historia natural

Los anélidos, llamados formalmente Annelida, son un gran filo de gusanos segmentados, con más de 22.000 especies modernas, como poliquetos, gusanos y sanguijuelas. Se encuentran en ambientes marinos de zonas de marea a las fuentes hidrotermales, en agua dulce, y en environments.They terrestres húmedos son bilateralmente simétricas, triploblastic, coelomate organisms.They tiene parapodios para la locomoción. Aunque la mayoría de los libros de texto siguen utilizando la tradicional división en poliquetos, oligoquetos y especies de sanguijuelas, como la investigación desde 1997 ha cambiado radicalmente este esquema, se muestran las sanguijuelas como un sub-grupo de oligoquetos y oligoquetos como un subgrupo de los poliquetos. Además, la Pogonophora, Echiura y Sipuncula, anteriormente considerado como filos separada, son ahora considerados como sub-grupos de poliquetos. Anélidos son considerados miembros de la Lophotrochozoa, un "super-phylum" de protostomes que también incluye moluscos, braquiópodos, platelmintos y nemertinos.

La forma anélido básica se compone de varios segmentos, cada uno de los cuales tiene el mismo conjunto de órganos y, en la mayoría de los poliquetos, un par de parapodios que muchas especies utilizan para la locomoción. Septa separar los segmentos de muchas especies, pero están mal definidos o ausente en algunos, y Echiura Sipuncula y no muestran signos obvios de segmentación. En especies con bien desarrollado septos, la sangre circula por completo dentro de los vasos sanguíneos y los vasos en los segmentos de cerca de los extremos delanteros de estas especies a menudo se construyen con los músculos para actuar como corazones. Los septos de estas especies también permitir que cambien las formas de los segmentos individuales, lo que facilita el movimiento por la peristalsis o por ondulaciones que mejoran la eficacia de la parapodios. En especies con septos o ninguno incompleta, la sangre circula a través de la cavidad de cuerpo principal sin ningún tipo de bomba, y hay una amplia gama de técnicas de locomoción - algunas especies de madriguera convertir sus faringe adentro hacia afuera para arrastrarse a través de los sedimentos.

Aunque muchas especies pueden reproducirse asexualmente y utilizar mecanismos similares para regenerar después de las lesiones graves, la reproducción sexual es el método normal en las especies cuya reproducción se ha estudiado. La minoría de los poliquetos que viven cuya reproducción y ciclos de vida que se conoce producen larvas trochophore, que viven como el plancton y luego se hunden y se transforman en adultos en miniatura. Oligoquetos son hermafroditas completos y producen un anillo-como capullo alrededor de su cuerpo, en la que los huevos y las crías se alimentan hasta que estén listos para salir.

Las lombrices de tierra apoyan las cadenas alimenticias terrestres tanto como presa y aireando y enriquecer el suelo. La madriguera de los poliquetos marinos, que pueden constituir hasta un tercio de todas las especies en ambientes cercanos a la costa, fomenta el desarrollo de los ecosistemas al permitir que el agua y el oxígeno para penetrar en el fondo del mar. Además de mejorar la fertilidad del suelo, anélidos servir a los humanos como alimento y como carnada. Los científicos observan anélidos para monitorear la calidad del agua marina y dulce. Aunque la sangría ya no está en favor de los médicos, algunas especies de sanguijuelas son consideradas como especies en peligro de extinción, ya que han sido sobreexplotada para este fin en los últimos siglos. Mandíbulas poliquetos 'ahora están siendo estudiados por los ingenieros, ya que ofrecen una excepcional combinación de ligereza y resistencia.

Desde anélidos son de cuerpo blando, sus fósiles son raros - en su mayoría las mandíbulas y los tubos mineralizados que algunas de las especies secretada. Aunque algunos fines de fósiles Ediacara pueden representar anélidos, el fósil más antiguo conocido que se identifica con la confianza viene de hace unos 518 millones años en el período Cámbrico temprano. Los fósiles de la mayoría de los grupos de poliquetos móviles modernos aparecieron a finales del Carbonífero, hace unos 299 millones años. Los científicos no están de acuerdo acerca de si algunos fósiles del cuerpo a partir de mediados del Ordovícico, hace 472 hasta 461 millones años son los restos de oligoquetos y los primeros ciertos fósiles del grupo aparecen en el período Terciario, que comenzó hace 65 millones de años.

La clasificación y la diversidad.

Hay más de 22.000 especies vivientes anélidos, que varían en tamaño desde microscópicas a la australiana gigante Gippsland lombrices y Amynthas mekongianus, el cual puede crecer hasta 3 metros de largo. Aunque la investigación desde 1997 ha cambiado radicalmente opinión de los científicos sobre el árbol evolutivo de los anélidos, la mayoría de los libros de texto utilizan la clasificación tradicional en los siguientes subgrupos:

• Los poliquetos. Como su nombre indica, tienen chetae múltiple por segmento. Los poliquetos tienen parapodios que funcionan como miembros, y los órganos de la nuca que se cree que son sensores químicos. La mayoría son animales marinos, aunque algunas especies viven en agua dulce y menos aún en la tierra.

