Angiología
Un esfínter precapilar es una franja de músculo liso que ajusta elflujo sanguíneo en los capilares principalmente en lamicrocirculación mesentérica.1 2 En el punto donde cada uno de los capilares se origina a partir de una arteriola, una fibra del músculo liso rodea el capilar. Esto se conoce como “esfínter precapilar”. Elesfínter puede abrir y cerrar la entrada del capilar, mediante el cual la contracción hace que el flujo de sangre en un capilar cambie a medida que se produce la vasomotilidad.3 Toda la red capilar puede ser anulada por el flujo de sangre a través de las anastomosis arteriovenosa o por medio de flujo preferencial mediantemetarteriolas.2 Si el esfínter está dañado o no puede contraerse, la sangre podría fluir en la red capilar a elevadas presiones. Cuando estas presiones capilares son altas (según la gravedad, etc.), el fluido sale de los capilares hacia el espacio intersticial, y de esto resulta un edema o inflamación de fluidos.
Los esfínteres precapilares —así como metarteriolas— fueron descubiertos en la circulación mesentérica en la década de 1950. Los libros de texto médicos y fisiológicos, tales como Guyton, Boron y Fulton, etc., se apresuraron a reclamar la existencia de dichos esfínteres y metarteriolas por todo el cuerpo, a pesar de la falta de pruebas.2 Al menos desde el año 1976 ha habido un debate considerable sobre la existencia de esfínteres precapilares y metarteriolas.5 Actualidad se sostiene que son los únicos en la circulación mesentérica, y algunos investigadores han sugerido el término «resistencia precapilar» en su lugar.
Microcirculación
Una arteriola es una arteria muy pequeña, casi microscópica, que lleva la sangre hasta los capilares. Las arteriolas más cercanas a las arterias de las que proceden tienen una túnica interna similar a la de las arterias, una túnica media formada por músculo liso y muy pocas fibras elásticas y una túnica externa constituida principalmente por fibras elásticas y de colágeno. En las arteriolas de diámetro más pequeño, que son las más próximas a los capilares, las túnicas apenas tienen algo más que una capa de endotelio que rodea algunas fibras musculares lisas salpicadas.
Las arteriolas desempeñan un papel esencial en la regulación del flujo sanguíneo desde las arterias a los capilares. Cuando el músculo liso de las arteriolas se contrae provocando su vasoconstricción, disminuye el flujo sanguíneo de los capilares. Cuando el músculo liso se relaja, la arteriola se dilata y aumenta el flujo sanguíneo de los capilares. Ei cambio del diámetro de las arteriolas también puede afectar de manera importante a la presión arterial.
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Los capilares son vasos "microscópicos” que suelen comunicar las arteriolas con las vénulas, se encuentran en las proximidades de casi todas las células del organismo, pero su distribución vana según la actividad de los distintos tejidos. Los tejidos orgánicos con elevada actividad metabólica, como los músculos, el hígado, los riñones, los pulmones o el sistema nervioso central, requieren una cantidad relativamente mayor de oxígeno y elementos nutritivos. Por tanto, tienen densas redes capilares, en las áreas en las que la actividad es menor, como los tendones y ligamentos, el número de capilares es también menor. Algunos tejidos no tienen capilares: así sucede en la epidermis; los epitelios que recubren la mayoría de los órganos viscerales como el estómago, el intestino y la vejiga; la córnea y el cristalino del ojo, y los cartílagos.
La función fundamental de los capilares consiste en permitir el intercambio de elementos nutritivos y desechos entre la sangre y las células de los tejidos. La estructura de los capilares esta admirablemente adaptada a este fin. Sus paredes están formadas por una única capa de células (endotelio) y una membrana basal. No tienen túnicas media ni externa. Por tanto, una sustancia de la sangre sólo tiene que atravesar una capa celular para llegar a los tejidos. Ei intercambio de materiales solo se produce a través de las paredes de los capilares: las gruesas paredes de las arterias y venas suponen una barrera demasiado grande.
Aunque en algunas zonas del organismo los capilares unen directamente las arteriolas con las vénulas, en otras forman extensas redes ramificadas. Estas redes aumentan la superficie disponible para la difusión y filtración y, por tanto, permiten el intercambio rápido de grandes cantidades de materiales. En la mayor parte de los tejidos, cuando las necesidades metabólicas son bajas, la sangre fluye normalmente sólo por una pequeña porción de la red capilar. Sin embargo cuando el tejido se activa, la totalidad de la red de capilares se llena de sangre. El flujo de la sangre a través de los capilares está regulado por vasos que poseen músculo liso en sus paredes. Una metartenriola (mer = más allá) es un vaso que nace de una arteriola, pasa por la red capilar y acaba en una vénula. Las porciones proximales de las metarteriolas están rodeadas de fibras musculares lisas dispersas, cuya contracción y relajación ayuda a regular el flujo de sangre. La porción distal de una metarteriola, que se vacía en una vénula, no tiene fibras musculares lisas y recibe el nombre de canal directo. Actúa como vía de baja resistencia que se abre cuando la constricción de los esfínteres precapilares (descritos a continuación) reduce el flujo sanguíneo a través de la red capilar. Los canales directos constituyen una derivación que permite eludir el lecho capilar y mantener el flujo sanguíneo a través de una región cuando no están siendo utilizados los capilares.
