«Edafología»
Un coluvión es un aluvión constituido por los granos más finos del limo y de la arena, transportados a corta distancia por la arroyada difusa.
La formación de coluviones (o coluvionamiento) es característica de los terrenos llanos de vegetación abierta, como las sabanas y los campos de cultivo. Los coluviones van llenando progresivamente las cavidades, allanando esos terrenos. Por el contrario, la arroyada que baja de las vertientes excava al pie de éstas una depresión característica, al arrastrar las partículas finas del suelo para abandonarlas en otra parte.
El coluvionamiento antrópico (es decir, provocado por el ser humano) se debe sobre todo a las labores agrícolas. En particular, tiende a nivelar los campos que forman pendiente, ya que el agua, que discurre por gravedad, se carga de las partículas en la zona superior y las abandona en la inferior.
Area de estudio y datos geológicos.
El trabajo ha sido efectuado a lo largo de 39 salidas de campo durante las cuales se han efectuado 120 sondeos. Estos se han concentrado en la zona Norte y Noreste de Gipuzkoa, sobre terrenos con distintas litologías y edades que van desde el Paleozoico hasta el Eoceno. Los mejores resultados han sido obtenidos en la periferia de pequeños afloramientos de calizas y margas del Cretácico Tardío.
Adicionalmente, fueron efectuadas dos prospecciones fuera de Gipuzkoa, para abarcar condiciones o litologías mejor representadas en otros territorios y sondear sus posibilidades potenciales. Una de ellas examinó materiales Triásicos, ofitas del Keuper y lavas basálticas submarinas Cenomanenses, al sur del Cabo Machichaco y alrededores de Gernika (Bizkaia); y otra examinó rocas carbonáticas de fines del Cretácico y sedimentos continentales Miocenos, en el sur de la Sierra de Cantabria (Alava). Como en ambos casos no fueron obtenidos resultados positivos, nos referiremos en lo que sigue exclusivamente a Gipuzkoa.
Adicionalmente, fueron efectuadas dos prospecciones fuera de Gipuzkoa, para abarcar condiciones o litologías mejor representadas en otros territorios y sondear sus posibilidades potenciales. Una de ellas examinó materiales Triásicos, ofitas del Keuper y lavas basálticas submarinas Cenomanenses, al sur del Cabo Machichaco y alrededores de Gernika (Bizkaia); y otra examinó rocas carbonáticas de fines del Cretácico y sedimentos continentales Miocenos, en el sur de la Sierra de Cantabria (Alava). Como en ambos casos no fueron obtenidos resultados positivos, nos referiremos en lo que sigue exclusivamente a Gipuzkoa.
Los puntos de muestreo son mostrados en el mapa de la Figura 2. En ella, la mayoría de los puntos señalados corresponden a varios sondeos (desde 2 hasta 8), ya que las condiciones geomorfológicas varían sustancialmente en distancias cortas.
Las litologías examinadas abarcan: los granitos Paleozoicos del macizo de Aia-Biandiz; su aureola metamórfica de gneiss, cuarcitas, pizarras y conglomerados (también Paleozoicos: Pérmico); areniscas, lutitas y conglomerados de facies Buntsandstein (Triásico), en el valle de Leizarán y montes Adarra y Urdaburu; calizas del Jurásico en los montes Uzturre y Loatzo; sedimentos detríticos Wealdienses y calizas recifales Urgonianas y Paraurgonianas (Cretácico Temprano) en algunos puntos de los macizos de Aitzbitarte, Ernio y Aralar; margas, calizas margosas, calizas compactas, areniscas y argilitas del Cretácico Tardío, sobre una extensa banda en el norte del territorio; y areniscas de facies Flysch en la zona costera entre el río Oria y el río Bidasoa (Terciario: Eoceno).
|  Figura 2. Mapa geológico de Gipuzkoa (simplificado) y ubicación de los puntos de sondeo. |
Los sondeos efectuados en materiales Paleozoicos y Permo-Triásicos hasta el momento han dado muy pobres resultados. Un hipotético potencial probablemente se encierra, bajo condiciones topográficas favorables, en areniscas y esquistos del Triásico. De modo parecido, las prospecciones hasta ahora efectuadas en materiales Urgonianos sólo han aportado fauna edáfica y epígea. El mayor interés potencial se encierra en taludes clásticos sobre terreno impermeable al pié de escarpes calizos, pero en este medio es muy complicado efectuar sondeos sin recurrir a medios mecánicos (perforación o desplazamiento de bloques) para acceder a niveles profundos, no colmatados por materiales terrígenos de grano fino.
En el flysch costero hemos detectado dos biotopos de interés. Uno es el caso de túneles artificiales para captación de agua que interceptan zonas fisuradas en las areniscas, y otro es el caso de los rellenos de bloques en contacto con la fisuración de la potente serie de areniscas alternantes con lutitas en la zona supra-litoral. En varios puntos, por encima del nivel de marea alta, existen redes de mesocavernas potencialmente interesantes pero, a la vez, difíciles de muestrear.
Los sondeos más fructíferos hasta el momento se han concentrado en materiales del Cretácico Tardío. El muestreo sistemático con cebos ha sido iniciado en varias localidades de los montes Andatza y Pagoeta, sobre distintas litologías en torno a pequeños afloramientos de calizas y margas del Cenomanense y Maestrichtiense-Danés. Estos incluyen calizas y margas areniscosas, calizas margosas, margas, areniscas, esquistos y argilitas. Detalles suplementarios son presentados en el siguiente apartado.
