CITOPLASMA Y HERENCIA
Las mitocondrias y los cloroplastos son orgánulos celulares autónomos, ambos poseen ADN que es capaz de replicarse, transcribirse y traducirse independientemente del nuclear. A la vista de este hecho, podríamos pensar, si esos genes contenidos en el cromosoma de mitocondrias y cloroplastos, tuvieran o no influencia en el fenotipo de un individuo. De ser así, su herencia no sería de tipo mendeliana. Los genes nucleares segregan en meiosis, pero los genes de estos orgánulos segregaran en mitosis, cuando se produce la distribución al azar de los orgánulos celulares. En la fecundación la aportación citoplásmica del gameto masculino es muy pequeña, sí no nula, por lo tanto hemos de pensar que los individuos reciben sólo aportación de mitocondrias y cloroplastos vía materna, es decir sólo recibe los genes extranucleares de la madre. Un último aspecto a considerar es que si el individuo empieza su desarrollo en el citoplasma del óvulo, ¿tendrán influencia las proteínas (productos génicos de genes nucleares maternos) allí presentes sobre el fenotipo del individuo?
Ante estos planteamientos hemos de abordar el estudio de la herencia citoplásmica bajo tres puntos de vista, la herencia debida a las mitocondrias, a los cloroplastos y la influencia del citoplasma en el desarrollo del individuo. Existen múltiples pruebas y experimentos genéticos que prueban la influencia del citoplasma en el fenotipo de un individuo cuando consideramos los supuestos anteriores.
Los cloroplastos eucarióticos derivan evolutivamente de las cianobacterias, su ADN es una molécula circular, bicatenaria y que contiene entre 120 y 160 Kpb. Este contenido en ADN es inferior al que presentan las algas verdes, por lo que se supone que a lo largo de la evolución se ha reducido el tamaño del mismo, bien por pérdida de material o bien por integración de genes dentro del genoma eucariótico. El número de moléculas de ADN por cloroplasto es muy variable. En plantas este número oscila entre 20 y 60moléculas por cloroplasto, mientras que en algas superiores el número es mayor. La organización es muy sencilla ya que apenas posee secuencias repetidas, aunque en la mayoría de las especies vegetales se ha demostrado la presencia de una duplicación invertida que incluye genes de ARNt. La secuenciación del ADN de los cloroplastos ha revelado que existen alrededor de 150 genes. Además de los ARNt y los ARNr hay unos 90 genes que están implicados en la fisología de los cloroplastos, principalmente en la fijación fotosintética del carbono. Estos genes suelen agruparse en pequeños nichos cuya organización se ha mantenido a lo largo de la evolución. El orden de estos genes dentro del genoma del cloroplasto, no se ha mantenido constante en todas las especies estudiadas, lo cual indica que en el proceso evolutivo han existido variaciones cromosómicas estructurales.
Realizó todos los posibles cruzamientos obteniendo los siguientes resultados:
Fenotipo de la rama utilizada como hembra
|
Fenotipo de la rama utilizada como macho
| Fenotipo de la descendencia |
Blanca | Blanca | Blanca |
Blanca | Verde | Blanca |
Blanca | Variegado | Blanca |
Verde | Blanca | Verde |
Verde | Verde | Verde |
Verde | Variegado | Verde |
Variegado | Blanca | Variegado, verde o blanca |
Variegado | Verde | Variegado, verde o blanca |
Variegado | Variegado | Variegado, verde o blanca |
De estos resultados fácilmente se deducen que el fenotipo de la descendencia se encuentra determinado únicamente por el parental femenino. Este tipo de herencia se denomina herencia materna, y en ella el fenotipo de la descendencia es función del genotipo materno. En este caso los caracteres verde o blanco están codificados por dos alelos de un gen del ADN de los cloroplastos. Los únicos cloroplastos que se heredan son los del óvulo, el grano de polen no aporta ninguno.
Genética de las mitocondrias
El ADN mitocondrial fue descubierto por Chevremont en 1972. El número de moléculas presentes en una mitocondria, así como el tamaño depende de las especies. El ADN-mt es una molecula de doble hélice circular que oscila entre 15 -18KB (animales), y 250 - 2500 KB en plantas. Cada mitocondria contiene entre decenas y cientos de moléculas de este ADN. El ADNmt de células animales y de las levaduras es bastante similar en su organización y contenido, pero distinto al de las plantas. El ADNmt de las plantas es más grande, con mas secuencias no codificadoras, con más genes y con distinta organización (exones e intrones) en los mismos.
La mayoría de las proteínas presentes en las mitocondrias son de codificación nuclear, tan sólo unas pocas se traducen dentro de la mitocondria.
El ADNmt humano fue secuenciado por el grupo de Sanger en 1981, contine unas 17000 bases, y posee un juego completo de genes para los ARNr de la subunidad grande y pequeña, un juego completo de ARNt, e información para una docena de genes
La segunda causa del proliferante estudio del ADNmit lo constituye el hecho de que dado que sólo se transmite por vía materna, su estudio sirve para establecer árboles filogenéticos y análisis evolutivo, en ciertas familias o grupos étnicos. Este tipo de análisis se realiza también en prácticas forenses.
El análisis genético de la herencia mitocondrial se ha realizado en muchas especies principalmente en levaduras. Existen unos mutantes en Neurospora denominados poky, que se caracterizan por un lento crecimiento, y que tienen deficiencias en la cantidad de citocromos a y b, y un exceso de citocromo c. Cuando se cruzan individuos poky y normales su herencia es de tipo citoplásmico, es decir todos los individuos son iguales al parental femenino. Para demostrar que esos genes están en el citoplasma y no en el núcleo, el análisis genético se suele realizar poniendo también un marcador nuclear.
Desarrollo y efecto materno
No siempre los efectos maternos son debidos a genes extranucleares. En los organismos multicelulares, en el inicio de su desarrollo embrionario, en el citoplasma están presentes las proteínas y los ARNm codificados por el núcleo. En el embrión las primeras divisiones celulares están determinadas por la codificación de genes maternos, y es posteriormente cuando empiezan a expresarse los genes presentes en el feto.
Un ejemplo muy interesante de efecto materno debido a genes nucleares maternos, es el que ocurre en los caracoles del género Linnaea. Sturtevant en 1923, observó que el enrollamiento de la concha de estos caracoles dependía del genotipo de la hembra utilizada en los cruzamientos.
Si observamos las generaciones, podemos darnos cuenta que las leyes de Mendel se cumplen pero con una generación de retraso, la F3 muestra las segregaciones de la F2 mendeliana (3:1), y la F2 es uniforme como la F1 mendeliana. Este tipo de herencia también se denomina, por este hecho, herencia retrasada.
No hay comentarios:
Publicar un comentario