Los capilares verdaderos se originan en las arteriolas o en las metarteriolas y no se encuentran en las vías directas entre arteriola y vénula. En sus lugares de origen poseen un anillo de músculo liso llamado esfínter precapilar que controla la cantidad de sangre que penetra en ellos. Generalmente, la sangre no fluye de forma continua a través de la red capilar. Más bien lo hace de forma intermitente, debido a la contracción y relajación del musculo liso.
De las metarteriolas y de los esfínteres de los capilares verdaderos. Esta contracción y relajación intermitente puede producirse de 5 a 10 veces por minuto y recibe el nombre de vasomoción. En parte, la vasomoción se debe a la liberación de determinadas sus-
Tancias químicas por el endotelio. Muchos capilares del organismo son capilares continuos, ya que, salvo por las hendiduras intercelulares que existen entre células. |
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Concepto: Circulación constituida por las arteriolas más pequeñas que entran en el órgano (entre 100 y 400 mm de diámetro), la región de los esfínteres precapilares, los capilares y las vénulas que salen del órgano (entre 200 y 800 mm de diámetro), donde se realizan dos funciones:
a) regulación de la resistencia vascular para controlar la presión arterial, y el flujo adecuado a cada tejido. Entre estos dos parámetros, a veces, se produce conflicto.
b) intercambio de sustancias y líquido con los tejidos.
c) reservorio de sangre venosa.
a) regulación de la resistencia vascular para controlar la presión arterial, y el flujo adecuado a cada tejido. Entre estos dos parámetros, a veces, se produce conflicto.
b) intercambio de sustancias y líquido con los tejidos.
c) reservorio de sangre venosa.
En la región precapilar se observan vasos con músculo liso vascular (Ver Figura). Siendo por tanto esta región la encargada del control de la distribución del caudal sanguíneo. En esta región se incluyen las arteriolas precapilares de 9 a 16 mm de Ø, formadas por la capa endotelial más la membrana basal, más una o dos capas de células musculares lisas más la capa de adventicia. Las células musculares tienen una longitud de 70 a 90 mm y rodean al vaso, enrrollándose de forma espiral, formando un ángulo de 90º con el eje mayor. Las metaarteriolas son de pequeño calibre y presentan una única capa de músculo liso, saliendo de estos vasos varias ramas laterales.
En algunos tejidos puede observarse derivaciones que evitan el lecho capilar, las cuales nacen de las arteriolas precapilares, estas derivaciones se denominan "canales de paso" y son pasos preferenciales con conexiones arteriovenosas de baja resistencia. Este tipo de derivaciones no se da por ejemplo en el músculo esquelético. De las metaarteriolas nacen los esfínteres precapilares los cuales controlan el paso del caudal a uno o dos capilares.
Esta región precapilar es la responsable del control de la resistencia vascular total (75%). Estos vasos están bajo la acción de la inervación simpática (excepto en corazón y cerebro), el entorno humoral y las hormonas circulantes.
La región capilar propiamente dicha, se caracteriza por vasos de pequeñísimo calibre entre 3 y 8 mm (en muchos casos, inferior al tamaño de un eritrocito), que están tapizados por una única capa de células endoteliales, las cuales son de menor grosor que las encontradas en el resto de la circulación, y presentan, según los tejidos, fenestraciones y hendiduras intercelulares (poros acuosos) con un ancho de 2,5 nm, presentando en su interior zonas estrechas que frenan el paso de partículas. Estas hendiduras representan sólo el 0,2% del área de superficie capilar y permiten el paso de agua y sustancias hidrosolubles pequeñas (como el cloruro sódico). Las vesículas intracelulares pueden formar canales que cruzan la célula, actuando también como zona de paso de partículas.
El tipo de endotelio capilar varía según los tejidos y así encontramos el tipo continuo en piel, pulmones, músculo esquelético, cardíaco y liso; el tipo continuo con uniones intercelulares tipo "tight" en la barrera hematoencefálica del sistema nervioso central y en los órganos circunventriculares; el tipo fenestrado en glándulas endocrinas, mucosa gastrointestinal, glomérulo renal y capilares peritubulares y el sinusoidal en hígado, bazo, médula ósea, hipófisis y adrenales.(Ver figura)
La membrana basal localizada en el exterior de las células endoteliales, es un factor limitante de la permeabilidad capilar. Además confiere cierto grado de rigidez a la capa endotelial. Por fuera, se encuentra la "sustancia fundamental" rica en polisacáridos, la cual también afecta a la difusión de sustancias a través de la pared capilar.
Los capilares no poseen músculo liso y en consecuencia no están sujetos a regulación activa. Pero sí presentan pericitos o células de Rouget, que rodean a las células endoteliales. Los cambios en calibre de los capilares son de tipo pasivo determinados por el juego de resistencias pre y poscapilares.
La región postcapilar está formada por vénulas de 15 a 20 µm que contienen músculo liso y en consecuencia pueden regular su calibre, aunque la cantidad de músculo es bastante inferior al encontrado en las arteriolas. Estas vénulas vierten su contenido en vénulas de mayor calibre, las colectoras (de 35 a 45 µm) las cuales no poseen músculo liso, y éstas vierten la sangre en vénulas más grandes (hasta 1000 µm). La pared vascular es muy estrecha y presenta una permeabilidad mayor que la capilar para moléculas hidrosolubles grandes y pequeñas.