• Clitellates. Estos tienen pocos o ningún chetae por segmento, y hay órganos nuca o parapodios. Sin embargo, tienen un órgano reproductor único, la ronda clitelum anillo en forma de sus cuerpos, que produce un capullo que almacena y nutre huevos fertilizados hasta su eclosión o, en moniligastrids, huevos con yema que proporcionan nutrición para los embyros. Los clitellates se subdividen en:
  • Oligoquetos, que incluye las lombrices de tierra. Oligoquetos tienen una almohadilla adhesiva en el techo de la boca. La mayoría son animales de madriguera que se alimentan de materiales total o parcialmente descompuesta orgánicos.
  • Hirudinea, cuyo nombre significa "sanguijuela en forma de" y cuyos miembros más conocidos son sanguijuelas. Las especies marinas son en su mayoría parásitos chupadores de sangre, principalmente de peces, mientras que la mayoría de las especies de agua dulce son los depredadores. Ellos tienen ventosas en ambos extremos de su cuerpo, y las utilizan para moverse más bien como inchworms.

El Archiannelida, anélidos minuto que viven en los espacios entre los granos de sedimento marino, fueron tratados como una clase separada debido a su estructura corporal simple, pero ahora son considerados como poliquetos. Algunos otros grupos de animales han sido clasificados de varias maneras, pero ahora están ampliamente considerado como anélidos:

• Pogonophora/Siboglinidae fueron descubiertos por primera vez en 1914, y su falta de un intestino reconocible hacía difícil clasificarlos. Se han clasificado como un filo independiente, Pogonophora, o como dos filos, Pogonophora y Vestimentifera. Más recientemente han sido re-clasificado como una familia, Siboglinidae, dentro de los poliquetos.
• El Echiura tienen una historia taxonómica cuadros: en el siglo 19 que fueron asignados al filo "Gephyrea", que ahora está vacío ya que sus miembros han sido asignados a otros phyla, el Echiura estaban junto considerado como anélidos hasta la década de 1940, cuando eran clasificado como un filo en su propio derecho, pero un análisis de filogenia molecular en 1997 llegó a la conclusión de que Echaiurans son anélidos.
• Myzostomida vive con crinoideos y otros equinodermos, principalmente por parásitos. En el pasado, han sido considerados como parientes cercanos de los platelmintos trematodos o de los tardígrados, pero en 1998 se sugirió que son un subgrupo de los poliquetos. Sin embargo, otro análisis en 2002 sugirió que myzostomids están más estrechamente relacionados con los gusanos planos o rotíferos y acanthocephales.

Características distintivas

Ninguna característica que distingue a los anélidos de otros phyla de invertebrados, pero tienen una combinación única de características. Sus cuerpos son largos, con segmentos que se dividen externamente por poco profundas constricciones de anillo llamados anillos e internamente por septos en los mismos puntos, aunque en algunas especies de los septos son incompletos, y en unos pocos casos que faltan. La mayoría de los segmentos contienen los mismos conjuntos de órganos, aunque compartiendo una tripa común, el sistema circulatorio y el sistema nervioso los hace interdependientes. Sus cuerpos están cubiertos por una cutícula que no contiene células, pero es secretada por las células de la piel por debajo, está hecha de colágeno resistente pero flexible y no se muda - en las cutículas otros artrópodos a mano "son de la más rígida a-quitina , y la muda hasta que los artrópodos a alcanzar su tamaño completo. La mayoría de los anélidos han cerrado los sistemas circulatorio, donde la sangre hace que todo su circuito a través de los vasos sanguíneos.

Descripción

Segmentación

 Prostomio peristomio O Boca Crecimiento zona Pigidio O Ano

La mayor parte del cuerpo de un anélido se compone de segmentos que son prácticamente iguales, con los mismos conjuntos de los órganos internos y sedas externa y, en algunas especies, los apéndices. Sin embargo, las secciones situados más al frente y más retrasada no son considerados como segmentos verdaderos, ya que no contienen los conjuntos estándar de órganos y no se desarrollan de la misma manera como los verdaderos segmentos. La sección situada en primer plano, llamado el prostomio contiene el cerebro y órganos de los sentidos, mientras que la más retrasada, llamado el pigidio contiene el ano, generalmente en la parte inferior. La primera sección detrás del prostomio, llamado peristomio, es considerado por algunos zoólogos ya no es un verdadero segmento, pero en algunos poliquetos del peristomio tiene chetae y apéndices como los de otros segmentos.

Los segmentos se desarrollan una a la vez de una zona de crecimiento por delante del pigidio, así que ese segmento más joven de un anélido es justo en frente de la zona de crecimiento, mientras que el peristomio es la más antigua. Este patrón se llama crecimiento teloblastic. Algunos grupos de anélidos, incluyendo todas las sanguijuelas, han fijado un número máximo de segmentos, mientras que otros añaden segmentos a lo largo de sus vidas.

El nombre del phylum se deriva de las annelus palabra latina, que significa "pequeño anillo".

