martes, 16 de junio de 2015

Biología


Reino Fungi

Pílum Zygomycota
Hongos conjugantes, se conocen como mohos, unicelulares, hifas multinucleadas, aspecto algodonoso, evolucionan de las algas, citoplasma común, con estolones, parásitos, saprofitos, cultivos de colores que crecen extendidos,
Se caracterizan por formar zigosporas con gruesas paredes, de origen sexual y esporangiosporas no nadadoras, de origen asexual. El moho negro del pan (Rhizopus nigricans), un representante bien conocido de este grupo del orden Mucorales, produce masas de hifas sobre pan, fruta y otros alimentos deteriorados. Los hongos del orden Entomoftorales son parásitos de las moscas y de otros insectos. Tienen esporangiosporas sencillas dentro de unos receptáculos; en el interior de cada uno de ellos se desarrollan unas estructuras que llegan a independizarse y funcionar como conidios. El orden Zoopagales comprende hongos parásitos de amebas, nematodos y artrópodos.
La mayoría de los hongos conocidos como mohos, como los del pan o la fruta, pertenecen a esta división.


Ciclo de vida del moho el pan Rhizopus stolonifer.
a) La reproducción asexual ocurre por la formación de esporangióforos cuyos esporangios producen esporangiosporas del mismo tipo de compatibilidad sexual que le dio origen. Cuando los esporangios maduran, sus delgadas paredes se desintegran, desprendiendo las esporas que son transportadas por el viento.

En condiciones favorables de humedad y temperatura, las esporas germinarán y darán origen a un nuevo grupo de hifas. b) La reproducción sexual ocurre cuando las hifas especializadas (progametangios) de dos cepas compatibles (designadas como + y -) se encuentran y se fusionan. Se forman entonces dos células apicales -los gametangios-. Una de las células contiene numerosos núcleos + y la otra, numerosos núcleos -. Los dos gametangios se fusionan y luego se fusionan muchos pares de núcleos + y núcleos -, produciendo núcleos diploides. La célula multinucleada resultante forma una pared dura, pigmentada y verrugosa, y se transforma en un zigosporangio latente que contiene una única zigospora. Cuando las condiciones ambientales son favorables, justo antes de la germinación, los núcleos diploides sufren meiosis. Luego ocurre la germinación, se rompe la pared del zigosporangio y emerge el esporangióforo a partir de la zigospora. En su extremo, el esporangióforo porta un esporangio que dará origen a esporas (esporangiosporas) las que, al germinar, producirán micelio + o -.