La gran densidad de vasos en la microcirculación (10.000 capilares/g de tejido) supone un importante aumento de la superficie de intercambio (unos 10 cm2/cm3 de tejido en intestino delgado). Por otra parte, este gran número de vasos supone una disminución de la distancia hacia la célula, distancia que forzosamente debe recorrer la sustancia que difunde.
En algunos tejidos puede observarse derivaciones que evitan el lecho capilar, las cuales nacen de las arteriolas precapilares, estas derivaciones se denominan "canales de paso" y son pasos preferenciales con conexiones arteriovenosas de baja resistencia. Este tipo de derivaciones no se da por ejemplo en el músculo esquelético. De las metaarteriolas nacen los esfínteres precapilares los cuales controlan el paso del caudal a uno o dos capilares.
Esta región precapilar es la responsable del control de la resistencia vascular total (75%). Estos vasos están bajo la acción de la inervación simpática (excepto en corazón y cerebro), el entorno humoral y las hormonas circulantes.
La región capilar propiamente dicha, se caracteriza por vasos de pequeñísimo calibre entre 3 y 8 mm (en muchos casos, inferior al tamaño de un eritrocito), que están tapizados por una única capa de células endoteliales, las cuales son de menor grosor que las encontradas en el resto de la circulación, y presentan, según los tejidos, fenestraciones y hendiduras intercelulares (poros acuosos) con un ancho de 2,5 nm, presentando en su interior zonas estrechas que frenan el paso de partículas. Estas hendiduras representan sólo el 0,2% del área de superficie capilar y permiten el paso de agua y sustancias hidrosolubles pequeñas (como el cloruro sódico). Las vesículas intracelulares pueden formar canales que cruzan la célula, actuando también como zona de paso de partículas.
El tipo de endotelio capilar varía según los tejidos y así encontramos el tipo continuo en piel, pulmones, músculo esquelético, cardíaco y liso; el tipo continuo con uniones intercelulares tipo "tight" en la barrera hematoencefálica del sistema nervioso central y en los órganos circunventriculares; el tipo fenestrado en glándulas endocrinas, mucosa gastrointestinal, glomérulo renal y capilares peritubulares y el sinusoidal en hígado, bazo, médula ósea, hipófisis y adrenales.(Ver figura)
La membrana basal localizada en el exterior de las células endoteliales, es un factor limitante de la permeabilidad capilar. Además confiere cierto grado de rigidez a la capa endotelial. Por fuera, se encuentra la "sustancia fundamental" rica en polisacáridos, la cual también afecta a la difusión de sustancias a través de la pared capilar.
Los capilares no poseen músculo liso y en consecuencia no están sujetos a regulación activa. Pero sí presentan pericitos o células de Rouget, que rodean a las células endoteliales. Los cambios en calibre de los capilares son de tipo pasivo determinados por el juego de resistencias pre y poscapilares.
La región postcapilar está formada por vénulas de 15 a 20 µm que contienen músculo liso y en consecuencia pueden regular su calibre, aunque la cantidad de músculo es bastante inferior al encontrado en las arteriolas. Estas vénulas vierten su contenido en vénulas de mayor calibre, las colectoras (de 35 a 45 µm) las cuales no poseen músculo liso, y éstas vierten la sangre en vénulas más grandes (hasta 1000 µm). La pared vascular es muy estrecha y presenta una permeabilidad mayor que la capilar para moléculas hidrosolubles grandes y pequeñas.
La gran densidad de vasos en la microcirculación (10.000 capilares/g de tejido) supone un importante aumento de la superficie de intercambio (unos 10 cm2/cm3 de tejido en intestino delgado). Por otra parte, este gran número de vasos supone una disminución de la distancia hacia la célula, distancia que forzosamente debe recorrer la sustancia que difunde.
CARACTERÍSTICAS HEMODINÁMICAS (Figura)
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Aunque las medidas hemodinámicas en esta región son muy difíciles, sin embargo se tienen datos de los posibles valores. Así la presión capilar en los seres humanos puede ser de 30 mm Hg en el extremo arteriolar y de 15 mm Hg en el extremo venoso. Respecto a la presión del pulso, éste es de 5 mm Hg en el extremo arteriolar y cero en el venoso. Aunque la velocidad del flujo capilar es muy variable pues está sujeta a la actividad capilar, sin embargo puede cifrarse en unos 0,07 cm/s. En consecuencia y dado que la longitud máxima media de un capilar es de aproximadamente de 1 mm, el tiempo de tránsito de un hematíe puede ser de 0,7 segundos.
Los valores de presión indicados están sujetos a los valores de presión existentes tanto en la circulación arterial, como en la venosa. La resistencia que gobierna la presión y la velocidad del flujo capilar, depende por una parte de la actividad muscular lisa de los vasos de esta región, y también de las derivaciones arteriovenosas. Pero también hay que tener en cuenta la permeabilidad capilar, pues si esta está disminuida para las proteínas, la filtración de ésta será menor y en consecuencia incrementará la viscosidad local de la sangre con el consecuente incremento de la resistencia (los capilares de la piel y el músculo son muy poco permeables a las proteínas, mientras que los del corazón, hígado y región mesentérica permiten el paso de un mayor número de proteínas).