En el flysch costero hemos detectado dos biotopos de interés. Uno es el caso de túneles artificiales para captación de agua que interceptan zonas fisuradas en las areniscas, y otro es el caso de los rellenos de bloques en contacto con la fisuración de la potente serie de areniscas alternantes con lutitas en la zona supra-litoral. En varios puntos, por encima del nivel de marea alta, existen redes de mesocavernas potencialmente interesantes pero, a la vez, difíciles de muestrear.
Los sondeos más fructíferos hasta el momento se han concentrado en materiales del Cretácico Tardío. El muestreo sistemático con cebos ha sido iniciado en varias localidades de los montes Andatza y Pagoeta, sobre distintas litologías en torno a pequeños afloramientos de calizas y margas del Cenomanense y Maestrichtiense-Danés. Estos incluyen calizas y margas areniscosas, calizas margosas, margas, areniscas, esquistos y argilitas. Detalles suplementarios son presentados en el siguiente apartado.
2. Datos geomorfológicos y edafológicos.
El MSS tiene su origen en los procesos de erosión, tanto mecánica como química. Los fenómenos mecánicos de descompresión de la roca en superficie, sobre las vertientes de los valles y el flanco de escarpes rocosos, la gelifracción, la desagregación física y química de la zona superficial de la roca, provocan la fragmentación y desprendimiento de clastos. Los fragmentos rocosos resultantes deslizan sobre las pendientes bajo la acción de la gravedad formando coluviones. Estos depósitos coluviales (o "colluvium" de los geógrafos) se pueden formar en distintas posiciones fisiográficas y sobre diversas litologías, siendo un fenómeno ampliamente extendido en zonas montañosas.
El MSS se origina una vez que los coluviones son recubiertos por un suelo. Si este suelo es joven y poco espeso, se limitará a los horizontes humíferos A; con más edad se formará un horizonte de acumulación B, de mayor espesor, dando origen a un suelo maduro que recubre el conjunto. El suelo aisla los mesoespacios del MSS del ambiente exterior, de modo que se amortiguan las oscilaciones climáticas y se forma un medio hipógeo, oscuro y de elevada humedad relativa. Su límite superior lo constituye la cara inferior del último horizonte del suelo, y puede por tanto distar escasos 30-40 cm de la superficie. Su límite inferior es la roca infrayacente, pudiendo mostrar continuidad con la zona superficial de desagregación (constituida por fragmentos sueltos) y con la red de fisuras de la misma, si ésta es lo suficientemente amplia. En calizas puede estar en contacto con mesocavernas que permiten el tránsito hacia las redes subterráneas profundas.
Los espacios o vacíos entre los elementos rocosos que constituyen el coluvión, así como las superficies de estos elementos (bloques, plaquetas, guijarros), y las fisuras de varios milímetros en la zona de desagregación, constituyen el habitat transicional que puede ser poblado por invertebrados hipógeos. Aún existiendo esta red espacial es necesario que la misma no esté colmatada por materiales finos, ya que en tal caso se generaría un medio intergranular en continuidad con el suelo, que podría contener algunos micro-invertebrados del medio edáfico, pero no fauna hipógea.
Los sondeos efectuados muestran que, aunque potencialmente la presencia del MSS no está ligada a la naturaleza petrográfica de la roca, es más probable que se forme y esté mejor representado en rocas esquistosas que se desagregan fácilmente en láminas y plaquetas. En granitos y gneiss su desagregación en arenas tiende a colmatar los espacios, e igualmente en calizas la disolución genera residuos arcillosos ("terra rosa") que habitualmente colmatan las fisuras superficiales. Pero cuando se trata de clastos y grandes bloques de colapso pueden darse situaciones peculiares, con MSS restringidos. Igualmente suele existir una compleja interdigitación entre MSS y las zonas anexas colmatadas, tanto lateral como verticalmente.
En el perfil vertical puede existir un horizonte de transición entre el MSS y el suelo suprayacente, con una mezcla de elementos del horizonte inferior del suelo y de elementos rocosos, bien procedentes del coluvión o bien de la zona superficial de desagregación de la roca. El transporte vertical de materiales del suelo a los espacios inter-coluviales dependerá también de la textura y tipo de suelos. Cuanto más finas sean las fracciones mayor probabilidad existe para la colmatación y no-formación del MSS.
En Guipuzkoa, los principales tipos de suelo sobre los grandes macizos calcáreos son suelos delgados con un único horizonte A de tipo úmbrico, de textura arcillosa, clasificados como Cambisoles réndsicos y Rendzinas. Sobre argilitas y areniscas predominan suelos también arcillosos, con un horizonte A ócrico y horizontes subsuperficiales B cámbicos de tendencia ferrálica, clasificados como Cambisoles gleycos, Cambisoles ferrálicos, Cambisoles dístricos y Gleysoles dístricos (MERINO et al., 1991). Sobre esquistos predominan suelos con horizonte A ócrico o úmbrico sobre un B de tipo cámbico, de textura franco-arcillosa o franca, clasificados como Cambisoles dístricos y Cambisoles húmicos; también se presentan suelos delgados sólo con horizonte A úmbrico, clasificados éstos como Leptosoles dístricos.