La pared del cuerpo, chetae y parapodios

 1 O 2 Nephridiopore nefridio 3 4 cutícula muscular músculo longitudinal Circular 5 6 7 Peritoneo Gut 8 9 vaso sanguíneo del nervio espinal 10 Celoma

Cutículas anélidos 'están hechos de fibras de colágeno, por lo general en capas enrolladas en espiral en direcciones alternas para que las fibras se cruzan entre sí. Estos son secretadas por la epidermis profunda de una sola célula. Unos anélidos marinos que viven en tubos de carecer de las cutículas, pero sus tubos tienen una estructura similar, y las glándulas secretoras de moco en la epidermis proteger a sus pieles. Bajo la epidermis está la dermis, que está hecha de tejido conectivo, en otras palabras, una combinación de células y materiales no celulares, tales como el colágeno. Por debajo de este son dos capas de músculos, que se desarrollan en el revestimiento de la celoma: músculos circulares crea un segmento más largo y más delgado cuando se contraen, mientras que debajo de ellos son los músculos longitudinales, por lo general cuatro tiras distintas, cuyas contracciones hacer que el segmento más corto y más grueso. Algunos anélidos también tienen músculos oblicuos internos que conectan la parte inferior del cuerpo a cada lado.

El chetae de anélidos proyectar hacia fuera de la epidermis para proporcionar la tracción y otras capacidades. Las más sencillas son unjointed y forman haces de pares en la parte superior e inferior de cada lado de cada segmento. El parapodios de anélidos que los tienen a menudo llevan chetae más complejo en sus puntas - por ejemplo, articulado, en forma de peine o de gancho. Chetae son de moderadamente flexibles-quitina y están formadas por los folículos, cada uno de los cuales tiene una célula chetoblast en la parte inferior y los músculos que se puede extender o retraer el Cheta. Los chetoblasts producen chetae mediante la formación de microvellosidades, bellas extensiones de cabello, como que aumentan el área disponible para la secreción de la Cheta. Cuando el Cheta es completa, se retiran las microvellosidades en la chetoblast, dejando túneles paralelos que se ejecutan casi toda la longitud de la Cheta. Por lo tanto chetae anélidos 'son estructuralmente diferentes de los pelos de los artrópodos, que están hechas de la más rígida un-quitina, tienen una sola cavidad interna, y están montados en las articulaciones flexibles en pozos poco profundos en la cutícula.

Casi todos los poliquetos tienen parapodios que funcionan como miembros, mientras que otros grupos principales anélidos carecen de ellos. Parapodios se unjointed extensiones pareadas de la pared del cuerpo, y sus músculos se derivan de los músculos circulares del cuerpo. A menudo son apoyadas internamente por una o, chetae grueso más grande. El parapodios de madriguera y poliquetos tubo-vivienda son a menudo sólo crestas cuyas puntas soportar chetae gancho. En rastreadores de activos y los nadadores del parapodios a menudo se divide en grandes palas superior e inferior en un tronco muy corto, y las paletas son generalmente rodeadas de chetae ya veces con cirros y las branquias.

Sistema nervioso y los sentidos

El cerebro generalmente forma un anillo alrededor de la faringe, que consta de un par de ganglios por encima y delante de la faringe, unidos por cordones nerviosos a ambos lados de la faringe a otro par de ganglios justo por debajo y detrás de ella. Los cerebros de los poliquetos están generalmente en el prostomio, mientras que los de clitellates son en el peristomio o, a veces el primer segmento detrás de la peristomio. En algunos poliquetos muy móviles y activa el cerebro es ampliada y más compleja, con secciones rombencéfalo, mesencéfalo y el prosencéfalo visibles. El resto del sistema nervioso central es generalmente "escalera-como", que consiste en un par de cordones nerviosos que se ejecutan a través de la parte inferior del cuerpo y tienen en cada segmento de los ganglios emparejado unidos por una conexión transversal. De cada ganglio segmental un sistema de ramificación de los nervios locales se encuentra con la pared del cuerpo y luego se envuelve el cuerpo. Sin embargo, en la mayoría de los poliquetos se fusionan los dos cordones nerviosos principales, y en el tubo-vivienda género Owenia la cuerda nerviosa solo tiene ganglios y se encuentra en la epidermis.

Al igual que en los artrópodos, cada fibra muscular es controlado por más de una neurona, y la velocidad y la potencia de las contracciones de la fibra depende de los efectos combinados de todas sus neuronas. Los vertebrados tienen un sistema diferente, en el que una neurona controla un grupo de fibras musculares. La mayoría de los troncos de los nervios longitudinales anélidos "incluyen los axones gigantes. Su gran diámetro disminuye su resistencia, lo que les permite transmitir señales excepcionalmente rápido. Esto permite que estos gusanos se retiren rápidamente del peligro al acortar sus cuerpos. Los experimentos han demostrado que la reducción de los axones gigantes impide esta respuesta de escape, pero no afecta el movimiento normal.