FUNCIÓN DE LAS ARTERIOLAS (Figura)
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Las arteriolas son la región vascular donde se regula la presión arterial, gracias a la capacidad que tiene de modificar su radio bajo factores externos.
Las arteriolas pueden dilatarse hasta el 100% de su diámetro en reposo y contraerse hasta un 50% de forma mantenida.(Si se produjera la máxima diltación el GC máximo sólo mantendría el 70% de la Pa normal).
Las arteriolas pueden dilatarse hasta el 100% de su diámetro en reposo y contraerse hasta un 50% de forma mantenida.(Si se produjera la máxima diltación el GC máximo sólo mantendría el 70% de la Pa normal).
Las arteriolas se caracterizan estructuralmente por contener una mayor proporción de músculo liso y un pequeño calibre, esta característica las hacen muy útiles para la función que deben desempeñar que es la de actuar como región de control de la resistencia periférica y así mismo como región para la redistribución del flujo sanguíneo. Por lo tanto son las responsables de la resistencia periférica, lo que permite:
a) conservar la presion arterial,
b) oponerse a los efectos de la fuerza gravitatoria sobre el flujo sanguíneo en las arterias y
c) determinar la selectividad del flujo sanguíneo a los lechos vasculares.
CONSERVACION DE LA PRESION ARTERIAL CENTRAL
Dado que la presión arterial es igual al producto del flujo sanguíneo que entra en la circulación arterial por la resistencia, es en este último factor donde interviene la circulación arteriolar por cuanto puede incrementarse o disminuirse la presión arterial variando la resistencia periférica determinada por la actividad simpática del sistema arteriolar.
OPOSICION A LOS EFECTOS VASCULARES DE LA FUERZA GRAVITATORIA
Por efecto de la fuerza gravitatoria, cuando una persona se encuentra en posición ortostática, el flujo de sangre se dirige preferentemente hacia los lechos vasculares situados por debajo del corazón, disminuyéndose por tanto en los situados por encima del corazón. Para evitar éstos cambios de perfusión en dichas regiones, la circulación arteriolar situada por debajo del corazón incrementa su tono y así la resistencia periférica, disminuyéndose ésta en la región cefálica, de esta forma se asegura una distribución uniforme del flujo en oposición al efecto de la fuerza gravitatoria.
El mecanismo causante de esta respuesta es la disminución de la perfusión en el cuerpo carotídeo, que activa a los centros reguladores cardiovasculares provocando entre otras respuestas, un incremento del tono vascular de las arteriolas situadas por debajo del corazón, lo que facilita el mantenimiento de la presión arterial y favorece la perfusión de las regiones vasculares situadas por encima del corazón.
PERFUSION SELECTIVA
Es un hecho que el aparato circulatorio tal como está diseñado no es capaz de proporcionar sangre a todos los órganos, aparatos y sistemas al mismo tiempo, de acuerdo con la demanda de cada uno de ellos. En consecuencia es necesario proporcionar mayores flujos de sangre en cada momento a los sistemas que lo requieran por su actividad. De esta función se encarga el sistema arteriolar, el cual regulando su calibre permite una adecuada redistribución del flujo. Ejemplo de esta actividad la tenemos durante el ejercicio, donde los músculos esqueléticos requieren una mayor perfusión sanguínea, se observa una disminución del flujo en el riñón y región mesentérica. No obstante debe existir un juego coordinado de acciones que asegure por un lado el mantenimiento de la presión arterial (lo que supone vasos arteriolares activados), regulación del efecto de la gravedad y así mismo activación selectiva de regiones arteriolares que permitan un flujo selectivo según la actividad de los distintos órganos.
a) conservar la presion arterial,
b) oponerse a los efectos de la fuerza gravitatoria sobre el flujo sanguíneo en las arterias y
c) determinar la selectividad del flujo sanguíneo a los lechos vasculares.
CONSERVACION DE LA PRESION ARTERIAL CENTRAL
Dado que la presión arterial es igual al producto del flujo sanguíneo que entra en la circulación arterial por la resistencia, es en este último factor donde interviene la circulación arteriolar por cuanto puede incrementarse o disminuirse la presión arterial variando la resistencia periférica determinada por la actividad simpática del sistema arteriolar.
OPOSICION A LOS EFECTOS VASCULARES DE LA FUERZA GRAVITATORIA
Por efecto de la fuerza gravitatoria, cuando una persona se encuentra en posición ortostática, el flujo de sangre se dirige preferentemente hacia los lechos vasculares situados por debajo del corazón, disminuyéndose por tanto en los situados por encima del corazón. Para evitar éstos cambios de perfusión en dichas regiones, la circulación arteriolar situada por debajo del corazón incrementa su tono y así la resistencia periférica, disminuyéndose ésta en la región cefálica, de esta forma se asegura una distribución uniforme del flujo en oposición al efecto de la fuerza gravitatoria.
El mecanismo causante de esta respuesta es la disminución de la perfusión en el cuerpo carotídeo, que activa a los centros reguladores cardiovasculares provocando entre otras respuestas, un incremento del tono vascular de las arteriolas situadas por debajo del corazón, lo que facilita el mantenimiento de la presión arterial y favorece la perfusión de las regiones vasculares situadas por encima del corazón.
