GLICOPROTEÍNAS
Las células están adheridas a la matriz extracelular, las cual, a su vez, forma un entramado cohesionado gracias a la interacción entre las moléculas que la forman. La mayoría de estas uniones en la matriz extracelular son entre proteínas, pero también entre proteínas y azúcares. Hay tres tipos de uniones que dan cohesión a los tejidos: uniones entre moléculas de la matriz extracelular, uniones entre las células y la matriz extracelular y uniones entre células contiguas. Los dos últimos tipos se verán en el apartado de membranas puesto que participan moléculas transmembrana☆.
Las moléculas que favorecen que la matriz extracelular sea un entramado cohesionado son principlamente glicoproteínas, aunque no es esa sola su función. Entre estas glicoproteínas destacan las fibronectinas, las lamininas y las tenascinas.
Las fibronectinas son glicoproteínas formadas por dos cadenas de polipéptidos unidos por uniones disulfuro. Poseen dominios en su estructura que permiten unirse al colágeno, a ciertos proteoglicanos, a glicosaminoglicanos, a la fibrina, a la heparina y a proteínas de la membrana plasmática celular como las integrinas. Por tanto establecen uniones entre moléculas de la matriz extracelular y entre moléculas de las células con la matriz extracelular. Las moléculas de fibronectina pueden aparecer formando fibras insolubles en los tejidos conectivos o solubles en el plasma de los fluidos corporales, como la sangre. Tienen un papel muy importante durante el desarrollo embrionario creando sendas por las que pueden migrar las células de un lugar a otro del embrión.
Esquema de una molécula de fibronectina. Está formada por dos cadenas de aminoácidos unidas por la zona próxima al extrremo carboxilo por puentes disulfuro. Se indican los dominios de la proteína que interaccionan con otras moléculas produciendo adhesión. (Modificado de Pankov 2002)
Las tenascinas son una familia de proteínas de gran tamaño que pueden asociarse entre sí y que aparecen en diversos tejidos maduros, así como en tejidos embrionarios, en heridas y en tumores. Son capaces de unirse a moléculas de la membrana plasmática como a las integrinas, a los receptores del tipo de las inmunoglobulinas, a los proteoglicanos y a las anexinas II. También interactún con otras moléculas de la matriz extracelular como las fibronectinas y ciertos proteoglicanos.
Las lamininas son uno de los principales componentes de la lámina basal. Su estructura proteica está formada por tres cadenas de aminoácidos unidas por puentes disulfuro. Estas cadenas son alfa, beta y gamma. Existen 5 tipos de cadenas alfa, 3 betas y 3 gamma, las cuales se combinan entre sí para formar diferentes tipos de lamininas, aunque no todas las combinaciones son posibles ya que se han aislado sólo 12 formas de laminina. La laminina es sintetizada por células epiteliales, musculares, neuronas y células de la médula ósea. La mayoría de estas células depositan la laminina principalmente en las láminas basales que las separan del tejido conectivo. Aparte de su función estructural las lamininas afectan a la diferenciación y comportamiento celular gracias a que son reconocidas por las integrinas. Por ello, defectos en las lamininas suelen conllevar procesos patológicos
Otras glicoproteínas de adhesión presentes en la matriz extracelular son el fibrinógeno, que une receptores de superficie de las plaquetas y permite la coagulación sanguínea, la osteopondina presente en el hueso y el riñón, la denominada proteína de unión, que aparece en el cartílago donde reconoce a proteoglicanos, etcétera.
Remodelación de la matriz extraceular: metaloproteinasas
La matriz extracelular de los animales está en constante remodelación mediante la degradación de componentes y la producción de otros nuevos por parte de las células. La degradación de la matriz extracelular la llevan a cabo enzimas como las metaloproteinasas. Son enzimas que se asocian a la cara externa de la membrana plasmática (son secretadas) o forman parte integral de ella, siempre con su centro activo localizado extracelularmente. Inicialmente se producen en forma inactiva o prometaloproteinasas y para su activación es necesaria una proteolisis en su estructura, llevada a cabo por otras enzimas asociadas a la membrana plasmática. Existen más de 20 metaloproteinasas diferentes en mamíferos, cada una de las cuales tiene apetencia por distintos componentes de la matriz extracelular. Así, aunque no son totalmente específicas, se denominan colagenasas, gelatinasas, etcétera, según el sustrato sobre el que más apetencia tengan.
