Fauna

Eusthenopteron es un género de peces sarcopterigios que ha logrado estado de icono debido a su anatomía cercana con la de los tetrápodos. La visión científica usual de este animal lo mostraba emergiendo del agua para desplazarse por tierra; no obstante los paleontólogos actuales convienen mayoritariamente en que era un animal pelágico. El género Eusthenopteron se conoce bien debido al hallazgo de restos de varias especies que vivieron durante el último período Devónico, hace cerca de 385 millones de años, en aguas dulces y saladas de Norteamérica y Europa. Eusthenopteron fue inicialmente descrito por J. F. Whiteaves en 1881, como parte de una gran colección de peces fósiles obtenidos en Miguasha, Quebec. Su nombre quiere decir "aleta fuerte".- ............................:http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Especial:Libro&bookcmd=download&collection_id=8713b61527920b15b21a7b61a31a54b2702777f2&writer=rdf2latex&return_to=Eusthenopteron






Hemicyclaspis es un género de peces agnatos muy primitivos que poblaron el mar desde finales del Silúrico y principios delDevónico, hace unos 420 millones de años. El nombre significa "escudo semicircular", por la forma de su cabeza fosilizada. Fue, probablemente, en agua dulce.Hemicyclapsis tenía una longitud total de apenas 12-13 cm, con un cuerpo bajo y aplanado, lo que indica que era un morador de los fondos marinos.

En el extremo frontal presentaba un escudo cefálico óseo semicircular, con una boca a modo de ventosa en la parte inferior para recoger pequeñas partículas de alimento en el fango y la arena. Tenía dos ojos muy juntos en la parte superior de la cabeza y los cuernos en forma de aleta, que se proyectaban hacia atrás parte desde cada lado de la parte principal de la cabeza. La parte principal del cuerpo estaba envuelta por secciones o segmentos de placas óseas estrechas y curvadas, que podían moverse una respecto a la otra. El extremo caudal se estrechaba hasta un punto donde se expandía por debajo en una aleta que funcionaba como cola.

Una proyección rígida a modo de aleta sobre el dorso daba a Hemicyclapsis una cierta estabilidad al mover su cuerpo de un lado a otro, como los peces actuales, en una combinación de serpenteo y natación, para hurgar en los lechos fluviales o lacustres y ocasionalmente para levantarse un poco por encima de ellos.

Pituriaspida

Pituriaspida fue erigido en 1991 sobre la base de armaduras de dos géneros ( Pituraspis y Neeyambaspis ) de rostrate (nariz pinchos) peces sin mandíbula conocidos hasta ahora de una sola localidad de areniscas en el centro de Australia (Cuenca Georgina, Queensland occidental). Pituraspis (ilustrado aquí) ha una careta alargado (con una superficie de sujeción para aletas pares, como en el Osteostraci), Neeyambaspis una corta triangular. El exoesqueleto está adornado con pequeños tubérculos redondeados. El contorno del resto del cuerpo que se muestra aquí es pura fantasía. Casi no se sabe nada del resto del cuerpo, aparte de la careta, e incluso que no está bien conservada. Estas criaturas se colocan muy tentativamente cerca del Osteostraci en el árbol filogenético.MAK001204.

El Osteostraci

El Osteostraci   (también llamado los cephalaspids, lo que significa "escudos cabeza ') son un grupo importante de  Silúrico y Devónico peces de la 

Hemicyclaspis : Přídolí (Últimas Silúrico), suresteEuramerica (Inglaterra). Longitud 13 cm.

Euramerican provincia. Ellos fueron aplanadas bentónicos (triangulares en sección transversal) que aspiradas partículas de alimentos desde el fondo del mar a través de una boca redondeada en la parte inferior de la cabeza. A pesar de sus hábitos bentónicos, que eran buenos nadadores. A diferencia de muchos otros peces sin mandíbula, algunos osteostracans poseían apareadas Pectoral (delanteros) aletas, una aleta dorsal en la espalda cerca de la cola, y una fuerte epicercal (hacia arriba) en la cola. El lóbulo superior ampliada de la cola sustentación producida en la parte trasera del cuerpo, manteniendo la cabeza del animal hacia abajo mientras que aspirado alimentos desde el fondo del mar. Estos fueron, posiblemente, animales activos y buenos nadadores, a pesar de su pesada armadura.