PERFUSION SELECTIVA
Es un hecho que el aparato circulatorio tal como está diseñado no es capaz de proporcionar sangre a todos los órganos, aparatos y sistemas al mismo tiempo, de acuerdo con la demanda de cada uno de ellos. En consecuencia es necesario proporcionar mayores flujos de sangre en cada momento a los sistemas que lo requieran por su actividad. De esta función se encarga el sistema arteriolar, el cual regulando su calibre permite una adecuada redistribución del flujo. Ejemplo de esta actividad la tenemos durante el ejercicio, donde los músculos esqueléticos requieren una mayor perfusión sanguínea, se observa una disminución del flujo en el riñón y región mesentérica. No obstante debe existir un juego coordinado de acciones que asegure por un lado el mantenimiento de la presión arterial (lo que supone vasos arteriolares activados), regulación del efecto de la gravedad y así mismo activación selectiva de regiones arteriolares que permitan un flujo selectivo según la actividad de los distintos órganos.
Determinan la región de intercambio entre el sistema circulatorio y el líquido extracelular, es decir entre los dos compartimentos extracelulares. Con esta acción se permite renovar y mantener estable el ambiente inmediato a la célula permitiendo el intercambio con ésta de nutrientes, oxígeno e información. Este intercambio no es total dado que existe una barrera capilar formada por sus membranas (celulares y basal), que limitan el paso de ciertas sustancias. Así mismo algunas de los elementos formes de la sangre pueden pasar gracias a sus características deformables, mientras que otros no (como ocurre con los eritrocitos). El intercambio de sustancias y líquido a través de la pared capilar no es más que el juego de una serie de fuerzas a uno y otro lado de la misma, la resultante de las cuales determina movimiento.
INTERCAMBIO AL NIVEL DE LOS CAPILARES (INTERCAMBIO TRANSCAPILAR)
El intercambio transcapilar se realiza en dos sentidos y afecta al movimiento de líquido (agua), solutos hidrosolubles, solutos liposolubles y los gases.
El transporte de éstos se realiza a través de los mecanismos de:
- difusión
- filtración
- movimiento de grandes moléculas
INTERCAMBIO AL NIVEL DE LOS CAPILARES (INTERCAMBIO TRANSCAPILAR)
El intercambio transcapilar se realiza en dos sentidos y afecta al movimiento de líquido (agua), solutos hidrosolubles, solutos liposolubles y los gases.
El transporte de éstos se realiza a través de los mecanismos de:
- difusión
- filtración
- movimiento de grandes moléculas
DIFUSIÓN (Figura)
Este es el principal mecanismo de transporte que gobierna el intercambio transcapilar de solutos, consistente en el movimiento de una sustancia en función de su gradiente de concentración y carga.
Las fuerzas y factores que intervienen en el intercambio capilar por difusión pueden relacionarse mediante la ecuación de Fick, según la cual:
Este es el principal mecanismo de transporte que gobierna el intercambio transcapilar de solutos, consistente en el movimiento de una sustancia en función de su gradiente de concentración y carga.
Las fuerzas y factores que intervienen en el intercambio capilar por difusión pueden relacionarse mediante la ecuación de Fick, según la cual:
M=Dx(A/h)(C1-C2)
donde M es movimiento de soluto; D coeficiente de difusión (relacionado con el peso molecular del soluto); A área de la superficie capilar ; h espesor de la membrana y C1 - C2 diferencia de concentración para el soluto.
En el estudio de este mecanismo de transporte hay que tener en cuenta por tanto, los siguientes factores determinantes:
a) gradiente de concentración (C1 - C2)
b) permeabilidad de la membrana limitante (P)
- tamaño particular y carga eléctrica
c) área de la superficie de intercambio (A)
d) distancia intercapilar
e) flujo sanguíneo Q
f) coeficiente de difusión (D)
El término Dx/h refleja la permeabilidad del soluto a intercambiar. Refleja por tanto, la solubilidad del soluto en la membrana interpuesta, el tamaño del mismo (Figura).
Como hemos visto, el movimiento de los solutos depende de su solubilidad en la membrana endotelial y de su tamaño. Desde este punto de vista, pueden ser liposolubles y lipoinsolubles. Los primeros pasan fácilmente porque la única restricción a su velocidad de paso vendrá determinada por el grado de liposolubilidad. Los lipoinsolubles ven comprometida su velocidad de intercambio por el tamaño o peso molecular y su carga. El paso de estos solutos se hace a través de los poros, hendiduras y fenestraciones. Tamaños superiores a un Pm de 60000 son impermeables, pero esta impermeabilidad depende también de las características porosas de la región capilar, ya que por ejemplo en el hígado es mucho mayor que en el músculo esquelético.
Para todos aquellos solutos que pasan sin dificultad la pared capilar, su intercambio dependerá del flujo sanguíneo capilar, ya que alcanzan el equilibrio químico prácticamente en el inicio del polo arterial. Su intercambio se denomina intercambio limitado por el flujo (ejemplo de este tipo de solutos son el oxígeno, CO2, ClNa, glucosa, urea, etc.).
En el estudio de este mecanismo de transporte hay que tener en cuenta por tanto, los siguientes factores determinantes:
a) gradiente de concentración (C1 - C2)
b) permeabilidad de la membrana limitante (P)
- tamaño particular y carga eléctrica
c) área de la superficie de intercambio (A)
d) distancia intercapilar
e) flujo sanguíneo Q
f) coeficiente de difusión (D)
El término Dx/h refleja la permeabilidad del soluto a intercambiar. Refleja por tanto, la solubilidad del soluto en la membrana interpuesta, el tamaño del mismo (Figura).