Las fuertes pendientes y elevada pluviometría de la región (1700-2200 mm/a), unido al predominante carácter arcilloso de los suelos, hacen que éstos tengan una estructura masiva en húmedo, con deficiente drenaje y elevada densidad aparente. Son suelos ácidos, con escasa capacidad de intercambio catiónico, y alto riesgo de erosión, siendo de hecho frecuentes los deslizamientos de ladera y formación de cárcavas en terrenos desprovistos de vegetación arbórea. Las fracciones finas, limosas y arcillosas, tienden a colmatar los coluviones de ladera. En consecuencia, el MSS en la región -comparativamente- está muy poco desarrollado y circunscripto a pequeñas áreas, por lo que su localización resulta difícil.
Se expone una tabla-resumen de los sondeos efectuados en la Tabla 1.
Los espacios o vacíos entre los elementos rocosos que constituyen el coluvión, así como las superficies de estos elementos (bloques, plaquetas, guijarros), y las fisuras de varios milímetros en la zona de desagregación, constituyen el habitat transicional que puede ser poblado por invertebrados hipógeos. Aún existiendo esta red espacial es necesario que la misma no esté colmatada por materiales finos, ya que en tal caso se generaría un medio intergranular en continuidad con el suelo, que podría contener algunos micro-invertebrados del medio edáfico, pero no fauna hipógea.
Los sondeos efectuados muestran que, aunque potencialmente la presencia del MSS no está ligada a la naturaleza petrográfica de la roca, es más probable que se forme y esté mejor representado en rocas esquistosas que se desagregan fácilmente en láminas y plaquetas. En granitos y gneiss su desagregación en arenas tiende a colmatar los espacios, e igualmente en calizas la disolución genera residuos arcillosos ("terra rosa") que habitualmente colmatan las fisuras superficiales. Pero cuando se trata de clastos y grandes bloques de colapso pueden darse situaciones peculiares, con MSS restringidos. Igualmente suele existir una compleja interdigitación entre MSS y las zonas anexas colmatadas, tanto lateral como verticalmente.
En el perfil vertical puede existir un horizonte de transición entre el MSS y el suelo suprayacente, con una mezcla de elementos del horizonte inferior del suelo y de elementos rocosos, bien procedentes del coluvión o bien de la zona superficial de desagregación de la roca. El transporte vertical de materiales del suelo a los espacios inter-coluviales dependerá también de la textura y tipo de suelos. Cuanto más finas sean las fracciones mayor probabilidad existe para la colmatación y no-formación del MSS.
En Guipuzkoa, los principales tipos de suelo sobre los grandes macizos calcáreos son suelos delgados con un único horizonte A de tipo úmbrico, de textura arcillosa, clasificados como Cambisoles réndsicos y Rendzinas. Sobre argilitas y areniscas predominan suelos también arcillosos, con un horizonte A ócrico y horizontes subsuperficiales B cámbicos de tendencia ferrálica, clasificados como Cambisoles gleycos, Cambisoles ferrálicos, Cambisoles dístricos y Gleysoles dístricos (MERINO et al., 1991). Sobre esquistos predominan suelos con horizonte A ócrico o úmbrico sobre un B de tipo cámbico, de textura franco-arcillosa o franca, clasificados como Cambisoles dístricos y Cambisoles húmicos; también se presentan suelos delgados sólo con horizonte A úmbrico, clasificados éstos como Leptosoles dístricos.
Las fuertes pendientes y elevada pluviometría de la región (1700-2200 mm/a), unido al predominante carácter arcilloso de los suelos, hacen que éstos tengan una estructura masiva en húmedo, con deficiente drenaje y elevada densidad aparente. Son suelos ácidos, con escasa capacidad de intercambio catiónico, y alto riesgo de erosión, siendo de hecho frecuentes los deslizamientos de ladera y formación de cárcavas en terrenos desprovistos de vegetación arbórea. Las fracciones finas, limosas y arcillosas, tienden a colmatar los coluviones de ladera. En consecuencia, el MSS en la región -comparativamente- está muy poco desarrollado y circunscripto a pequeñas áreas, por lo que su localización resulta difícil.
Se expone una tabla-resumen de los sondeos efectuados en la Tabla 1.
Litología
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Edad
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Nº de Sondeos
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Macizo
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Fauna MSS
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| Granito Gneiss Cuarcitas Conglomerados Pizarras Areniscas Lutitas Conglomerados Calizas Calizas Lutitas Calizas Calizas Calizas Calizas Margas Calizas Calizas margosas Esquistos Areniscas Argilitas Flysch | Paleozoico Paleozoico Paleozoico Paleozoico Paleozoico Triásico Triásico Triásico Jurásico (Dogger) Jurásico (Malm) Cretácico (Weald) Cretácico Temprano Cretácico Temprano Cretácico Temprano Cretácico Temprano Cretácico Tardío Cretácico Tardío Cretácico Tardío Cretácico Tardío Cretácico Tardio Cretácico Tardío Eoceno |
4
4 4 6 8 4 6 6 4 4 2 8 8 4 6 4 8 8 8 8 2 4 |
Aia-Biandiz
Aia-Biandiz Aia-Bidasoa Pikoketa Aureola PM Adarra Leizarán Leizarán Uzturre Uzturre Domo de Ataun Ernio Aralar Aitzbitarte Aralar Pagoeta Pagoeta Andatza Andaza Andatza Andatza Jaizkibel-Igeldo |
-
- - Edáfica 1 Edáfica 3 Edáfica 1 - Edáfica 1 Edáfica 2 - - Edáfica 1, 2 Edáfica 1, 2 Edáfica 1 Edáfica 1 Edáfica 1 Edáfica 1, 2 Edáfica-Hipógea 5 Edáfica-Hipógea 6 - Edáfica 4 Edáfica 1, 3 |