 Introducción: ¿Qué ha sido de los extraños "tricomicetos"?.
La IX edición del Dictionary (2001) distinguía dos clases dentro de este filo. Por un lado estaba la cl. Trichomycetes, con hongos asociados a la cutícula o al tubo digestivo de artrópodos, cuyo micelio no está inmerso en el hospedante. Por otro lado teníamos a la más conocida y ubicua cl. Zygomycetes, que incluye a hongos mayoritariamente saprofitos, aunque los hay simbiontes y parásitos, pero en este caso el micelio siempre está inmerso en el hospedante.
Volviendo a la cl. Trichomycetes, se la consideraba un grupo relacionado con los zigomicetos, pero ecológica y morfológicamente bien diferenciado. No obstante, se intuía que sus distintos órdenes quizá no estuvieran estrechamente emparentados. Eso sí, todas las especies viven obligatoriamente asociadas a artrópodos. Se discute el nivel de esta asociación, aunque no parece ser de tipo parasítico dañino. Muchas viven en el tubo digestivo, aunque algunas lo hacen en el exterior del cuerpo. Abundan en artrópodos acuáticos (o en sus larvas). Se adhieren al intestino mediante una célula especial (holdfast, en inglés), pero no penetran las paredes. Aparentemente se alimentan del contenido intestinal y, de algún modo, favorecen la supervivencia del animal (aunque algunos tricomicetos que se desarrollan en el exterior pueden interferir con la muda).
La reproducción asexual ocurre mediante células ameboides, artrósporas, o bien con tricósporas, producidas individualmente en esporangios de formas peculiares. Las tricósporas suelen presentar apéndices, que favorecen su dispersión pasiva hasta que son ingeridas por el hospedante. La reproducción sexual es mal conocida, aunque en el orden Harpellales se producen zigósporas con aspecto de "T". Otros órdenes son Asellariales Eccrinales. Puede hallarse más información sobre esta clase en esta web (en inglés).
Pero... En la X edición del Dictionary (2008) se señala que este grupo es polifilético. Dos de los órdenes, Amoebidiales Eccrinales, pertenecen en realidad al reino Protozoa. En cambio, otros dos, Asellariales Harpellales, sí pertenecen a Zygomycota; en concreto, al subfilo Kickxellomycotina.
boton Filo ZYGOMYCOTA.
Son hongos ubicuos, extremadamente frecuentes, que se pueden aislar casi de cualquier sitio. Muchos provocan podredumbres indeseables en los alimentos, sobre todo si éstos contienen agua, pero también los hay parásitos (e incluso depredadores) de muy diversos organismos, desde protozoos hasta mamíferos. Por otro lado, algunos grupos son micorrizógenos. Como se ve, hay taxones muy especializados.
Esporangios
Figura 1: Tipos de esporangios en Mucorales (explicación en el texto).
Los zigomicetos tienen un micelio haploide bien desarrollado y cenocítico. A veces, las hifas pueden presentar clamidósporas. Se reproducen asexualmente mediante esporangiósporas no flageladas producidas en gran cantidad en esporangios con un pie (esporangióforo) bien desarrollado (Fig. 1). A veces los esporangios tienen muy pocas esporas (o una sola), y se llaman esporangiolos. Si las esporas se disponen linealmente, en una fila, se habla de merosporangio. El esporangióforo puede penetrar en el esporangio, dando lugar a la columela (Fig. 1, centro). A veces, la parte terminal del esporangióforo está engrosada (apófisis; Fig. 1, derecha). Esas esporas se dispersan pasivamente, normalmente por el viento, pero también con la ayuda del agua, los ácaros y otros bichos. La reproducción sexual se da por copulación gametangial isógama: los gametangios se fusionan y dan lugar a una zigóspora resistente. En ella ocurrirá la cariogamia y la meiosis, y en la época favorable emitirá un esporangio con sus esporangiosporas. Las hifas que originaron los gametangios, y que quedan pegadas a la zigóspora, se denominan suspensores.
Dentro de los zigomicetos hay varios órdenes, fácilmente identificables por sus estructuras asexuales. Grosso modo, pueden distinguirse en estos hongos cuatro grandes líneas evolutivas. Por un lado, hay especies con micelio extenso, reproducción asexual muy diferenciada y abundante, y reproducción sexual heterotálica (Mucorales es el ejemplo más claro). Por otro, hay especies homotálicas con estructuras reproductoras asexuales indiferenciadas y crecimiento somático limitado (Entomophthorales). Por otro, hay especies heterotálicas con reproducción asexual muy elaborada y parásitas (Zoopagales). Finalmente, otra línea evolutiva se ha decantado por la formación de micorrizas (Endogonales).
Al igual que en los quítridos, las relaciones evolutivas en zigomicetos se van conociendo cada vez mejor. A diferencia de lo que se creía hace unos años (Fig. 2A), las ubicuas micorrizas V-A, antes incluidas en zigomicetos, hoy se separan en un filo aparte, Glomeromycota, próximo a los hongos "superiores" (Ascomycota Basidiomycota). La taxonomía del resto de zigomicetos, así como de los quítridos, está menos clara (Fig. 2B). Para más detalles, véase el Árbol de la Vida.
Cladograma
Figura 2: Posible evolución de los hongos verdaderos. A, idea "clásica". B, propuesta más reciente.
El filo Zygomycota es probablemente parafilético o polifilético. Las endomicorrizas V-A ya no se incluyen aquí, sino en el filo Glomeromycota. En la X edición del Dictionary se distinguen 4 subfilos dentro de Zygomycota:
boton Micosis provocadas por zigomicetos.
Hay casi 30 especies de zigomicetos que causan enfermedades a humanos (o, al menos, han sido aislados a partir de enfermos). Su nivel de bioseguridad (BSL) oscila entre 1 y 2.
Dentro del orden Mucorales, y según Hoog et. al., se dan como patógenas las siguientes especies (su BSL es 1, salvo cuando se indica entre paréntesis): Absidia coerulea (2), A. corymbifera(2), Apophysomyces elegans (2), Chlamidoabsidia padeniiCokeromyces recurvatusCunninghamella bertholletiae (2), Mortierella polycephalaM. wolfii (2), Mucor amphibiorum (2), M. circinelloides (2), M. hiemalisM. indicusM. racemosusM. ramosissimusRhizomucor mieheiR. pusillus (2), R. variabilis (2), Rhizopus azygosporus (2), R. microsporus (2), R. oryzaeR. schipperae (2), R. stoloniferSaksenea vasiformis (2) y Syncephalastrum racemosum (2). Los daños provocados consisten en micosis pulmonares, rinocerebrales, cutáneas y subcutáneas, infecciones en enfermos de sida, queratitis, infecciones oportunistas a través de heridas o quemaduras, necrosis, infecciones genitales, peritonitis fatal en un alcohólico, invasores oportunistas en casos de leucemia y diabetes, infecciones fatales en niños prematuros, etc. También afectan a animales como diversos mamíferos (hasta ornitorrincos), anfibios, etc. En resumen, pueden causar graves problemas a pacientes inmunodeprimidos.
Dentro del orden Entomophthorales, son patógenas: Basidiobolus ranarum (2), Conidiobolus coronatus (2), C. incongruus (2) y C. lampranges. Causan infecciones gastrointestinales, micosis subcutáneas, granuloma nasal y en algún caso raro, infecciones sistémicas.