Como hemos visto, el movimiento de los solutos depende de su solubilidad en la membrana endotelial y de su tamaño. Desde este punto de vista, pueden ser liposolubles y lipoinsolubles. Los primeros pasan fácilmente porque la única restricción a su velocidad de paso vendrá determinada por el grado de liposolubilidad. Los lipoinsolubles ven comprometida su velocidad de intercambio por el tamaño o peso molecular y su carga. El paso de estos solutos se hace a través de los poros, hendiduras y fenestraciones. Tamaños superiores a un Pm de 60000 son impermeables, pero esta impermeabilidad depende también de las características porosas de la región capilar, ya que por ejemplo en el hígado es mucho mayor que en el músculo esquelético.
Para todos aquellos solutos que pasan sin dificultad la pared capilar, su intercambio dependerá del flujo sanguíneo capilar, ya que alcanzan el equilibrio químico prácticamente en el inicio del polo arterial. Su intercambio se denomina intercambio limitado por el flujo (ejemplo de este tipo de solutos son el oxígeno, CO2, ClNa, glucosa, urea, etc.).
M=Q(Ca-Cv)
siendo Q el flujo y CA - Cv la diferencia arteriovenosa del soluto.
El incremento en el flujo supondrá un incremento en el intercambio, ya que aumenta la disponibilidad de soluto.
En el resto cuya permeabilidad está disminuida, el intercambio vendrá determinado por los factores y fuerzas que median la difusión y por tanto, su intercambio se denomina intercambio limitado por la difusión:
El incremento en el flujo supondrá un incremento en el intercambio, ya que aumenta la disponibilidad de soluto.
En el resto cuya permeabilidad está disminuida, el intercambio vendrá determinado por los factores y fuerzas que median la difusión y por tanto, su intercambio se denomina intercambio limitado por la difusión:
M=PS(C1-C2)
donde P es permeabilidad del soluto y S es área de la superficie capilar.
A éstos factores limitantes de la difusión se le debe sumar la distancia intercapilar, consistente en la densidad de capilares que intervienen en un punto dado, es decir número de capilares activos que permiten difusión a través de sus paredes, número que puede ser regulado y en consecuencia determina el flujo neto de soluto.
También podemos calcular la extracción sanguínea de soluto de acuerdo con la siguiente expresión:
A éstos factores limitantes de la difusión se le debe sumar la distancia intercapilar, consistente en la densidad de capilares que intervienen en un punto dado, es decir número de capilares activos que permiten difusión a través de sus paredes, número que puede ser regulado y en consecuencia determina el flujo neto de soluto.
También podemos calcular la extracción sanguínea de soluto de acuerdo con la siguiente expresión:
E = (Ca - Cv)/Ca
Si E es positivo es porque la sangre pierde soluto; si es 0 no hay cambios y si es negativo es porque se está añadiendo soluto a la sangre. La cantidad ganada o perdida se puede calcular mediante el producto de E.Q .Ca
Con esta expresión solo tenemos el papel del flujo en la difusión, pero no tenemos el papel de la permeabilidad ni la superficie. Para ello se utiliza la siguiente expresión: E=1-e-PA/Q
Con esta expresión solo tenemos el papel del flujo en la difusión, pero no tenemos el papel de la permeabilidad ni la superficie. Para ello se utiliza la siguiente expresión: E=1-e-PA/Q
MOVIMIENTO TRANSCAPILAR DE LÍQUIDO. FILTRACIÓN/REABSORCIÓN (Figura)
El movimiento de líquido a través de la pared capilar es la resultante de un juego de presiones establecido a ambos lados de la misma. La dinámica que se establece entre estas fuerzas viene definida por la ecuación del intercambio capilar o de Starling-Landis:
El movimiento de líquido a través de la pared capilar es la resultante de un juego de presiones establecido a ambos lados de la misma. La dinámica que se establece entre estas fuerzas viene definida por la ecuación del intercambio capilar o de Starling-Landis:
FM=k(Pc+ pi - Pi - pc)
Es decir, la velocidad de filtración neta (FM) estará gobernada por la diferencia entre las fuerzas que tienden a movilizar el líquido hacia fuera (Pc y pi) y las que tienden a hacerlo hacia dentro (Pi y pc), como se puede ver en la figura donde aparecen los valores correspondientes.
COEFICIENTE DE FILTRACIÓN (K):
Este es específico para cada superficie capilar y además es modificable por las condiciones fisiológicas. Depende del área de la superficie capilar (A) y de la permeabilidad capilar al agua KH (conductividad hidráulica del agua).
Como k depende del área de superficie capilar y la permeabilidad, considerando esta última constante y conociendo todos los valores de presión, se puede calcular k, lo que nos da una aproximación del área de superficie capilar relativa o "reclutamiento capilar".
PRESIÓN HIDROSTÁTICA:
CAPILAR (Pc): Reflejo del juego de presiones arterial y venosa y su control por parte de as resistencias pre y postcapilares. Esta presión tiende a sacar agua del capilar.