Los sensores son principalmente células individuales que detectan la luz, productos químicos, ondas de presión y de contacto, y están presentes en la cabeza, apéndices y otras partes del cuerpo. Órganos nucal están emparejados, estructuras ciliadas encuentran sólo en poliquetos, y se cree que son sensores químicos. Algunos poliquetos también tienen varias combinaciones de ocelos que detectan la dirección de donde viene la luz y ojos de la cámara o los ojos compuestos que, probablemente, pueden formar imágenes. Los ojos compuestos probablemente evolucionaron de forma independiente de los ojos artrópodos. Algunos gusanos de tubo usan ocelos muy extendido sobre su cuerpo para detectar las sombras de los peces, de modo que puedan withraw rápidamente en sus tubos. Algunos madriguera y poliquetos tubo-vivienda tiene estatocistos que les dicen qué camino es hacia abajo. Algunos géneros poliquetos tienen en el envés de sus cabezas palpos que se utilizan tanto para la alimentación y como "antenas", y algunos de ellos también tienen antenas que son estructuralmente similares pero probablemente se utiliza principalmente como "antenas".

Sistema de celoma, locomoción y circulatorio

La mayoría de los anélidos tienen un par de coeloms en cada segmento, separado de otros segmentos por septos y el uno del otro por mesenterios verticales. Cada tabique forma un sándwich con el tejido conectivo en el medio y mesotelio de los segmentos anteriores y siguientes a cada lado. Cada mesenterio es similar, excepto que el mesotelio es el revestimiento de cada uno del par de coeloms, y los vasos sanguíneos y, en poliquetos, los cordones nerviosos principales están incrustados en ella. El mesotelio está hecho de células epitheliomuscular modificados, en otras palabras, sus cuerpos forman parte del epitelio, pero sus bases se extienden para formar las fibras musculares en la pared del cuerpo. El mesotelio también puede formar músculos radial y circular sobre los tabiques, y los músculos circulares alrededor de los vasos sanguíneos y el intestino. Partes del mesotelio, especialmente en el exterior de la tripa, también pueden formar células chloragogen que realizan funciones similares a los hígados de los vertebrados: producción y almacenamiento de glucógeno y la grasa; producir el oxígeno de la hemoglobina-portadora; romper las proteínas, y convertir los residuos nitrogenados productos en amoniaco y urea que se excreta.

 El peristaltismo mueve este "gusano" a la derecha

Muchos anélidos mueven por el peristaltismo, o flexionar el cuerpo durante el uso de parapodios a gatear o nadar. En estos animales los septos permitir que los músculos circulares y longitudinales para cambiar la forma de los segmentos individuales, por lo que cada segmento de un "globo" lleno de líquido separada. Sin embargo, los tabiques son a menudo incompletos en anélidos que son semisésiles o que no se mueven por el peristaltismo o movimientos de parapodios - por ejemplo, algunos se mueven con azotes movimientos del cuerpo, algunas especies marinas pequeñas se mueven por medio de cilios y algunos excavadores dar la faringe adentro hacia afuera para penetrar en el fondo del mar y arrastrarse en ella.

El líquido de las coeloms contiene células coelomocyte que defienden a los animales contra los parásitos y las infecciones. En algunos coelomocytes especies también puede contener un pigmento respiratorio - hemoglobina rojo en algunas especies, chlorocruorin verde en otros - y proporcionar el transporte de oxígeno dentro de sus segmentos. Pigmento respiratorio también se disuelve en el plasma sanguíneo. Especies con bien desarrollada septos generalmente también tienen vasos sanguíneos que ejecutan todas las largas sus cuerpos por encima y por debajo de la tripa, el superior que lleva sangre hacia delante mientras que el inferior lo lleva hacia atrás. Redes de capilares en la pared del cuerpo y alrededor de la sangre de transferencia de intestino entre los principales vasos sanguíneos y para partes del segmento que necesitan oxígeno y nutrientes. Tanto de los grandes vasos, especialmente la superior, puede bombear la sangre a través de la contratación. En algunos anélidos el extremo delantero de la parte superior del vaso sanguíneo se agranda con los músculos para formar un corazón, mientras que en los extremos delanteros de muchas lombrices de tierra algunos de los vasos que conectan la función de los vasos principal superior e inferior como corazones. Especies con mal desarrollados o no tabiques generalmente no tienen los vasos sanguíneos y se basan en la circulación en el celoma para la entrega de nutrientes y oxígeno.

Sin embargo, las sanguijuelas y sus familiares más cercanos tienen una estructura de cuerpo que es muy uniforme dentro del grupo, pero significativamente diferente de la de otros anélidos, incluyendo otros miembros de la Clitellata. En sanguijuelas no hay septos, la capa de tejido conectivo de la pared del cuerpo es tan gruesa que ocupa gran parte del cuerpo, y los dos coeloms están muy separadas y corren a lo largo del cuerpo. Ellos funcionan como los principales vasos sanguíneos, a pesar de que están lado a lado en vez de superior e inferior. Sin embargo, se alinean con mesotelio, como los coeloms y a diferencia de los vasos sanguíneos de otros anélidos. Sanguijuelas suelen utilizar ventosas en su parte delantera y trasera termina a moverse como inchworms. El ano es en la superficie superior de la pigidio.