3. Sondeos con fauna edáfica.
Los sondeos sin resultados o con hallazgo sólo de fauna edáfica, muestran que en estos sitios no hay un MSS desarrollado y que los espacios no-colmatados no llegan a configurar un medio adecuado para su colonización por representantes hipógeos o equivalentes. En estos casos, por su interés lateral en relación al presente estudio del MSS, los resultados son expuestos sintéticamente. Distinguimos 4 grandes casos de presencia de fauna edáfica:
Fauna edáfica 1. Sondeos en coluviones que alcanzan el cortex de desagregación de la roca, presentando fisuras y espacios milimétricos, parcialmente colmatados por arenas o arcillas (Figura 3). En estos casos se han encontrado colémbolos Onychiuridae, Isotomidae y más raramente Sminthuridae. Eventualmente han aparecido oligoquetos Lumbricidae. En algunos sondeos en materiales Triásicos han aparecido: mudas larvarias de Isopoda; juveniles depigmentados pero oculados de quilópodos Lithobiidae y opiliones Ischyropsalidae (cf. Ischyropsalis nodifera); opiliones Palpatores adultos de la familia Travuniidae (cf. Peltonychia clavigera), oculados y de 1,5 mm de talla. Se trata de representantes de la fauna del medio edáfico presentes en los horizontes del suelo superior.
Fauna edáfica 1. Sondeos en coluviones que alcanzan el cortex de desagregación de la roca, presentando fisuras y espacios milimétricos, parcialmente colmatados por arenas o arcillas (Figura 3). En estos casos se han encontrado colémbolos Onychiuridae, Isotomidae y más raramente Sminthuridae. Eventualmente han aparecido oligoquetos Lumbricidae. En algunos sondeos en materiales Triásicos han aparecido: mudas larvarias de Isopoda; juveniles depigmentados pero oculados de quilópodos Lithobiidae y opiliones Ischyropsalidae (cf. Ischyropsalis nodifera); opiliones Palpatores adultos de la familia Travuniidae (cf. Peltonychia clavigera), oculados y de 1,5 mm de talla. Se trata de representantes de la fauna del medio edáfico presentes en los horizontes del suelo superior.
 Figura 3. Sondeos en coluvión de ladera, sobre cortex de desagregación de la roca-caja, con MSS semi-colmatado. Ao, A1 y B = Horizontes Ao, A1 y B del suelo. |
Fauna edáfica 2. Acumulaciones de grandes bloques y clastos al pié de escarpes calizos, con espacios desde centimétricos a milimétricos, parcialmente cubiertos por un suelo delgado sin horizonte B (Figura 4). Presencia de araneidos Lyniphiidae, Agelenidae, Pisauridae, y más raramente Pholcidae; algunos ejemplares de opiliones Phalangiidae y Leiobunidae; en dos casos, presencia de pseudoscorpiones Obisium spp. oculados; numerosas ejemplares de dípteros Sciaridae, Mycetophilidae sp.1 y Phoridae; poco abundantes los colémbolos edáficos (Onychiuridae, Isotomidae); algunos diplópodos Glomeridae y Polydesmidae oculados; sólo ocasionalmente coleópteros oculados de algunas de las siguientes familias: Carabidae (Abax, Agonum), Cholevidae (Catops), Staphylinidae (Quedius), Curculionidae, o Scarabeidae. Se trata de representantes del hemiedáfico (y algunos endógeos); es una fauna muy similar a la de la zona de entrada de las cuevas y grietas de lapiaz. En orientaciones Sur o más soleadas predominan los araneidos y pseudoescorpiones.
 Figura 4. Sondeos en acumulaciones clásticas semi-colmatadas. |
Fauna edáfica 3. Sobre coluviones bajo suelo espeso con horizontes A y B, parcialmente colmatado. Presencia de numerosos isópodos terrestres Oniscidae y algunos colémbolos Onychiuridae; hifas de hongos; larvas y adultos de dípteros Sciaridae y Phoridae.
Fauna edáfica 4. Una estación en coluvium de tabletas de esquistos con material arcilloso, muy húmedo. Abundantes diplópodos Iulidae, larvas y pupas de dípteros.
Fauna edáfica 4. Una estación en coluvium de tabletas de esquistos con material arcilloso, muy húmedo. Abundantes diplópodos Iulidae, larvas y pupas de dípteros.
