historia natural

 Anfibios.

1. Organización. Los anfibios (ranas, sapos, salamandras) son vertebrados de caracteres intermedios entre los peces y los reptiles. En efecto, su organización es fundamentalmente idéntica a la de los vertebrados terrestres y su forma (Fig. 268) muy semejante a la de los lagartos, pero al mismo tiempo poseen ciertos rasgos comunes con los peces. Así, la epidermis carece, como en los peces, de las formaciones derivadas de la capa córnea (escamas, pelos, plumas e incluso uñas), por ser ésta delgadísima, y posee, en cambio, como la de aquellos animales, abundantes glándulas mucosas que mantienen húmedo y hacen escurridizo el cuerpo.

Figura 268. Salamandra (Salamandra maculosa).

En algunos hay también grandes glándulas venenosas. El parecido de los anfibios con los peces se acentúa considerablemente en las primeras fases de la vida, durante la cual todos los anfibios viven en el agua en estado de renacuajos (Fig. 269), respiran por branquias, poseen línea lateral, tienen un aparato circulatorio semejante al de los peces, carecen en absoluto de capa córnea y de párpados, y están dotados de una aleta impar que se extiende por el dorso y cola hasta el ano. Precisamente lo más caracterizado de los anfibios son las metamorfosis o cambios de forma de organización que tienen lugar durante su desarrollo, es decir, desde que salen del huevo, en forma de larva pisciforme, hasta que alcanzan el estado adulto y aspecto de lagarto (Fig. 269).

Los aparatos más interesantes de los anfibios son el respiratorio y el circulatorio, que son los que más se modifican durante la metamorfosis.

APARATO RESPIRATORIO. En las larvas recién nacidas hay, a cada lado del cuello, cuatro hendiduras branquiales medio cubiertas por un pequeño opérculo membranoso. Al principio, las branquias sobresalen del opérculo (Fig. 270) (branquias externas), pero después desaparecen y, a veces, son substituidas por otras que quedan encerradas por el opérculo en una cámara branquial (branquias internas). Estas branquias se reabsorben a su vez al hacerse funcionales los pulmones.

Figura 269. Metamorfosis de un sapo (Pelobates fucus). Según Claus.

Los pulmones de los anfibios son dos sencillos sacos que se abren en la faringe por una pequeña traquea. Su escaso desarrollo depende de que en estos animales la respiración cutánea es tan importante que por si sola es capaz de sostener a veces las necesidades respiratorias del animal.

APARATO CIRCULATORIO. Mientras el animal respira por branquias, el aparato circulatorio es semejante al de los peces (Fig. 238, a). Durante las metamorfosis tienen lugar en él grandes modificaciones en relación con la entrada en función de los pulmones y la atrofia de las branquias. El resultado es la formación de un aparato circulatorio (b, c) muy semejante al de los lagartos (d). La aurícula se divide en dos por un tabique vertical: la izquierda recibe la sangre arterializada que viene de los pulmones; la derecha recibe la sangre venosa procedente de los órganos; el ventrículo (V) no se modifica.

Figura 270. Parte anterior de una larva de urodelo con hendiduras branquiales y branquias externas. k, operculo. Según Boas.

El cono arterial que de él sale se divide prácticamente en dos por un repliegue longitudinal. El 1.r par de arcos aórticos (1) rompe sus relaciones con los demás y conduce la sangre a las carótidas, es decir, a la cabeza. El 3.r arco (3) se hace muy delgado o desaparece. Por último, el 4. º (4) origina una rama (P) que se dirige a los pulmones mientras pierde casi totalmente su relación con los demás. El resultado es que la aorta dorsal (Ao) recibe casi exclusivamente la sangre que va por el 2. º Par (2) de arcos aórticos.

El ventrículo (V) recibe simultáneamente sangre arterial y sangre venosa (Fig. 238, b y c), pero ambas apenas se mezclan en él. Tampoco se mezclan, más que parcialmente, en el sistema arterial, gracias a la válvula del como arterial, que hace que la venosa vaya parcialmente por las arterias pulmonares (4. º par de arcos aórticos) a los pulmones y a la piel, mientras la arterial se dirige de preferencia a los otros arcos.

ESQUELETO. Por lo que al esqueleto se refiere, es digno de mención el hecho de que en los anfibios se inicia la división de la columna vertebral en regiones al diferenciarse la primera y la última vértebras del tronco para formar, respectivamente, la región cervical (que da libertad de movimiento a la cabeza) y la sacra (que presta a la cintura pelviana sólido punto de apoyo). Las costillas son muy cortas y no llegan al esternón. Respecto a la conformación de los miembros, véanse las generalidades de los vertebrados. Es digno de mención que algunos anfibios poseen placas óseas dérmicas, parecidas a la de los peces, en el vientre y el dorso.

ORGANOS DE LOS SENTIDOS. En relación con la vida terrestre aparecen en los anfibios ciertas complicaciones en los órganos de los sentidos, que se conservarán ya en todos los vertebrados aéreos. Los ojos se protegen de la desecación por los párpados. Las fosas nasales se ponen al servicio de la respiración y adquieren por tanto, orificios internos (coanas) que desembocan en la cavidad bucal. El oído se perfecciona en los anfibios superiores en los anfibios superiores (Anuros) con la formación del oído medio, del tímpano (situado a flor de piel, Fig. 271), de la trompa de Eustaquio y de la cadena de huesecillos, representada por uno solo, llamado columela. La caja del tímpano con la trompa de Eustaquio representa la primera hendidura branquial de los peces, incomunicada con el exterior por la membrana timpánica e intercalada entre la piel y el oído interno. La columela es un hueso del arco hioideo homólogo del estribo de nuestro oído.