TISULAR (Pi): Aunque difícil de medir se considera que en condiciones normales es cero o ligeramente negativa con respecto a la atmosférica.
PRESIÓN COLOIDOSMOTICA:
PLASMA (pp): Determinada por la concentración de proteínas plasmáticas (6 a 8 gr/100ml), participando en un 75% la albúmina (pm > 65000) y en el resto las globinas. Esta presión tiende a entrar agua en el capilar.
COEFICIENTE DE FILTRACIÓN (K):
Este es específico para cada superficie capilar y además es modificable por las condiciones fisiológicas. Depende del área de la superficie capilar (A) y de la permeabilidad capilar al agua KH (conductividad hidráulica del agua).
Como k depende del área de superficie capilar y la permeabilidad, considerando esta última constante y conociendo todos los valores de presión, se puede calcular k, lo que nos da una aproximación del área de superficie capilar relativa o "reclutamiento capilar".
PRESIÓN HIDROSTÁTICA:
CAPILAR (Pc): Reflejo del juego de presiones arterial y venosa y su control por parte de as resistencias pre y postcapilares. Esta presión tiende a sacar agua del capilar.
TISULAR (Pi): Aunque difícil de medir se considera que en condiciones normales es cero o ligeramente negativa con respecto a la atmosférica.
PRESIÓN COLOIDOSMOTICA:
PLASMA (pp): Determinada por la concentración de proteínas plasmáticas (6 a 8 gr/100ml), participando en un 75% la albúmina (pm > 65000) y en el resto las globinas. Esta presión tiende a entrar agua en el capilar.
LÍQUIDO INTERSTICIAL (pi) : En éste la cantidad de proteínas es muy pequeña (0,7 a 2 gr/100 ml), siendo fundamentalmente proteínas con ácido hialurónico, en consecuencia esta presión tiene un pequeño valor y determinaría paso de agua hacia el líquido tisular.
Normalmente no se produce el paso transcapilar de proteínas, pero cuando esto ocurre (por transporte vesicular o por los poros capilares) se devuelven al sistema circulatorio gracias al sistema linfático.
Otra forma de presentar esta ecuación es la siguiente:
Normalmente no se produce el paso transcapilar de proteínas, pero cuando esto ocurre (por transporte vesicular o por los poros capilares) se devuelven al sistema circulatorio gracias al sistema linfático.
Otra forma de presentar esta ecuación es la siguiente:
FM=k[(Pc-Pi)-R(pp - pi)]
donde R es el coeficiente de reflexión (un valor que es índice de la eficacia de la pared capilar para impedir el paso de proteínas y que, en condiciones normales, se admite que es igual a 1 (ALBÚMINA), lo que significa que es totalmente impermeable a las mismas y en situaciones patológicas inferior a 1, hasta alcanzar el valor 0 (agua) cuando puede ser atravesado por ellas sin dificultad).Normalmente su valor es superior a 0,9. Este coeficiente es mucho menor en el hígado y bazo, por tener mayor permeabilidad a las proteínas.
Teniendo en cuenta esta ley y la diferencia de valores arteriovenosos se deduce que en el polo arterial se genera la filtración, flujo neto de salida capilar de líquido, y en el polo venoso se genera reabsorción, flujo neto de entrada capilar de líquido.
A pesar de los resultados obtenidos con la ecuación de Starling, medidas in situ demuestran que la mayoría de los capilares filtran a lo largo de toda su longitud, dándose el fenómeno de reabsorción en la zona venular inmediata. Aunque hay diferencias según el lecho capilar, así en el glomérulo renal se da filtración a lo largo de todo el capilar, mientras que en el intestino lo que predomina es la reabsorción, igual que en los capilares pulmonares. El 2% del flujo capilar es filtrado, de éste el 85% es reabsorbido y el 15% restante es drenado por la circulación linfática, junto con la albúmina escapada.
Esta ecuación define el comportamiento de un único capilar, la realidad es que en un órgano dado, el conjunto de todos los capilares no tiene porque comportarse de forma análoga. Por ello se utiliza otro coeficiente que tiene en cuenta el movimiento de líquido en función de la masa del órgano. A este coeficiente se le denomina coeficiente de filtración capilar (CFC), el cual sustituye a la conductividad hidráulica del agua y la superficie capilar. El valor medido en músculo esquelético es de 0,025 a 0,16 ml/min/mm Hg/100 gr.
Teniendo en cuenta esta ley y la diferencia de valores arteriovenosos se deduce que en el polo arterial se genera la filtración, flujo neto de salida capilar de líquido, y en el polo venoso se genera reabsorción, flujo neto de entrada capilar de líquido.
A pesar de los resultados obtenidos con la ecuación de Starling, medidas in situ demuestran que la mayoría de los capilares filtran a lo largo de toda su longitud, dándose el fenómeno de reabsorción en la zona venular inmediata. Aunque hay diferencias según el lecho capilar, así en el glomérulo renal se da filtración a lo largo de todo el capilar, mientras que en el intestino lo que predomina es la reabsorción, igual que en los capilares pulmonares. El 2% del flujo capilar es filtrado, de éste el 85% es reabsorbido y el 15% restante es drenado por la circulación linfática, junto con la albúmina escapada.