4. Sondeos con fauna hipógea.
Sondeos con hallazgo de fauna hipógea fueron obtenidos en materiales del Cretácico Tardío, bajo suelos de tipo Cambisol dístrico o húmico (sobre esquistos) y Leptosoles dístricos y réndsicos (sobre esquistos, margas y calizas margosas). Encontramos dos tipos de situaciones:
Fauna edáfica-hipógea 5. MSS sobre calizas margosas, en la periferia de pequeños macizos de calizas compactas, cubiertos por suelos delgados sin horizonte B. Presencia de numerosos colémbolos Entomobryidae sp.1 y coleópteros Bathysciinae (Cholevidae: Leptodirinae) cf. Bathysciola schiodtei Bolívar; micelios de hongos; adultos, jóvenes y larvas de pequeños dípteros Mycetophilidae sp.2; numerosos ácaros Rhagidiidae de aspecto troglomorfo. Los fragmentos rocosos están superficialmente tapizados por una película de arcilla y las fisuras de varios milímetros en las calizas margosas infrayacentes sugieren que puede haber continuidad con mesocavernas de las cercanas calizas compactas, ya que el contacto es un cambio lateral de facies. Se midieron temperaturas de 12-13ºC y el ambiente es hiper-húmedo. Los ejemplares de mayor talla (los coleópteros Bathysciinae) alcanzan 3 mm, en concordancia con la débil dimensión de la red de vacíos.
Presentan troglomorfismo, en diverso grado, los ácaros Rhagidiidae y colémbolos Entomobryidae sp.1 (anoftalmia y despigmentación); los Bathysciinae, de facies batiscioide, son anoftalmos; los Mycetophilidae sp.2 son comparativamente de pequeña talla y microftalmos; los ácaros Rhagidiidae son de talla grande para su grupo (en el edáfico sin duda existen infinidad de ácaros, pero se trata de microfauna, no o difícilmente observable a simple vista) y de hábitos carnívoros. Adicionalmente, llama la atención la ausencia de representantes típicos del edáfico.
La posición taxonómica de los Bathysciinae, clásicamente incluidos en la familia Catopidae (JEANNEL, 1924, 1952; CASALE, 1980; CASALE & RONDOLINI, 1983; ESPAÑOL & BELLES, 1980; ESCOLA, 1980; GIACHINO & SALGADO, 1989), es controvertida. Para algunos autores es hoy equivalente a Leptodirinae, que quedaría incluida en Cholevidae o en Leiodidae (FRESNEDA, 1998, 1999; GIACHINO et al., 1999); otros mantienen la denominación original (DUPRE, 1991, 1992; BELLES & DELIOT, 1983; BELLES & COMAS, 1986); por último, para evitar confusiones, la mayoría de los autores opta por citarlos como Bathysciinae, incluyendo o no entreparéntesis su equivalencia con Cholevidae: Leptodirinae (MOLDOVAN, 1997, 1998; MOLDOVAN & JUBERTHIE, 1998; SALGADO, 1994, 1995) y sin pronunciarse sobre la validez de las diferentes ordenaciones y denominaciones propuestas. Nosotros seguimos aquí este último criterio.
Fauna edáfica-hipógea 6. MSS sobre esquistos y margas esquistosas. Algo más alejados de los afloramientos de caliza antes citados y con suelos de variable espesor. Presencia de numerosos isópodos terrestres oculados Oniscidae (Oniscus, Armadillidium); colémbolos Entomobryidae sp.2; numerosas larvas y pupas de dípteros Sciaridae y Phoridae; pequeños araneidos Agelenidae aparentemente juveniles; algunos raros diplópodos Iulidae oculados y pigmentados. En las estaciones más húmedas, de orientación N, la temperatura era de 12ºC y los colémbolos eran abundantes, faltando los araneidos; en cambio, en estaciones con orientaciones S y W el ambiente en el MSS era mucho más seco y la temperatura más variable, oscilando entre 13 y 17ºC en horas diurnas; en este caso los colémbolos eran mucho menos abundantes, predominando en número los isópodos y araneidos.
De los grupos citados sólo presentan despigmentación y anoftalmia los colémbolos Entomobryidae sp.2. Los restantes taxa pertenecen al edáfico.
Fauna edáfica-hipógea 5. MSS sobre calizas margosas, en la periferia de pequeños macizos de calizas compactas, cubiertos por suelos delgados sin horizonte B. Presencia de numerosos colémbolos Entomobryidae sp.1 y coleópteros Bathysciinae (Cholevidae: Leptodirinae) cf. Bathysciola schiodtei Bolívar; micelios de hongos; adultos, jóvenes y larvas de pequeños dípteros Mycetophilidae sp.2; numerosos ácaros Rhagidiidae de aspecto troglomorfo. Los fragmentos rocosos están superficialmente tapizados por una película de arcilla y las fisuras de varios milímetros en las calizas margosas infrayacentes sugieren que puede haber continuidad con mesocavernas de las cercanas calizas compactas, ya que el contacto es un cambio lateral de facies. Se midieron temperaturas de 12-13ºC y el ambiente es hiper-húmedo. Los ejemplares de mayor talla (los coleópteros Bathysciinae) alcanzan 3 mm, en concordancia con la débil dimensión de la red de vacíos.