Respiración

En algunos anélidos, incluyendo las lombrices de tierra, toda la respiración es a través de la piel. Sin embargo, muchos poliquetos y algunos clitellates tienen branquias asociados con la mayoría de los segmentos, a menudo como extensiones de la parapodios en los poliquetos. Las branquias de tubo marginales y excavadores generalmente se agrupan en torno a lo extremo tiene el flujo de agua fuerte.

La alimentación y la excreción

La alimentación de las estructuras en la región de la boca variar ampliamente, y tienen poca correlación con las dietas de los animales. Muchos poliquetos tienen una faringe muscular que puede ser evertido. En estos animales ante todo los pocos segmentos a menudo carecen de septos de manera que, cuando los músculos en estos segmentos de contrato, el fuerte aumento de la presión del fluido de todos estos segmentos Everts la faringe muy rápidamente. Dos familias, la Eunicidae y Phyllodocidae, mandíbulas se han desarrollado, que se pueden utilizar para atrapando a su presa, mordiendo trozos de vegetación, o agarrar la materia muerta y en descomposición. Por otro lado, algunos poliquetos depredadores tienen ni mandíbulas, ni faringe eversible. Alimentadores de depósito selectivo generalmente viven en tubos en el fondo marino y el uso palpos encontrar partículas de alimentos en el sedimento y luego acabar con ellos en la boca. Filtro alimentadores utilizan "coronas" de palpos cubiertas de cilios que se lavan las partículas de comida a la boca. Alimentadores de depósito no-selectivos ingieren suelo o los sedimentos marinos a través de la boca, que generalmente son no especializadas. Algunos clitellates tienen almohadillas adhesivas en los techos de sus bocas, y algunos de ellos pueden evertir los pads para capturar a sus presas. Sanguijuelas a menudo tienen una trompa eversible, o una faringe muscular con dos o tres dientes.

El intestino es generalmente un tubo casi en línea recta el apoyo de los mesenterios, y termina con el ano en la parte inferior de la pigidio. Sin embargo, en los miembros de la familia del tubo-vivienda Siboglinidae el intestino está bloqueado por un revestimiento hinchada que alberga bacterias simbióticas, que puede hacer un 15% del peso total de los gusanos. Las bacterias convierten la materia inorgánica - tales como sulfuro de hidrógeno y dióxido de carbono de las chimeneas hidrotermales o de metano procedentes de filtraciones - a la materia orgánica que ellos y sus anfitriones se alimenta, mientras que los gusanos se extienden sus palpos en el gas fluye de absorber los gases que necesitan las bacterias .

Anélidos con los vasos sanguíneos metanefridios utilizan para eliminar los productos de desecho solubles, mientras que los que no tienen uso protonephridia. Ambos de estos sistemas utilizan un proceso de filtración de dos etapas, en el que fluidos y productos de desecho se extraen primero y éstos se filtran de nuevo para volver a absorber cualquier materiales reutilizables, mientras que el dumping materiales tóxicos y gastado como orina. La diferencia es que protonephridia combinar las dos etapas de filtración en el mismo órgano, mientras metanefridios realizar sólo la segunda filtración y confiar en otros mecanismos para la primera - en anélidos células filtros especiales en las paredes de los vasos sanguíneos que los líquidos y otras moléculas pequeñas pasan a el fluido celómico, donde circula a la metanefridios. En anélidos los puntos en los que el fluido entra en la protonephridia o metanefridios están en el lado delantero de un tabique mientras que el filtro de la segunda etapa y la nephridiopore son en el siguiente segmento. Como resultado, el segmento de retaguardia no tiene una estructura que extrae sus residuos, ya que no hay siguiente segmento para filtrar y descargarlos, mientras que el primer segmento contiene una estructura de extracción de desechos que pasa a la segunda, pero no contiene las estructuras que re- filtrar y orina de descarga.

Ciclo de vida y reproducción

 La reproducción asexual

Los poliquetos pueden reproducir asexualmente, dividiendo en dos o más piezas o por gemación de un nuevo individuo, mientras que el padre sigue siendo un organismo completo. Algunos oligoquetos, como furcatus Aulophorus, parecen reproducir asexualmente por completo, mientras que otras se reproducen asexualmente en verano y en otoño sexual. La reproducción asexual en oligoquetos es siempre dividiendo en dos o más piezas, en lugar de por gemación. Sin embargo, las sanguijuelas nunca se han visto reproducirse asexualmente.

La mayoría de los poliquetos y oligoquetos también utilizan mecanismos similares para regenerarse después de sufrir daños. Dos géneros poliquetos, Chaetopterus y Dodecaceria, pueden regenerarse a partir de un solo segmento, y otros pueden regenerarse incluso si se eliminan sus cabezas. Anélidos son los animales más complejos que pueden regenerarse después de tales daños severos. En las otras sanguijuelas mano no pueden regenerarse.