Las metaloproteasas no sóolo intervienen en el mantenimiento de la matriz extracelular sino que son cruciales en procesos como el desarrollo, remodelación de la matriz extracelular inducida por estímulos, por ejemplo, hormonas, o en procesos patológicos tales como la inflamación, reparación de tejidos o metástasis tumoral. Otro papel importante de la metaloproteasas es liberar moléculas que se encuentran ancladas en la matriz extracelular, las cuales actúan como señal sobre las celulas, y que se vuelven solubles tras la degradación de la matriz extracelular. Estas enzimas no sólo son producidas por los fibroblastos sino que también las sintetizan las células epiteliales, condrocitos, osteoclastos y leucocitos, además de células malignas como las tumorales.
Como se ha mencionado, algunos tejidos pueden llevar a cabo las funciones que tienen encomendadas en el organismo gracias a las propiedades de sus matrices extracelulares, que varían en el tipo y en la cantidad de las moléculas que las componen. Esto es cierto para los tejidos animales y para los tejidos vegetales. A la matriz extracelular de las plantas se le denomina pared celular. Nosotros vamos a considerar a la pared celular como una matriz extracelular muy especializada, aunque no todos los autores la consideran como tal puesto que es radicalmente diferente a la que nos encontramos en los tejidos animales.
Pared celular
Organización de las fibras de celulosa que componen la pared celular.
Las células vegetales no se entienden sin la pared celular y es una característica distintiva respecto a las célula animales, considerándola algunos autores como un orgánulo celular más. Es el sostén de la célula vegetal y determina la forma y el tamaño celular, así como las características de los tejidos. Las células vegetales son más frágiles que las células animales puesto que no poseen un citoesqueleto tan desarrollado, por ello todas poseen pared celular. Una característica importante es que la pared celular sigue realizando su función incluso cuando las células que la sintetizaron han muerto, como ocurre en la madera de los árboles. La molécula más importante de la pared celular es la celulosa, la molécula orgánica más abundante de la Tierra. No todas las paredes celulares son iguales y sus caracteríscas varían según los tejidos en los que se encuentren.
Organización de las diferentes capas de la pared celular de las células con crecimiento secundario
Capas. La pared celular varía en grosor según el tipo y la edad de la célula que la produce. Nos podemos encontrar hasta 3 capas en las paredes celulares: la lámina media, la pared primaria y la pared secundaria. Las células sintetizan estas capas en el orden descrito y siempre la capa más reciente es la que está más próxima a la célula. Todas las células tienen lámina media, que comparten con la célula contigua, y pared celular primaria, más o menos gruesa, pero sólo algunas desarrollan pared secundaria. La pared primaria permite a la célula crecer en tamaño puesto que es extensible gracias a presiones hídricas, lo que se denomina turgencia celular. La pared celular secundaria se deposita en las células que tienen que resistir fuertes presiones o que forman los vasos conductores, y puede subdividirse en subcapas. La síntesis de pared secundaria implica que la célula ya no crecerá más puesto que no es extensible como la primaria. Posee normalmente aberturas por donde puede circular el agua entre células vecinas ya que es impermeable al agua.
Componentes. El principal componente de la pared celular es la celulosa, un polisacárido de glucosas conectadas con enlaces del tipo β1-4. Las largas cadenas de glucosa se asocian paralelamente entre sí para formar microbrillas, las cuales pueden tener un diámetro variable, que a su vez se asocian para formar las fibras de celulosa. Estas fibras son visibles al microscopio y tienen una resistencia enorme a la tensión, parecida a la del acero. Las fibras de celulosa están formadas, además de por las microfibrillas, por hemicelulosa, pectinas, que también son glúcidos, y glucoproteínas. La hemicelulosa es una familia de polisacáridos que varía entre los distintos tipos celulares, siendo los xiloglucanos el tipo de hemicelulosa más abundante. Las pectinas son el tipo de polisacárido más variado de las paredes celulares primarias, mientras que están ausentes de las secundarias. Son moléculas altamente hidrofílicas. La calosa es un polisacárido que se sitúa entre la membrana de la célula y la porción celulosítica. Su síntesis aumenta en respuesta a heridas o patógenos y cierra la comunicación entre células. La lignina es un polifenol que se deposita en las paredes secundarias y restringe la difusión de agua. En las paredes celulares de los tejidos de protección como la epidermis se depositan sustancias como la cutina y la suberina, que son depósitos lipídicos que impiden la pérdida de agua de los tejidos.