Presentan troglomorfismo, en diverso grado, los ácaros Rhagidiidae y colémbolos Entomobryidae sp.1 (anoftalmia y despigmentación); los Bathysciinae, de facies batiscioide, son anoftalmos; los Mycetophilidae sp.2 son comparativamente de pequeña talla y microftalmos; los ácaros Rhagidiidae son de talla grande para su grupo (en el edáfico sin duda existen infinidad de ácaros, pero se trata de microfauna, no o difícilmente observable a simple vista) y de hábitos carnívoros. Adicionalmente, llama la atención la ausencia de representantes típicos del edáfico.
La posición taxonómica de los Bathysciinae, clásicamente incluidos en la familia Catopidae (JEANNEL, 1924, 1952; CASALE, 1980; CASALE & RONDOLINI, 1983; ESPAÑOL & BELLES, 1980; ESCOLA, 1980; GIACHINO & SALGADO, 1989), es controvertida. Para algunos autores es hoy equivalente a Leptodirinae, que quedaría incluida en Cholevidae o en Leiodidae (FRESNEDA, 1998, 1999; GIACHINO et al., 1999); otros mantienen la denominación original (DUPRE, 1991, 1992; BELLES & DELIOT, 1983; BELLES & COMAS, 1986); por último, para evitar confusiones, la mayoría de los autores opta por citarlos como Bathysciinae, incluyendo o no entreparéntesis su equivalencia con Cholevidae: Leptodirinae (MOLDOVAN, 1997, 1998; MOLDOVAN & JUBERTHIE, 1998; SALGADO, 1994, 1995) y sin pronunciarse sobre la validez de las diferentes ordenaciones y denominaciones propuestas. Nosotros seguimos aquí este último criterio.
Fauna edáfica-hipógea 6. MSS sobre esquistos y margas esquistosas. Algo más alejados de los afloramientos de caliza antes citados y con suelos de variable espesor. Presencia de numerosos isópodos terrestres oculados Oniscidae (Oniscus, Armadillidium); colémbolos Entomobryidae sp.2; numerosas larvas y pupas de dípteros Sciaridae y Phoridae; pequeños araneidos Agelenidae aparentemente juveniles; algunos raros diplópodos Iulidae oculados y pigmentados. En las estaciones más húmedas, de orientación N, la temperatura era de 12ºC y los colémbolos eran abundantes, faltando los araneidos; en cambio, en estaciones con orientaciones S y W el ambiente en el MSS era mucho más seco y la temperatura más variable, oscilando entre 13 y 17ºC en horas diurnas; en este caso los colémbolos eran mucho menos abundantes, predominando en número los isópodos y araneidos.
De los grupos citados sólo presentan despigmentación y anoftalmia los colémbolos Entomobryidae sp.2. Los restantes taxa pertenecen al edáfico.
5. Otros medios transicionales.
La prospección en el flysch costero de areniscas ha mostrado que se trata de un medio fisurado y permeable, el cual presenta acuíferos subterráneos que generan infinidad de pequeños manantiales y fuentes permanentes. La desagregación de la roca en arenas y arcillas es poco propicia para la formación de mesocavernas, pero localmente puede haber situaciones interesantes.
Un caso lo hemos encontrado en un antiguo túnel artificial para captación de aguas. La galería, de 40 m de longitud y 2 m de diámetro, intercepta la fisuración. Un derrumbe, a mitad de recorrido, genera una zona profunda de oscuridad total con microclima similar al de una cueva natural (Figura 5). El túnel presenta un canal que recoge el agua de infiltración, generando un pequeño río subterráneo, emergente, con pozas formadas por ampliación a expensas de los estratos más blandos. Preliminarmente hemos observado una asociación parietal en la zona de entrada, en penumbra, con presencia de dípteros, lepidópteros, opiliones y araneidos. En zona oscura hemos observado fauna terrestre con predominio de araneidos y fauna acuática con anélidos hirudineos Gnatobdellida y pistas en el sedimento arcilloso del fondo, probablemente de anfípodos. El estudio de la fauna de este túnel parece de interés y está sólo en su fase inicial.
Un caso lo hemos encontrado en un antiguo túnel artificial para captación de aguas. La galería, de 40 m de longitud y 2 m de diámetro, intercepta la fisuración. Un derrumbe, a mitad de recorrido, genera una zona profunda de oscuridad total con microclima similar al de una cueva natural (Figura 5). El túnel presenta un canal que recoge el agua de infiltración, generando un pequeño río subterráneo, emergente, con pozas formadas por ampliación a expensas de los estratos más blandos. Preliminarmente hemos observado una asociación parietal en la zona de entrada, en penumbra, con presencia de dípteros, lepidópteros, opiliones y araneidos. En zona oscura hemos observado fauna terrestre con predominio de araneidos y fauna acuática con anélidos hirudineos Gnatobdellida y pistas en el sedimento arcilloso del fondo, probablemente de anfípodos. El estudio de la fauna de este túnel parece de interés y está sólo en su fase inicial.
 Figura 5. Túnel en areniscas del flysch Eoceno (perfil longitudinal). ZE = Zona de entrada, en penumbra. ZF = Zona fótica, oscuridad acentuada. ZO = Zona oscura. d = derrumbe. |
Otro caso es el de redes de fisuras amplias y espacios entre grandes bloques de desprendimiento en la base de los acantilados costeros. Este medio se ha formado por avance de la erosión marina y la acción de las aguas meteóricas sobre la serie alternante compuesta por estratos duros de arenisca y otros más blandos de lutitas. Los bloques desprendidos llegan a tener varios metros de lado, dejando amplios espacios en continuidad con una red de macro y mesocavernas formadas a expensas de diaclasas abiertas y planos de estratificación en la roca-caja. El medio es progresivamente más oscuro e isotérmico a medida que se profundiza.