El escudo cabeza grande y generalmente en forma de herradura (escudo cefálico) estaba hecha de una sola placa de hueso indivisa. Hay muchas variaciones en la forma del escudo cefálico, de formas simples, en forma semi-circular ovalada alargada. En la mayoría de las formas de las esquinas del escudo cabeza se extraen en tajamares-quilla, como la cornuta revés que sobresale o "cuernos", por ejemplo Cephalaspis , Otras formas, como Boreaspis , tener una tribuna anterior (spike "nariz"). Puesto que la cabeza -shield estaba hecha de una sola pieza de hueso, es poco probable que el escudo creció durante la vida adulta del animal, a diferencia de las placas óseas de cabeza individuales de los heterostracans . Se cree que osteostracans tenían una larva sin armadura, y que el escudo óseo desarrollan sólo cuando la criatura era adulto.

Otra característica única de este grupo es la presencia de manchas concentradas ("campos") de los órganos sensoriales desarrollados en ambos lados, y en la parte superior, el escudo de la cabeza (referido como el lateral (delantero) y la mediana o dorsal (detrás de los ojos) campos). Estos son depresiones cubiertas de plaquetas dérmicos y conectados por canales a la cápsula ótica. Estos órganos fueron suministrados ricamente con nervios (ver a la izquierda), y deben haber detectado vibraciones transmitidas por el agua. Alternativamente, podrían haber sido órganos eléctricos. Los "campos" se han interpretado de diversas maneras.Eran sin duda de carácter sensorial (tal vez la generación de un campo eléctrico suave que permite al animal para navegar en aguas turbias). La careta también tiene dos agujeros para los ojos separados, una abertura pineal dentro de una pequeña placa pineal los ojos y una abertura nasohypophysial en forma de ojo de cerradura en frente de los agujeros para los ojos.

La anatomía de osteostracans es bien conocido debido a un desarrollo único entre estos peces sin mandíbula. Hueso fue colocado en el interior del cuerpo, en una fina capa sobre el cartílago del esqueleto. A partir de este hueso fosilizado, la estructura detallada del cerebro, agallas, boca e incluso nervios individuales y los vasos sanguíneos se puede remontar. El cerebro (arriba) parece ser similar a la de lampreas modernas.

El cuerpo está cubierto de escamas grandes. Tanto el endo- (interna) y exoesqueleto se compone de cierto hueso con espacios de celdas (los heterostracans tienen hueso acelular). El Osteostraci comparten una serie de características únicas - sinapomorfías - con los gnatóstomos o peces con mandíbulas (hueso verdadero, cola epicercal, anillo esclerótico, aberturas endolinfático, dorsal vena yugular, aletas pares concentradas) y fueron claramente estrechamente relacionado.

El Osteostraci son biogeográficamente limita a la Provincia de Euramerican ( Laurentia y Báltica ), y son indicadores biostratigráficas útiles. Ellos son conocidos por la tarde Wenlock (Oriente Silúrico ) al Frasnian ( Devónico ), pero estaban a la altura durante el período del Silúrico tardío y Devónico temprano . Curiosamente, los primeros (Wenlock) ocurrencias están representados por tanto muy primitivo ( Ateleaspis , Aceraspis ) y también muy avanzados (Tremataspididae) los miembros del grupo. Esto indica o bien que la diversificación del grupo tuvo lugar antes de los sucesos más antiguos conocidos, o que la filogenia actualmente aceptada es completamente erróneo. Osteostracans son raros en el Devónico de América del Norte (West Euramerica) y prácticamente ninguno de los taxones de América del Norte se pueden asignar con certeza a ninguna de las formas principales de Europa.