Pílum Ascomycota
Hongos con ascas, el esporofito se llama asca, 8 esporas, perfectos, superiores, unicelulares, coloniales, hifas septadas, mono nucleadas, parásitas, saprófitos, P Ej. Neurospora, Cándida albicans, Trufas.
Los Ascomycetes integran la clase más numerosa de los hongos perfectos, conociéndose aproximadamente unas 15.000 especies. Como es de esperar en un grupo tan grande existe una notable variedad de formas y estructuras. En un extremo de la escala se hallan los microorganismos unicelulares que se conocen corrientemente con el nombre de levadura y en el otro especies como las trufas, con gran desarrollo micelar y refinadas estructuras reproductoras.
El asco (Gr.askos=piel de cabra, saco), estructura característica que da nombre a la clase, célula que contiene un número generalmente definido, de ascósporas (Gr. askos+spora=semilla) que es un receptáculo, donde están contenidas las esporas y que se rompe en la madurez. El asco puede contener ocho ascósporas, pero este número puede variar desde una a más de mil según la especie.
casi todos los Ascomycetes el asco contiene ocho esporas, si bien en algunos miembros primitivos de la clase el número es de cuatro y en las levaduras varía entre uno y ocho.
Las esporas asexuales se forman comúnmente aisladas, o en cadenas, en el ápice de una hifa especializada. Se caracterizan por ser muy pequeñas y numerosas, y se las denomina conidios, (del griego konis: "polvo").
La reproducción sexual en los ascomicetes implica siempre la formación de un asco ("pequeño saco"), estructura que caracteriza a este phylum.
En la mayoría de los ascomicetes, los ascos se forman en estructuras complejas llamadas ascocarpos. A la madurez, los ascos se vuelven turgentes y finalmente estallan, liberando a sus ascósporas explosivamente al aire.
Una ascóspora (figura superior izquierda) germina y produce un micelio monocariótico (que contiene un sólo tipo de núcleo) haploide, que se produce mediante la formación de esporas asexuales (conidios). Cuando los micelios monocarióticos de diferentes cepas de apareamiento forman gametangios, el escenario está listo para la reproducción sexual. Se forma un puente entre los gametangios femenino y masculino que permite que los núcleos masculinos haploides penetren en el gametangio femenino. Las hifas que proliferan a partir de este gametangio son dicarióticas, es decir, cada célula contiene un par de núcleos haploides, uno de cada tipo progenitor (indicados en diferente color). Estas hifas dicarióticas conjuntamente con hifas monocarióticas entremezcladas, originan el ascocarpo o cuerpo fructífero. En el ascocarpo, las hifas dicarióticas crecen y se diferencian y forman los ascos, dentro de los cuales se fusionan los núcleos haploides. El núcleo diploide resultante sufre meiosis, produciéndose cuatro nuevos núcleos haploides. Estos núcleos se dividen luego mitóticamente, y el asco maduro contiene así ocho ascósporas maduras. Con la liberación y germinación de las ascósporas, el ciclo comienza nuevamente.
Los ascomicetes unicelulares se conocen como levaduras. Las levaduras son característicamente células ovales y pequeñas que se reproducen asexualmente por gemación. La reproducción sexual en las levaduras ocurre cuando dos células (o dos ascósporas) se unen y forman un cigoto. El cigoto puede producir yemas diploides o cuatro núcleos haploides por meiosis. También puede haber una división subsiguiente por mitosis. Dentro del cigoto, que ahora es un asco, se constituyen paredes alrededor de los núcleos haploides, formando ascósporas, las que quedan libres cuando la pared del asco se desintegra.