Por encima del nivel de marea alta hemos encontrado galerías en zona oscura (Figura 6) con una fauna litoral compuesta por: moluscos prosobranquios (Littorina, Thais); poliquetos perforantes Terebellidae (cf. Terebella lapidaria) y algunos más raros poliquetos errantes Nereidae; isópodos Sphaeromatidae (cf. Sphaeroma serratum) y Ligiidae (cf. Ligia oceanica). Junto a esta fauna, esencialmente marina, hemos hallado en la zona más profunda representantes terrestres tales como: isópodos Oniscidae (cf. Porcellio scaber), pseudoescorpiones Neobisiidae (cf. Neobisium maritimum), y colémbolos Neanurinae (Anurida, cf. A.maritima).
Por encima del nivel de marea alta hemos encontrado galerías en zona oscura (Figura 6) con una fauna litoral compuesta por: moluscos prosobranquios (Littorina, Thais); poliquetos perforantes Terebellidae (cf. Terebella lapidaria) y algunos más raros poliquetos errantes Nereidae; isópodos Sphaeromatidae (cf. Sphaeroma serratum) y Ligiidae (cf. Ligia oceanica). Junto a esta fauna, esencialmente marina, hemos hallado en la zona más profunda representantes terrestres tales como: isópodos Oniscidae (cf. Porcellio scaber), pseudoescorpiones Neobisiidae (cf. Neobisium maritimum), y colémbolos Neanurinae (Anurida, cf. A.maritima).
 Figura 6. Bloques de desprendimiento y mesocavernas en el flysch costero Eoceno. NMM = Nivel medio del mar. NMA y NMB = Niveles de marea alta y baja, respectivamente. ZF = Zona fótica. ZO = Zona oscura. fl = fauna litoral oscurícola. ft = fauna terrestre. |
Este medio es en parte equiparable al biotopo litoclásico, pero en zona litoral, y contiene una fauna transicional entre los biotopos marinos de la zona intertidal y los terrestres; estos últimos, en zona oscura, constituyen una especie de mesocavernas, albergando formas microftalmas (pseudoescorpiones Neobisium, colémbolos Anurida) y una fauna que en gran parte es aún desconocida.
6. Biocenosis del MSS: Discusión.
El MSS detectado comprende una red de espacios de débil dimensión, de sólo unos milímetros de amplitud transversal; aparentemente ésto es debido a la fácil colmatación cuando los espacios entre fragmentos de roca son mayores, debido a su vez a la textura arcillosa predominante en los suelos de la región. La talla de los organismos capaces de poblar este medio (oscuro, de alta humedad y débil amplitud térmica) es en consecuencia relativamente pequeña (en comparación con cavernas o MSS de mayores espacios).
Su proximidad a la superficie (0,5 á 1,5 m; promedio de los sondeos = 0,8 m) y la elevada pluviometría facilitan el transporte de materia orgánica desde los horizontes superiores (humíferos) del suelo. El MSS es rico en recursos tróficos; la reducción de la materia orgánica por bacterias y hongos probablemente genera altas concentraciones de CO2 en la atmósfera subterránea, reduciendo a su vez los niveles de O2 (dato hipotético, ya que hasta ahora no han sido efectuadas mediciones). Sí ha sido apreciado en cambio, la infiltración de agua en el dispositivo horizontal de los cebos, por lo que se trata de un medio sujeto a inundación periódica, al menos parcialmente.
Las biocenosis del MSS halladas en la región difieren de las del medio edáfico por su menor diversidad y distinta composición; geomorfológicamente el MSS se distingue del medio edáfico o endógeo (horizontes Ay B del suelo) tanto por su textura como por su porosidad: débil, de tipo intersticio, en el edáfico, mientras que en el MSS es de fuerte porosidad, con fisuras y espacios mayores e intercomunicantes. A primera vista el MSS podría ser considerado como un ecotono o zona de transición, en razón de su posición y sus dos contingentes faunísticos, epígeo e hipógeo. Este podría ser el caso en los sondeos de tipo 6. Pero los sondeos de tipo 5 muestran más bien que se trata de un compartimento o biotopo particular del medio subterráneo: la fauna hipógea es predominante y variablemente troglomorfa. No obstante, no es un compartimento estanco, como lo prueba que hasta él acceden dípteros fungívoros Mycetophilidae procedentes de superficie. Esta biocenosis del MSS se caracteriza por un nivel de detritívoros compuesto básicamente por colémbolos Entomobryidae y coleópteros Bathysciinae (Cholevidae: Leptodirinae), más las larvas y adultos de Mycetophilidae, y otro nivel de predadores representado por los ácaros Rhagidiidae carnívoros. Se trata en consecuencia de una comunidad original, distinta a las biocenosis clásicas descritas de cavernas y del edáfico.
