniería Alométrica

Ingeniería alométrico es un método para manipular las relaciones alométricas dentro de o entre los grupos.

Alometría en las características de una ciudad

Argumentando que hay una serie de conceptos y mecanismos entre ciudades y entidades biológicas, Bettencourt et al análogas. mostró una serie de relaciones de escala entre las propiedades observables de una ciudad y el tamaño de la ciudad. PIB "supercreativo" empleo, el número de inventores, la delincuencia, la propagación de la enfermedad, e incluso los peatones caminar escala de velocidades con la población de la ciudad.