 Reproducción sexual Apical mechón prototroch estómago Boca metatroch mesodermo Anus///= cilios

Se cree que eran originalmente anélidos animales con dos sexos separados, que liberan óvulos y esperma en el agua a través de su nefridios. Los huevos fertilizados se desarrollan en larvas trochophore, que viven como el plancton. Más tarde se hunden hasta el fondo marino y se transforman en adultos en miniatura: la parte de la trochophore entre el penacho apical y el prototroch se convierte en el prostomio, una pequeña zona alrededor del ano del trochophore se convierte en el pigidio; una banda estrecha de inmediato frente a eso se convierte en la zona de crecimiento que produce nuevos segmentos, y el resto de la trocófora se convierte en el peristomio.

Sin embargo, los ciclos de vida de la mayoría de los poliquetos de vida, que son casi todos los animales marinos, son desconocidos, y sólo alrededor del 25% de la 300 especies cuyos ciclos de vida son conocidos seguir este patrón. Alrededor del 14% utiliza una fecundación externa similar, pero producen huevos con la yema ricos, que reducen el tiempo de la larva tiene que pasar entre el plancton, o huevos de los que emergen los adultos en miniatura en lugar de larvas. Cuidado el resto de los huevos fertilizados hasta que nacen - algunos produciendo masas de gelatina cubiertas de huevos que tienden, algunos uniendo los huevos a sus cuerpos y unas pocas especies, manteniendo los huevos dentro de sus cuerpos hasta que nacen. Estas especies utilizan una variedad de métodos para la transferencia de esperma, por ejemplo, en algunos las hembras recoger esperma liberado en el agua, mientras que en otras los machos tienen penes que se inyectan los espermatozoides en la hembra. No hay garantía de que se trata de una muestra representativa de poliquetos 'patrones reproductivos, y simplemente refleja los conocimientos científicos actuales.

Algunos poliquetos se reproducen sólo una vez en sus vidas, mientras que otros reproducen casi continua oa través de varias temporadas de cría. Aunque la mayoría de los poliquetos se mantienen de un sexo toda su vida, un porcentaje significativo de las especies son hermafroditas completo o cambio de sexo durante sus vidas. La mayoría de los poliquetos cuya reproducción se ha estudiado carecen de gónadas permanentes, y no se sabe cómo se producen los óvulos y los espermatozoides. En unas pocas especies de la parte trasera del cuerpo se separa y se convierte en un individuo separado que vive el tiempo suficiente para nadar a un medio ambiente adecuado, por lo general cerca de la superficie, y desovar.

Clitellates más maduros son hermafroditas completo, aunque en algunas especies de sanguijuelas adultos más jóvenes funcionan como los hombres y las mujeres se convierten en su madurez. Todos tienen gónadas bien desarrolladas, y todos copulan. Las lombrices de tierra almacenar esperma de su pareja en espermatecas y luego el clitelo produce un capullo que recoge los óvulos de los ovarios y el esperma de las espermatecas. Fertilización y desarrollo de los huevos de lombrices de tierra se lleva a cabo en el capullo. Huevos Sanguijuelas "se fertilizan en los ovarios, y luego fue trasladado a la crisálida. En total clitellates el capullo también bien produce yema cuando los huevos son fertilizados o nutrientes, mientras que están desarrollando. Todos clitellates eclosionan como adultos en miniatura en lugar de larvas.

Importancia ecológica

El libro de Charles Darwin La formación de moho vegetal a través de la acción de gusanos presentó el primer análisis científico de las contribuciones lombrices 'a la fertilidad del suelo. Algunos madriguera mientras que otros viven exclusivamente en la superficie, por lo general en la hojarasca húmeda. Los animales de madriguera aflojar el suelo para que el oxígeno y el agua pueden penetrar en ella, y tanto la superficie y gusanos de madriguera ayudan a producir suelo mediante la mezcla de materia orgánica y mineral, por la aceleración de la descomposición de la materia orgánica y por lo tanto lo que es más rápidamente a disposición de otros organismos, y mediante la concentración de minerales y convertirlos en formas que las plantas pueden utilizar más fácilmente. Las lombrices de tierra también son presas importantes para las aves que van desde los petirrojos de cigüeñas, y para los mamíferos que van desde las musarañas de tejones, y en algunos casos la conservación de las lombrices de tierra pueden ser esenciales para la conservación de las aves en peligro de extinción.

Anélidos marinos pueden representar más de un tercio de las especies de animales que habitan el fondo alrededor de los arrecifes de coral y en las zonas de marea. Especie de madriguera aumentar la penetración de agua y oxígeno en los sedimentos del fondo marino, lo que estimula el crecimiento de las poblaciones de bacterias aerobias y pequeños animales junto a sus madrigueras.

A pesar de las sanguijuelas que chupan la sangre hacen poco daño directo a sus víctimas, algunas de transmisión flagelados que pueden ser muy peligrosos para sus anfitriones. Algunos pequeños oligoquetos tubo-vivienda transmiten parásitos myxosporean que causan la enfermedad del vértigo en el pescado.