La mayoría de osteostracans pertenecen a un grupo monofilético grande, la Cornuata , caracterizada por procesos cornual señalado en frente de aletas pares. El Cornuata comprende cinco grandes grupos monofiléticos, y algunos grupos menores de afinidades inciertas. También hay unos pocos géneros de osteostracans no cornuate que probablemente representan la condición osteostracan primitiva (Ateleaspis , Aceraspis , Hirella , Hemicyclaspis ). 

Osteostraci: Tomar las armas contra un mar?

Cuanto más se estudia la Osteostraci, menos se conoce con cierto grado de confianza. La sabiduría convencional - que, bien o mal, es con frecuencia toda la sabiduría que hay - afirma que el Osteostraci son los "más agnathans avanzados en la escala evolutiva que conduce a los vertebrados superiores." Larga (1995) . Es decir, que son peces sin mandíbula, pero con esclerótica osificado, emparejados apéndices pectorales (presumiblemente para agarrar escaleras) y otros personajes que les unen con gnatóstomos . El cableado básico del cerebro es bastante bien conocido debido a la arquitectura única de la calavera y destructivo-seccionamiento delgada de Stensiö de ejemplares insustituibles, una apuesta increíble que ya nadie se le permitiría tomar, pero que pagó muy bien. El cerebro resulta ser bastante similar a la lamprea cerebro, que también se toma como una señal de que el Osteostraci son sino un puesto de frutas en la amplia carretera a los gnatóstomos.

Esta toma general sobre el Osteostraci no se discute, y menos aquí. El verdadero propósito de este ensayo, en la medida en que tiene uno, es para expresar su frustración con los detalles de estos apéndices pectorales osteostracan. Son probablemente homóloga con gnathostome pectorales, pero hay problemas.

El primer problema es estratigráfica. Partes y piezas que se cree que se gnathostome, específicamente condrictios , se conocen ya en el Ordovícico . Osteostracans no se conocen antes del Silúrico . Por supuesto paleontología está lleno de estas pequeñas anomalías estratigráficos, y que a menudo significa nada. Sin embargo, tenga en cuenta que el registro fósil de osteostracans es bastante bueno. Tienen una gran cantidad de partes duras, tienden a quedarse en limosas, ambientes marinos de baja energía, y por lo general han demostrado ser ellos mismos tafonómicamente amigable para los científicos. Por el contrario, los condrictios son una turba indisciplinada con pocas piezas calcificadas. A menudo vagan sin rumbo en ambientes pelágicos, y han demostrado en repetidas ocasiones un voluntarioso, incluso descarada, la indiferencia a las necesidades legítimas de los paleontólogos de homínidos. Bajo estas circunstancias, el problema estratigráfica se hace más significativa. Si los gnatóstomos vinieron primero, el pectoral osteostracan pueden ser convergentes, y no homóloga.

El segundo problema es que el apéndice pectoral no parece haber sido un gran éxito entre el Osteostraci. En muchos casos, no existía la certeza de que los apéndices en absoluto. La estructura está ciertamente nunca elaboró ​​o desarrollado. En osteostracans con escudos alargados, las extremidades pares no podrían haber existido en absoluto; y no osteostracan muestra algún signo de aletas pélvicas pareadas. Por el contrario, la Osteostraci más avanzada son cornuates . Estos osteostracans desarrollaron escudos cabeza enormemente amplias, muy parecidos a los de una serie de galeaspids , con largos procesos sentido posterior dirigido en los bordes. En estas formas, es difícil ver cómo la aleta pectoral (si existiera) habría sido de mucha utilidad en la navegación. De hecho, desde el Osteostraci parecen haber tenido sólo dos canales semicirculares, es difícil ver cómo cualquier cosa podría haber sido de mucha ayuda en la navegación ya que los peces evidentemente carecía del cableado neuronal para orientarse bien para el movimiento en tres dimensiones medio.