Lámina basal.
La lámina basal es una delgada capa de matriz extracelular que se encuentra en la base de todos los epitelios, también envolviendo a las células musculares y a las células nerviosas que se encuentran fuera del sistema nervioso central. Sus principales funciones son dar soporte físico y actuar como barrera con una permeabilidad selectiva. En los glomérulos del riñón es importante en la filtración de la sangre. La lámina basal está formada por varios tipos de moléculas que forman un entramado en forma de malla. Están presentes elcolágeno tipo IV, la laminina, el proteoglicano perlecano y la proteína nidogen. La lámina basal se une a las membranas celulares por la adhesión entre las integrinas, situadas en las membrana plasmática, y las lamininas.
Matriz extracelular de tejidos conectivos propiamente dicho laxo y denso.
El tejido conectivo propiamente dicho de tipo laxo☆ está formado por una matriz extracelular poco densa formada sobre todo por hialuronato y proteglicanos, con poca proporción de moléculas de colágeno y de fibras elásticas. Su principal misión es rellenar e hidratar espacios intercelulares y ser el medio por el que viajan una gran diversidad de células que se pueden encontrar en este tejido, además de los fibroblatos. Sin embargo, en el tejido conectivo propiamente dicho de tipo denso abundan las fibras de colágeno que se disponen paralelas a la tensión mecánica que soportan estos tejidos, como ocurre en los tendones☆, o de forma más desorganizada como ocurre en la dermis o en el sistema digestivo. En este tipo de matriz extracelular pueden ser abundantes las fibras elásticas, como ocurre en la pared de las arterias.
Cartílago.
La resistencia y elasticidad del cartílago☆ es debida a la matriz extracelular producida por los condrocitos. Esta matriz extracelular está formada principalmente por fibras de colágeno tipo II que forman aproximadamente el 25 % de la masa seca, aunque también están presentes el colágeno tipo IX y XI en menor poporción. La segunda molécula más abundante son los glicosaminoglicanos, como el hialuronato o el agrecano, los cuales se asocian para formar grandes agregados. Así, el colágeno resiste fuertes tensiones de estiramiento y los glicosaminoglicanos resisten grandes presiones mecánicas. En el cartílago de tipo elástico abundan las fibras elásticas y aporta elasticidad a estructuras tales como la faringe, la epiglotis o al pabellón auditivo.
Hueso.
En el hueso☆ existen fibras de colágeno tipo I inmersas en una matriz de cristales de fosfato cálcico(suponen dos tercios del peso seco del hueso). Ambos elementos aportan al hueso sus propiedades: el colágeno permite la elasticidad para que no sea frágil y los cristales de fosfato cálcico su dureza. La matriz extracelular del hueso contiene diversos tipos de proteoglicanos y de glicoproteínas en menores proporciones, aunque son muy importantes para la organización del colágeno, la mineralización y la reabsorción del hueso.
Suero sanguíneo.
Algunos autores consideran que el suero sanguíneo es una matriz extraordinariamente especializada donde más del 90 % del peso corresponde al agua. Otros no lo encuadran dentro del término matriz extracelular. Sin embargo, es el elemento que rodea a las células sanguíneas. La proteína más abundante del suero es la albúmina, cuya principal misión es mantener una presión osmótica correcta entre el interior de los vasos sanguíneos y los tejidos que los rodean, por ejemplo evitando la formación de edemas. Otras proteínas abundantes son las γ-inmunoglobulinas, anticuerpos del sistema inmune, y otras sin actividad defensiva como son las α- y β-globulinas. Éstas últimas sirven para transportar determinados productos como el hierro o el cobre. En el suero también aparecen moléculas como la fibronectina que se pueden intercambiar con el tejido conectivo que rodea a los vasos sanguíneosa. El fibrinógeno presente en el suero es una molécula esencial para la coagulación de la sangre. Las demás moléculas de bajo peso molecular que están en el suero también se pueden encontrar en los tejidos circundantes puesto que atraviesan libremente los capilares sanguíneos.
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