La interacción con los seres humanos

Las lombrices de tierra hacen una contribución significativa a la fertilidad del suelo. La parte trasera del gusano Palolo, un poliqueto marino que los túneles a través de coral, despega con el fin de generar en la superficie, y el pueblo de Samoa consideran estos módulos de desove como un manjar. Los pescadores a veces encuentran que los gusanos son el cebo más eficaz que las moscas artificiales, y los gusanos pueden mantenerse durante varios días en una lata llena de musgo húmedo. Poliquetos son comercialmente importantes como cebo y como fuente de alimento para la acuicultura, y ha habido propuestas para que las parcelas, para reducir la sobrepesca de sus poblaciones naturales. Depredación Algunos poliquetos marinos »de los moluscos provoca graves pérdidas a la pesca y la acuicultura.

Los científicos estudian anélidos acuáticos para controlar el contenido de oxígeno, la salinidad y los niveles de contaminación en el agua dulce y marinos.

Cuentas de la utilización de las sanguijuelas para el médicamente dudosa práctica de sangrías han venido de China alrededor del año 30, la India alrededor de 200 dC, la antigua Roma alrededor del 50 dC y más tarde en Europa. En el siglo 19 la demanda médica de sanguijuelas era tan alta que las poblaciones de algunas zonas "se agotaron y otras regiones imponen restricciones o prohibiciones a las exportaciones, y Hirudo medicinalis se trata como una especie en peligro de extinción tanto por la UICN y CITES. Más recientemente sanguijuelas se han utilizado para ayudar en la microcirugía, y su saliva ha proporcionado compuestos anti-inflamatorios y varios anticoagulantes importantes, uno de los cuales también evita la propagación de los tumores.

Mandíbulas poliquetos 'son fuertes, pero mucho más ligero que las partes duras de muchos otros organismos, que se biomineralized con sales de calcio. Estas ventajas han atraído la atención de los ingenieros. Las investigaciones mostraron que las mandíbulas Ragworm están hechos de proteínas inusuales que se unen fuertemente a zinc.

Historia evolutiva

Registro fósil

Desde anélidos son de cuerpo blando, sus fósiles son raros. Registro fósil poliquetos 'se compone principalmente de las mandíbulas que algunas especies tenían y los tubos mineralizados que algunos secretada. Algunos fósiles Ediacara como Dickinsonia en algunos aspectos se asemejan a poliquetos, pero las similitudes son demasiado vagos para estos fósiles para ser clasificados con confianza. El pequeño shelly fósiles Cloudina, desde hace 549 hasta 542 millones años, se han clasificado por algunos autores como un anélido, pero por otros como un cnidarian. Hasta el año 2008 los primeros fósiles ampliamente aceptados como los anélidos poliquetos fueron el Canadia y Burgessochaeta, tanto a la canadiense Burgess Shale, formada hace unos 505 millones años en el Cámbrico. Myoscolex, que se encuentra en Australia y un poco más viejo que el de Burgess Shale, posiblemente fue un anélido. Sin embargo, carece de algunas características típicas de anélidos y tiene características que no suelen encontrarse en los anélidos y algunos de los cuales están asociados con otros phyla. Entonces Simon Conway Morris y John Peel informó Phragmochaeta de Sirius Passet, a unos 518 millones años de edad, y llegaron a la conclusión de que era el anélido más antiguo conocido hasta la fecha. Se ha producido un intenso debate sobre si el Burgess Shale Wiwaxia fósil era un molusco o un anélido. Los poliquetos diversificaron a principios del Ordovícico, hace unos 488-474 million años. No es hasta principios del Ordovícico que las primeras mandíbulas anélidos se encuentran, por lo tanto el grupo de la corona no puede haber aparecido antes de esta fecha y probablemente apareció un poco más tarde. A finales del Carbonífero, hace unos 299 millones años, los fósiles de la mayor parte de los grupos de poliquetos móviles modernos habían aparecido. Muchos tubos fósiles se parecen a las realizadas por los poliquetos sésiles modernos, pero los primeros tubos claramente producidos por fecha poliquetos del Jurásico, hace menos de 199 millones de años.

La primera buena evidencia de oligoquetos se produce en el período Terciario, que comenzó hace 65 millones de años, y se ha sugerido que estos animales evolucionaron al mismo tiempo que las plantas con flores a principios del Cretácico, de 130 a 90 millones de años. Una traza fósil consiste en una madriguera enrevesado parcialmente lleno con pequeñas bolitas fecales puede ser evidencia de que las lombrices estaban presentes en el período triásico temprano de hace 251 hasta 245 millones años. Los cuerpos fósiles que se remontan a mediados del Ordovícico, 472-461 millones de años atrás, se han clasificado provisionalmente como oligoquetos, pero estas identificaciones son inciertos y algunos se han disputado.

Árbol genealógico

algunos "oligoquetos"

Aeolosomatidae

algunos "Scolecida" y "Canalipalpata"

algunos "Scolecida"

algunos "Scolecida", "Canalipalpata" y "Aciculata"

 Grupos anélidos y phyla incorporados en Annelida. Destaca cambios importantes en las clasificaciones tradicionales.