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A la especie Neurospora sitophila, la mas importante de las que crece en los alimentos, se le conoce con la denominación de “moho rojo del pan” porque su crecimiento rosado de textura laxa se le suele encontrar en la superficie del pan. También crece en la superficie de la caña de azucar y en la distintos alimentos. Rara vez se observa su fase perfecta, o fase en la que se producen ascosporas.

La trufa es un hongo subterráneo. La trufa se desarrolla bajo tierra y su recolección es laboriosa. Se desarrolla en asociación con las raíces de ciertos árboles (encinas, robles y avellanos). Las trufas forman bajo tierra sus cuerpos fructíferos (las trufas propiamente dichas), de olor agradable y forma globosa y verrugosa que recuerda a pequeños tubérculos. Los tamaños de las trufas oscilan desde el de un guisante al de una naranja, aunque se han dado casos de trufas gigantes, de hasta 700 gramos. Las trufas alcanzan precios muy elevados debido a que resultan difíciles de localizar (se emplean cerdos y perros). La trufa negra su sabor agradable, aunque ligeramente amargo.

Candida albicans es un hongo diploide asexual (forma de levadura), saprófito de la familia de los Sacaromicetos. Normalmente se encuentra en la cavidad oral, en el tracto gastrointestinal y en la vagina. Está envuelta en un rol relevante en la digestión de los azúcares mediante un proceso de fermentación. Candida albicans puede asumir patogeneidad provocando la candidiasis; en ese caso se presenta como una afección vaginal (vaginitis), de la cavidad oral (muguet), del intestino o de la piel.En un físico debilitado, inmunodeprimido o convaleciente de un larga cura antibiótica, la Candida se multiplica en modo anómalo y, atraviesa el intestino, para entrar al torrente sanguíneo, donde libera sus propias toxinas provocando la candidemia. Este fenémeno da lugar a síntomas algunos abdominales, mala digestión, gases e hichazón, molestias intestinales (estreñimiento o diarrea), intolerancia alimentaria, irritabilidad, insomnio, pérdida de la memoria, dolores de cabeza y depresión. La candidosis induce también una disminución de la absorción de las sustancias nutritivas por lo que se podría producir un estado de malnutrición.