Figura 271. Rana. Obsérvese detrás del ojo la membrana del timpano. Según Brehm.

Sobre el APARATO GÉNITOURINARIO véase lo dicho en las generalidades de los vertebrados (pág. 131).

2. Bilogía. Los anfibios son pequeños animales ovíparos que viven en el agua dulce o en tierra y se nutren de insectos y otros animalejos. Los huevos los depositan en el agua para que en ella se desarrollen las larvas. Por excepción, algunos se desarrollan en el interior del cuerpo de la madre o son llevados por los progenitores. (Véase más adelante).

Orden 1.º Urodelos. Anfibios de cola bien desarrollada, de cuerpo largo y con las cuatro extremidades débiles y aproximadamente iguales. Las larvas tienen tres pares de branquias externas, pero carecen de branquias internas (Fig. 270).

Los Urodelos típicos forman el grupo de los Salamandrinos, a los cuales pertenecen unas formas terrestres, como la salamandra (salamandra maculosa) (Fig. 268), de cola redondeada, y otras acuáticas, como los tritones y el gallipato, que tienen la cola comprimida, a propósito para la natación.

Ciertos Urodelos adquieren el estado adulto en la fase de larva con branquias externas, por lo cual forman el grupo Perennibranquios, como el Proteus anguineus, urodelo ciego de los lagos subterráneos de la Carniola, de color blanco con branquias rojas (Fig. 377)

Otros Urodelos se hacen adultos cuando han perdido ya las branquias, peco conservando el orificio de la cámara branquial. Se forma con ellos el grupo Criptobranquios, al que pertenece el Criptobranchus japonicus, gigantesca salamandra acuáticas del Japón, cuya longitud puede llegar a dos metros.

Orden 2.º Anuros. Anfibios sin cola en el estado adulto. Las patas posteriores, siempre más desarrolladas que las anteriores, sirven para el salto y la natación, por lo cual tienen membranas interdigitales. Las larvas jóvenes son ápodas con tres pares de branquias externas. Más tarde, esas branquias son sustituidas por branquias internas, encerradas por un opérculo en una gran cámara branquial. Las extremidades se desarrollan poco a poco, si bien las de adelante no llegan a verse hasta el final de la metamorfosis porque quedan encerradas en la cámara branquial. La cola desaparece (Fig. 269).

A los anuros pertenecen las ranas (Fig. 271), de piel lisa y largas patas posteriores, y los sapos o escuerzos (Fig. 272), de piel verrugosa y patas posteriores menos largas. Entre los sapos merecen mención el sapo común (Bufo vulgaris), que carece de dientes y se alimenta de insectos, babosas y otros animalejos perjudícales a la agricultura, por lo que debe ser protegido, y el sapo partero (Alytes obstetricans) (Fig. 272), notable porque el macho se encarga de cuidar los huevos, a cuyo efecto lleva trabado en sus patas posteriores el cordón gelatinoso de la puesta, y tiene el instinto de guarecerse en un lugar húmedo hasta la eclosión de las larvas.

Entre las ranas citaremos la Rana sculenta, de color verdoso y régimen acuático, y la rana de san Antonio (Hyla arborea), de color verde-hoja, pequeño tamaño y régimen arborícola gracias a los discos adhesivos en que terminan sus dedos. Notable es el sapo llamado en América cururú (Pipa americana), que carece de dientes y de lengua y cuya hembra posee en el dorso unas fosas en las cuales se desarrollan las larvas.

Figura 272. Alytes obstetricans (sapo partero) macho, con la puesta de huevos arrollada a las patas posteriores. De Claus.

Orden 3.º Gimnofiones o Apodos. Insignificante grupo de anfibios tropicales de costumbres hipogeas, caracterizado por su cuerpo vermiforme y ápodo (Fig. 273), sus ojos atróficos y por tener en la dermis escamas óseas. El más notable es el Coecilia gracilis, de América.

Figura 273. Siphonops annulatus, anfibio vermiforme que hace vida subterránea. Según Grobben.

El estado infantil y el estado adulto. Neotenia. La vida de los animales desde que abandonan el huevo puede dividirse en dos grandes períodos: el infantil y el adulto. Se dice que un animal ha llegado a la edad adulta cuando es capaz de reproducirse, es decir, cuando ha adquirido la madurez sexual. En general, este período se presenta acompañado de cambios de forma más o menos grandes. Se ha observado, no obstante, que en determinados casos tiene lugar la aparición de la facultad generadora en animales cuyo cuerpo se halla aún en la fase juvenil. A este curioso fenómeno se le llama neotenia.

En los anfibios la neotenia tiene gran importancia. Se ha visto que a menudo las larvas de algunos Urodelos crecen considerablemente sin sufrir la metamorfosis y que, conservando el aspecto larvario, adquieren la madurez reproductora. Tal ocurre con el famoso ajolote, de México, que fue descrito como Perennibranquio con el nombre de Siredon mexicanum y ha resultado ser la larva sexualmente madura, de una salamandra llamada Amblystoma tigrinum, que en ciertas localidades no se metamorfiza. Se ha demostrado hoy día que los Criptobranquios y Perennibranquios son urodelos fijados permanentemente en su forma larvaria (infantil) y susceptibles de alcanzar en este estado las facultades genésicas.