Tradicionalmente los anélidos se han dividido en dos grupos principales, los poliquetos y clitellates. A su vez, los clitellates se dividieron en oligoquetos, que incluyen las lombrices de tierra y hirudinomorphs, cuyos miembros más conocidos son sanguijuelas. Durante muchos años no hubo clara disposición de las familias de poliquetos aproximadamente 80 en los grupos de más alto nivel. En 1997 Greg Rouse Fauchald y Kristian intentó un "primer paso heurístico en términos de llevar sistemática poliquetos a un nivel aceptable de rigor", sobre la base de las estructuras anatómicas y poliquetos dividen en:

• Scolecida, menos de 1000 especies de madriguera que se ven más bien como las lombrices de tierra.
• Palpata, la gran mayoría de los poliquetos, dividido en:
  • Canalipalpata, que se distinguen por tener palpos acanalados largos que se utilizan para la alimentación, y la mayoría de los cuales viven en los tubos.
  • Aciculata, los poliquetos más activos, que tienen parapodios reforzadas por espinas internas.

También en 1997 Damhnait McHugh, utilizando filogenética molecular para comparar similitudes y diferencias en un gen, presenta una visión muy diferente, en el que: los clitellates eran un vástago de una de las ramas del árbol genealógico poliquetos, el pogonophorans y echiurans, que para algunas décadas habían sido considerados como filos separados, se colocaron en otras ramas del poliqueto. Posteriores análisis de filogenia molecular en una escala similar presentan conclusiones similares.

En 2007 Torsten Struck, comparó 3 genes en 81 taxones, de los cuales 9 eran grupos externos, es decir, que no se consideran estrechamente relacionados con los anélidos, pero se incluye para dar una indicación de que los organismos estudiados se colocan en el árbol más grande de la vida. Para un control cruzado el estudio utilizó un análisis de 11 genes en 10 taxones. Este análisis se acordó que clitellates, pogonophorans y echiurans estaban en distintas ramas del árbol genealógico poliqueto. También concluyó que la clasificación de los poliquetos en Scolecida, Canalipalpata y Aciculata era inútil, ya que los miembros de estos supuestos grupos se dispersaron por todo el árbol derivado de la comparación de los taxones 81. Además, también se coloca sipunculans, generalmente considerado en su momento como un filo aparte, en otra rama del árbol de poliquetos, y concluyó que las sanguijuelas son un sub-grupo de oligoquetos en lugar de su hermana-grupo entre los clitellates. Rouse aceptaron los análisis basados en filogenia molecular, y sus principales conclusiones son ahora el consenso científico, aunque los detalles del árbol genealógico anélido siguen siendo inciertas.

Además de volver a escribir la clasificación de los anélidos y 3 filos previamente independientes, la filogenética molecular análisis socavan el énfasis que décadas de escritos anteriores puestos en la importancia de la segmentación en la clasificación de los invertebrados. Los poliquetos, que estos análisis se han encontrado para ser el grupo de padres, tienen cuerpos totalmente segmentados, mientras echiurans poliquetos 'y ramificaciones sipunculan no están segmentados y pogonophores están segmentados sólo en las partes posteriores de sus cuerpos. Ahora parece que la segmentación puede aparecer y desaparecer mucho más fácilmente en el curso de la evolución de lo que se pensaba anteriormente. El estudio de 2007 también se observó que la escalera-como el sistema nervioso, que se asocia con la segmentación, es menos universal pensó previamente en ambos anélidos y artrópodos.

 Relaciones de anélidos a otros Bilateria:

Anélidos son miembros de las protostomes, uno de los dos principales superphyla de animales bilaterian - el otro es el deuterostomes, que incluye a los vertebrados. Dentro de los protostomes, anélidos solían ser agrupados con los artrópodos en la super-grupo Articulata, la segmentación es evidente en la mayoría de los miembros de los dos filos. Sin embargo, los genes que conducen a la segmentación de los artrópodos no parecen hacer lo mismo en los anélidos. Los artrópodos y anélidos ambos tienen parientes cercanos que son no segmentado. Es por lo menos tan fácil asumir que se desarrollaron cuerpos segmentados de forma independiente, ya que es asumir que el Protostomia ancestral o bilaterian fue segmentado y que la segmentación desaparecieron en muchos phyla descendiente. La opinión actual es que anélidos se agrupan con los moluscos, braquiópodos y varios otros phyla que tienen lophophores y/o larvas trocóforas como miembros de Lophotrochozoa. Bryzoa puede ser el filo más basal dentro de los Lophotrochozoa, y las relaciones entre los otros miembros no se conocen aún. Los artrópodos son ahora considerados como miembros de los Ecdysozoa, junto con algunos phyla que están segmentados.

La hipótesis "Lophotrochozoa" también es apoyado por el hecho de que muchos phyla dentro de este grupo, como anélidos, moluscos, nemertinos y gusanos planos, siguen un patrón similar en el desarrollo del óvulo fecundado. Cuando las células se dividen después de la fase de 4 células, descendientes de estas 4 células forman un patrón en espiral. En estos phyla los "destinos" de las células del embrión, es decir, los roles de sus descendientes jugarán en el animal adulto, son los mismos y se pueden predecir desde una etapa muy temprana. Por lo tanto este modelo de desarrollo es a menudo descrito como "espiral determinada división".