El tercer problema es estructural. La aleta pectoral osteostracan se dirige antero-posterior. Es decir, que se expresa como un proceso posterior de la parte posterior del cráneo, no un proceso lateral del tronco. Eso no es demasiado inesperado, ya que las fajas de las aletas pectorales son esencialmente parte del cráneo incluso en teleósteos . Sin embargo, el osteostracan emparejado aleta no tiene cintura, no hay radios de las aletas, y no endoesqueleto bien definida. Hay lo que parecen ser los accesorios para los músculos, algunas hileras de escamas que pueden haber añadido rigidez, y, ciertamente, la aleta se integró con el sistema circulatorio. Sin embargo, el apéndice se suministra por la arteria branquial, no un subclavia separada. El caso tal vez podría ser que estamos buscando en la base de una papada externa flexibles, en lugar de una extremidad. La posición del apéndice pone en la "sombra" hidrodinámica del gran escudo cabeza. No es un mal lugar para poner branquias externas frágiles, pero sin duda un lugar extraño para superficies de control, y la orientación es completamente diferente de las aletas pectorales de gnatóstomos vivientes.

Por lo demás, los miembros pectorales vertebrados simplemente pueden haber sido branquial externa apoya que fueron exapted para la movilidad. Una de las principales teorías sobre el tema no es demasiado lejos de ese punto de vista. Aún así, parece un largo salto de estas aletas en lugar sin forma de tejido presumiblemente ectodérmica a las aletas de los gnatóstomos existentes, que parecen ser conducido al desarrollo de sus componentes mesodérmicas. La sabiduría convencional es probablemente bastante correcto, pero aún hay margen para la duda seria.

Ateleaspis : Aletas y campos

Ateleaspis tiene una distinción notable por la que merece más que un interés casual. Es el más basal craniate tener apéndices pares inconfundibles. Los pectorales aletas de este género no son muy impresionantes. Carecen de elementos esqueléticos discernibles. Incluso puede no ser homóloga (en el sentido filogenético) con los brazos. Sin embargo, no hay absolutamente ninguna duda de que existen. Lo mismo no puede decirse de las a menudo citados, sino más bien poco informativos, pliegues de aletas laterales de anaspids. Para más detalles, consulte Anaspida .

Una segunda curiosidad de Ateleaspis , y de la mayoría de osteostracans, es la presencia de campos sensoriales de función desconocida, por lo general situadas a lo largo de la línea media de la careta, detrás de las órbitas, ya lo largo de los márgenes laterales de la careta. Como se mencionó en la entrada principal. Estos "campos" se cree que están compuestos de plaquetas sueltas de hueso conectados a un complejo de canales se bifurcan, canales, conductos nerviosas endolinfático, o lo que sea. Estos canales conectan con el tiempo con el cerebro dentro del laberinto .

Posiblemente, estas dos características están relacionadas. Vamos a repasar lo que sabemos sobre los campos. Se componen de pequeñas plaquetas, que en el basal Ateleaspis , no son en absoluto diferente de la que rodea el hueso dérmica de la careta. En las especies más derivadas, se vuelven más distinta y especializada. Sin embargo, parece que han sido capaces de cumplir con su función esencial como bits simplemente generalizadas de hueso dérmico. Estas plaquetas yacían sobre un sistema regular, bifurcándose de canales conectados al laberinto - los órganos que detectan la orientación en un campo de gravedad, o aceleración (relativisticly las mismas cosas). El Osteostraci, al igual que otros craniates pregnathostome, tenía sólo dos pares de canales semicirculares en el laberinto. Es decir, su sentido kinestésico era algo discapacitados en el trato con movimiento completamente tridimensional. Presumiblemente Osteostraci eran capaces de sentir de balanceo y guiñada: rotación alrededor de un eje antero-posterior y en torno a un eje dorso-ventral, respectivamente. Dado que es imposible imaginar un vertebrado y sin la capacidad de detectar rollo o guiñada, en general se cree que lo que faltaba era deficiente o una sensación de "pitch", la rotación alrededor de un eje horizontal, correspondiente al movimiento hacia arriba o hacia abajo en el agua columna.