Esta ecuación define el comportamiento de un único capilar, la realidad es que en un órgano dado, el conjunto de todos los capilares no tiene porque comportarse de forma análoga. Por ello se utiliza otro coeficiente que tiene en cuenta el movimiento de líquido en función de la masa del órgano. A este coeficiente se le denomina coeficiente de filtración capilar (CFC), el cual sustituye a la conductividad hidráulica del agua y la superficie capilar. El valor medido en músculo esquelético es de 0,025 a 0,16 ml/min/mm Hg/100 gr.
MODIFICACIONES EN LOS FACTORES QUE AFECTAN A LA FILTRACIÓN (Figura)
Cada uno de los términos de la ecuación de Starling-Landis pueden ser objeto de regulación, aunque unos en mayor medida que otros, por su incidencia más directa sobre la filtración y la reabsorción. Uno de los términos mejor regulado es la Pc, mediante el juego de las resistencias precapilar y poscapilar. Pero también hay que tener en cuenta, el papel que juegan las proteínas plasmáticas (cuyo nivel depende de la función hepática y del estado metabólico del sujeto). E igualmente no hay que olvidar el importante papel que sobre el drenaje del espacio intersticial juega el sistema linfático, controlando tanto la Pi como la pi.
Cada uno de los términos de la ecuación de Starling-Landis pueden ser objeto de regulación, aunque unos en mayor medida que otros, por su incidencia más directa sobre la filtración y la reabsorción. Uno de los términos mejor regulado es la Pc, mediante el juego de las resistencias precapilar y poscapilar. Pero también hay que tener en cuenta, el papel que juegan las proteínas plasmáticas (cuyo nivel depende de la función hepática y del estado metabólico del sujeto). E igualmente no hay que olvidar el importante papel que sobre el drenaje del espacio intersticial juega el sistema linfático, controlando tanto la Pi como la pi.
En condiciones normales, el sistema controla la filtración/reabsorción controlando preferentemente la resistencia precapilar (responsable del 80% de la Pc), modificando por tanto, la Pc.
Los factores que intervienen en el control de la función capilar son:
1) Efecto simpático.
2) Efecto metabólico (por metabolitos vasoactivos)
CO2 : regulador en la circulación cerebral.
PO2 : regulador en la circulación del músculo esquelético.
pH y polipéptidos (bradicinina, prostaglandinas, histamina, adenosina, etc.)
3) Efecto miogénico
4) Factores externos: afecciones inflamatorias por infecciones, picaduras insectos, etc.
La vasodilatación arteriolar aumenta la Pc.
Estos factores regulan:
- las resistencias pre y postcapilares
- la densidad de capilares por unidad de superficie
- la permeabilidad (sustancia P, bradicinina, histamina, etc.)
- la pp (en afecciones inflamatorias, choque circulatorio, hepatopatías, etc.).
En función de todos los factores que intervienen en el intercambio capilar, podemos ver que la Pc tiene un papel dominante, dado que además es la que puede estar sujeta a mayores cambios. Estos cambios se producen por modificaciones en la resistencia precapilar y en la postcapilar, siendo normalmente mayor la primera que la segunda.
RPRE = (Pa - Pc) / Q
RPOST = (Pc - Pv) / Q
De estas dos ecuaciones, podemos calcular la Pc (presión capilar):
Pc = [((Rpost/Rpre)xPa)+Pv)/(1 + (Rpost/Rpre)]
El cociente Rpost/Rpre tiene un valor de 0,2.
- Cuando cambiamos de posición supina a la ortostática, se produce un incremento de la presión capilar que supondría un incremento de la filtración, lo cual no ocurre por incrementarse también la presión transmural que determina respuesta miogénica de vasoconstricción precapilar.
- Cuando cambiamos de posición supina a la ortostática, se produce un incremento de la presión capilar que supondría un incremento de la filtración, lo cual no ocurre por incrementarse también la presión transmural que determina respuesta miogénica de vasoconstricción precapilar.
Movimiento de grandes moléculas.
Transporte vesicular: englobamiento del plasma en vesículas que son transportadas intracelularmente hacia el polo opuesto y liberadas. Normalmente son proteínas. También se denomina: micropinocitósis.
Transporte por fenestraciones: son "ventanas" a través de las cuales pueden pasar grandes moléculas. Es muy variable, según los tejidos (en músculo esquelético y nervios no ocurre; en intestino, riñones, endometrio, etc., sí ocurre).
Transporte vesicular: englobamiento del plasma en vesículas que son transportadas intracelularmente hacia el polo opuesto y liberadas. Normalmente son proteínas. También se denomina: micropinocitósis.
Transporte por fenestraciones: son "ventanas" a través de las cuales pueden pasar grandes moléculas. Es muy variable, según los tejidos (en músculo esquelético y nervios no ocurre; en intestino, riñones, endometrio, etc., sí ocurre).
FUNCIÓN DE LAS VÉNULAS (Figura)
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Actúan como colectoras de la sangre capilar, intercambiadoras de sustancias hidrosolubles y como reservorio de la sangre del sistema. Además de contribuir, junto con las venas, en un 15-20% en la resistencia vascular sistémica. Si el sistema venoso en reposo almacena los 2/3 de la sangre total, la región venular almacena la mitad de esa cantidad. Esta propiedad supone que en caso de necesidad se puede aportar rápidamente un volumen importante de sangre a la circulación sistémica, incrementando el retorno venoso.
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