Comparativamente, en la región Nor-pirenaica, el MSS está muy bien desarrollado en depósitos morrénicos y coluviones de ladera en media y alta montaña. Muchos de éstos depósitos, de gran espesor, han sido originados por procesos de erosión y deposición asociados a los ciclos glaciares del Pleistoceno y a la repetida acción hielo-deshielo durante el Holoceno. Estas condiciones geomorfológicas están presentes incluso hoy en las zonas de alta montaña, con el resultado de MSS extensos y no colmatados (JUBERTHIE & DECU, 1994; JUBERTHIE et al., 1980, 1981). Por el contrario, en la región vasca, estos procesos han tenido menor incidencia debido a la menor altitud y al clima de tipo atlántico, con el resultado de MSS restringidos, con una red de vacíos de escasas dimensiones, y propensos a la colmatación.
En cuanto a la fauna del MSS, de modo comparado, en la región Nor-pirenaica ha sido reportada la presencia de una gran diversidad de coleópteros Trechinae y Bathysciinae, y también algunos diplópodos, siendo en cambio muy raros otros grupos, aunque cabe decir que la mayoría de los trabajos se ha centrado sólo en la recolección y estudio de coleópteros (BELLES & DELIOT, 1983; DELAY et al., 1983; GENEST & JUBERTHIE, 1983; GERST, 1983; JUBERTHIE & BOUILLON, 1983; JUBERTHIE & DECU, 1994). En nuestro caso los colémbolos y ácaros son predominantes, siendo también frecuentes los dípteros, y menos abundante y diversa la representación de coleópteros Bathysciinae; los Trechinae no han sido encontrados (aunque también están muy escasamente representados en las cuevas de la región vasca).
Su proximidad a la superficie (0,5 á 1,5 m; promedio de los sondeos = 0,8 m) y la elevada pluviometría facilitan el transporte de materia orgánica desde los horizontes superiores (humíferos) del suelo. El MSS es rico en recursos tróficos; la reducción de la materia orgánica por bacterias y hongos probablemente genera altas concentraciones de CO2 en la atmósfera subterránea, reduciendo a su vez los niveles de O2 (dato hipotético, ya que hasta ahora no han sido efectuadas mediciones). Sí ha sido apreciado en cambio, la infiltración de agua en el dispositivo horizontal de los cebos, por lo que se trata de un medio sujeto a inundación periódica, al menos parcialmente.
Las biocenosis del MSS halladas en la región difieren de las del medio edáfico por su menor diversidad y distinta composición; geomorfológicamente el MSS se distingue del medio edáfico o endógeo (horizontes Ay B del suelo) tanto por su textura como por su porosidad: débil, de tipo intersticio, en el edáfico, mientras que en el MSS es de fuerte porosidad, con fisuras y espacios mayores e intercomunicantes. A primera vista el MSS podría ser considerado como un ecotono o zona de transición, en razón de su posición y sus dos contingentes faunísticos, epígeo e hipógeo. Este podría ser el caso en los sondeos de tipo 6. Pero los sondeos de tipo 5 muestran más bien que se trata de un compartimento o biotopo particular del medio subterráneo: la fauna hipógea es predominante y variablemente troglomorfa. No obstante, no es un compartimento estanco, como lo prueba que hasta él acceden dípteros fungívoros Mycetophilidae procedentes de superficie. Esta biocenosis del MSS se caracteriza por un nivel de detritívoros compuesto básicamente por colémbolos Entomobryidae y coleópteros Bathysciinae (Cholevidae: Leptodirinae), más las larvas y adultos de Mycetophilidae, y otro nivel de predadores representado por los ácaros Rhagidiidae carnívoros. Se trata en consecuencia de una comunidad original, distinta a las biocenosis clásicas descritas de cavernas y del edáfico.
Comparativamente, en la región Nor-pirenaica, el MSS está muy bien desarrollado en depósitos morrénicos y coluviones de ladera en media y alta montaña. Muchos de éstos depósitos, de gran espesor, han sido originados por procesos de erosión y deposición asociados a los ciclos glaciares del Pleistoceno y a la repetida acción hielo-deshielo durante el Holoceno. Estas condiciones geomorfológicas están presentes incluso hoy en las zonas de alta montaña, con el resultado de MSS extensos y no colmatados (JUBERTHIE & DECU, 1994; JUBERTHIE et al., 1980, 1981). Por el contrario, en la región vasca, estos procesos han tenido menor incidencia debido a la menor altitud y al clima de tipo atlántico, con el resultado de MSS restringidos, con una red de vacíos de escasas dimensiones, y propensos a la colmatación.
En cuanto a la fauna del MSS, de modo comparado, en la región Nor-pirenaica ha sido reportada la presencia de una gran diversidad de coleópteros Trechinae y Bathysciinae, y también algunos diplópodos, siendo en cambio muy raros otros grupos, aunque cabe decir que la mayoría de los trabajos se ha centrado sólo en la recolección y estudio de coleópteros (BELLES & DELIOT, 1983; DELAY et al., 1983; GENEST & JUBERTHIE, 1983; GERST, 1983; JUBERTHIE & BOUILLON, 1983; JUBERTHIE & DECU, 1994). En nuestro caso los colémbolos y ácaros son predominantes, siendo también frecuentes los dípteros, y menos abundante y diversa la representación de coleópteros Bathysciinae; los Trechinae no han sido encontrados (aunque también están muy escasamente representados en las cuevas de la región vasca).
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