FILO ASCOMYCOTA
Los ascomicetos (filo Ascomycota) constituyen el taxon fúngico con mayor número de especies (más de 64.000), desde levaduras microscópicas hasta hongos con esporocarpos tan complejos como las colmenillas y las trufas. La mayor parte son saprofitos descomponedores y, por tanto, beneficiosos, salvo cuando pudren productos de postcosecha (que pueden envenenar con micotoxinas), materiales con celulosa, etc. También existen numerosas especies fitoparásitas, junto a otras que provocan enfermedades animales y humanas. Por otro lado, también hay especies simbióticas mutualistas: endófitos, simbiontes de insectos, micorrizas, líquenes (con algas o cianobacterias), etc. Hay ascomicetos útiles por su producción de antibióticos, así como por su ayuda en la obtención de ciertos alimentos (levaduras del pan o la cerveza) y productos químicos. Algunos géneros (SaccharomycesNeurospora) son utilísimas herramientas en la investigación biológica.
La característica básica de los ascomicetos es la presencia de ascos. Un asco es una célula en forma de saco que contiene un número determinado (normalmente 8) de ascósporas, formadas tras la cariogamia y la meiosis. Dicho de otro modo: un asco es un tipo particular de meiosporangio (NOTA: los términos meiosporangio y meióspora hacen referencia a estructuras obtenidas tras un proceso sexual, con cariogamia y meiosis. Paralelamente, mitosporangio y mitóspora se refieren a estructuras asexuales, obtenidas por mitosis).
Salvo las levaduras, el micelio de los ascomicetos es septado; cada septo presenta un poro central que permite a los núcleos emigrar de una célula a otra. Cerca del poro hay unas estructuras, los cuerpos de Woronin, cuya función no es del todo clara. Las paredes celulares constan sobre todo de quitina. No presentan zoosporas flageladas.
Además de la reproducción sexual por ascósporas, los ascomicetos pueden reproducirse asexualmente mediante conidios. En muchas ocasiones, la fase sexual y la asexual no coinciden en el tiempo, y eso da lugar a una gran confusión a la hora de clasificarlos. Los hongos mitospóricos, también llamados deuteromicetoshongos imperfectos o anamorfos, carecen de fase sexual (puede que nunca la tuvieran, que la hayan perdido o que no se la hayamos encontrado aún), y se reproducen exclusivamente por medio de conidios. Como se explicará más adelante, dichos hongos asexuales fueron incluidos en la antigua subdivisión Deuteromycotina. Sin embargo, este grupo es totalmente artificial. Los hongos imperfectos son en realidad anamorfos de ascomicetos (más raramente de basidiomicetos).
Muchos ascomicetos utilizan raramente la reproducción sexual; la asexual es más eficaz a la hora de propagarse rápidamente por un ambiente estable (un cultivo, por ejemplo), y es la que suele ser recolectada por el investigador. Se la incluía en Deuteromycotina con su nombre científico correspondiente, y todos contentos hasta el día fatal en que se descubría la fase sexual... y resultaba que ésta ya tenía su nombre propio. Como el nombre del teleomorfo tiene preferencia, éste ha de aplicarse al hongo en su totalidad (por ejemplo, Stemphylium botryosum resultó ser el anamorfo de Pleospora herbarumBotrytis cinerea, el anamorfo de Botryotinia fuckeliana...). Por desgracia, muchos textos técnicos, sitios web, etc., aún utilizan sólo el nombre del anamorfo (mucho más frecuente y conocido). Los libros más recientes han eliminado esta subdivisión Deuteromycotina, tan artificial, y distribuyen sus especies en otros grupos (incluso las que no presentan sexo; más o menos, se puede deducir su grado de parentesco con las especies que sí tienen fase sexual). También han de acompañar una numerosa lista de sinónimos para que el lector sepa cómo se llama en realidad ese hongo.
En el caso de que se utilice el nombre científico de un hongo al que aún no se le haya descubierto el teleomorfo, se habla de especies-formagéneros-forma, etc., para dejar bien claro de que no se trata de verdaderas especies, según el código de nomenclatura botánica. De hecho, alrededor del 95% de los hongos anamorfos aún no han sido conectados al correspondiente teleomorfo. Y para acabar de complicarlo, no siempre a un género de teleomorfos corresponde un mismo género de anamorfos, y viceversa. Por cierto, el fenómeno de producción de distintos tipos de esporas por el mismo hongo se denomina pleomorfismo, y si hay más de un anamorfo presente en la misma especie, se habla de sinanamorfos.

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