Pero, mientras que la Osteostraci carecía de un tercer canal semicircular, que poseían los campos, que también estaban conectados al laberinto. Las plaquetas de campo en Ateleaspis miran igual que el resto de la pantalla. No son sensores especializados. Todo lo que sucede es que, cuando los peces mueve "cuesta arriba", las plaquetas son empujados hacia abajo un poco más difícil en los canales por debajo de ellos. Esto envía algún tipo de señal, onda de presión o eléctrica, directamente a la parte del cerebro que calcula la orientación y el movimiento en el espacio. Podemos estar bastante seguros en esta conclusión debido a que el efecto de la presión mecánica de una pequeña placa en cada tejido neural o un conducto lleno de líquido sería enviar una señal al cerebro - si este fuera el efecto "previsto" . El mismo sistema, simple registraría un diferentes tipos y patrones de señal para la turbulencia causadas por las corrientes, ondas, o de otros peces.

Esto se ve bastante bien, pero ¿por qué molestarse con este arreglo torpe cuando Ateleaspis tenía una perfectamente buena línea lateral sistema, y tal vez incluso sentidos eléctricos? Los órganos neuromast de la línea lateral son similares (y muy relacionado con) los receptores en el laberinto. En los peces modernos, que son sensibles a las corrientes de agua muy leves. Asumiendo la línea lateral osteostracan no es demasiado diferente, donde hay una necesidad de un receptor mecánica bruta de este tipo?

No hay una respuesta simple. Sin embargo, tampoco hay buena evidencia de que osteostracans órganos línea lateral en realidad tenía, excepto en el escudo la cabeza. Algunos, como Ateleaspis , no tenía líneas laterales ventrales, incluso en la cabeza. Quizás su sistema de línea lateral no fue tan eficaz como en el pescado reciente. Además, las líneas laterales no están construidos de manera que se presta a detectar el flujo normal (hacia o lejos de) la superficie - hablar sin apretar, el movimiento arriba y abajo - o para dar sentido a los movimientos del agua que tienen tanto turbulencia local y el flujo a gran escala. Así que, tal vez había espacio para un sentido que era fuerte en la línea lateral era menos fiable.

Cualesquiera que sean los campos sensoriales hacen precisamente, puede tener que ver con las extremidades pectorales. Existe una correlación bastante sorprendente entre la medida de los campos sensoriales y la extensión de las aletas pectorales. En muchos casos, las aletas no se conocen realmente. Sin embargo, la extensión del campo es bastante estrechamente correlacionada con el tamaño relativo de las aletas (si se conoce).

En la primitiva Ateleaspis , los campos parecen extenderse en realidad en las aletas. Aunque puede ser un tafonómico artefacto, uno de los ejemplares descritos por Ritchie sugiere que la aleta pectoral se extiende mucho más allá de la zona dorsal relativamente sin escamas y en realidad está limitado anteromedialmente sólo por la línea de los arcos branquiales. El área del campo de la aleta se indica en el croquis. Como afirma Ritchie, la aleta es claramente una extensión de la careta. No es una violación lateral en, o la extensión de, la pared del cuerpo en la forma de los tetrápodos modernos. Por lo tanto, los campos y las extremidades emparejados no sólo están correlacionados; que están asociados físicamente al menos en esta especie basales.

Si la cadena anterior de la especulación (uno no podría llamarlo "razonamiento") tiene alguna validez, la interpretación más probable es que las aletas y campos desarrollaron juntos: un medio para estabilizar la natación, junto con los órganos de los sentidos para proporcionar un control de retroalimentación para ella. Esta reconstrucción tiene la virtud de la elegancia y de la economía, pero puede sugerir que la rama pectoral osteostracan no es estrictamente homóloga con el gnathostome extremidad. Sin embargo, esta sugerencia construido sobre una especulación - ir un poco demasiado lejos en una extremidad, por así decirlo. ATW 001.016.