Atlas de histología vegetal y animal

GLÚCIDOS. PROTEOGLICANOS

En los tejidos animales las proteínas colágeno, las fibras elásticas y otras moléculas presentes en la matriz extracelular se encuentran embebidas en un medio compuesto fundamentalmente por polímeros no ramificados de azúcares y agua. Los azúcares corresponden al tipo de los denominados glicosaminoglicanos o mucopolisacáridos. En las paredes celulares de las células vegetales no existen glicosaminoglicanos sino fundamentalmente celulosa, que es un polímero de glucosa.

Glicosaminoglicanos

Son polímeros no ramificados de azúcares que pueden formar cadenas muy largas. Están formados porrepeticiones de parejas de monosacáridos donde uno de los azúcares tiene un grupo amino (N-acetilgalactosamina o N-acetilglicosamina) y el otro es normalmente la galactosa o el ácido glucurónico. Estos azúcares poseen grupos carboxilo (COO^-) y pueden tener grupos sulfatos (SO₃^-), cuyas cargas negativas permiten una fuerte y abundante asociación con moléculas de agua, aportandouna gran hidratación a la matriz extracelular. Los glicosaminoclucanos son moléculas poco flexibles por lo que ocupan un gran volumen y gracias a su fuerte hidratación hacen que la matriz extracelular se comporte como un gel. Esto permite que los tejidos que poseen una alta proporción de glicosaminoglicanos puedan resistir fuertes presiones mecánicas y además favorece una alta tasa de difusión de sustancias entre las célula. Los tipos más comunes de glulcosaminoglicanos son el ácido hialurónico y los glicosaminoglicanos sulfatados: condroitín sulfato, dermatán sulfato, queratán sulfato y heparán sulfato.

Composición de los principales grupos de glicosaminoglicanos (Modificado de Lamoureux, 2007). 

Ácido hialurónico

El ácido hialurónico o hialuronato es un caso especial de glicosaminoglicano puesto que no forma enlaces covalentes con otras moléculas de la matriz extracelular, se sintetiza por enzimas localizados en la membrana plasmática y no posee grupos sulfatos. Está compuesto por parejas de azúcares formadas por el ácido D-glucurónico y la N-acetil-D-glucosamina, que pueden llegar hasta las 20.000 repeticiones. Se suele asociar con las moléculas de colágeno o a proteoglicanos, confiriendo a la matriz extracelular elasticidad, resistencia y lubricación. Su función es muy importante durante el desarrollo o en lugares del organismo donde se produce una fuerte proliferación celular puesto que facilita el desplazamiento celular. Al ser una molécula grande y poco flexible ocupa un volumen grande dejando muchos espacios. También aparece en aquellos lugares donde se produce una fuerte fricción como en el cartílago de las articulaciones.

Los demás tipos de glicosaminoglicanos están sulfatados y unidos covalentemente a cadenas de aminoácidos. El condroitín sulfato es un glicosaminoglicano sulfatado compuesto por repeticiones de parejas de N-acetil-galactosamina y ácido glucurónico. Es abundante en el cartílago. Eldermatán sulfato está formado por ácido glucurónico o ácido idurónico más N-acetil-galactosamina. El queratán sulfato es un polímero de parejas de N-acetil-glucosamina más galactosa, con los azúcares mostrando distinto tipo de sulfatación. El heparán sulfato lo producen la mayoría de las células, mientras que su derivado, la heparina, sólo la producen los mastocitos. La heparina es un antitrombótico muy usado en medicina como anticoagulante. Está formado por dímeros de N-acetil-glucosamina más ácido glucurónico o ácido idurónico, igual que el hialuronato, pero con distintos tipos de enlaces entre azúcares, los cuales son sulfatados. Todos estos glicosaminoglicanos estan unidos covalentemente a cadenas de aminoácidos formando los denominados proteoglicanos.

Esquema de un proteoglicano, el agrecano (Modificado de Lamoureux, 2007). 

Proteoglicanos

Un proteoglicano es una molécula compuesta por launión covalente entre una cadena de aminoácidos y uno o varios glicosaminoglicanos sulfatados. Es una familia de moléculas ubicua en los tejidos animales. Los proteoglicanos son sintetizados en el interior celular. La parte proteica se sintetiza en el retículo endoplasmático, donde también se inicia la adición de glúcidos. Sin embargo, la elongación de las cadenas de repeticiones de glicosaminoglicanos y la sulfatación se produce en el lado trans del aparato de Golgi. La mayoría de los proteoglicanos son exocitados al espacio intercelular, pero algunos formarán parte de la membrana plasmática gracias a que su parte proteica contiene secuencias de aminoácidos hidrófobos que se insertan entre las cadenas de ácidos grasos de la membrana.

Los proteoglicanos se diferencian sobre todo en la secuencia y en la longitud de la cadena de aminoácidos(desde 100 a 4000 aminoácidos). También se diferencian en el número y en el tipo de moléculas de glicosaminoglicanos que tiene unidos. Por ejemplo, la decorina tiene una sola molécula mientras que el agrecano contiene más de 200.

Los proteoglicanos se pueden agrupar en varias familias. Los lecticanos poseen una parte proteica con un extremo amino globular que interacúa con el hialuronato. Posee sobre todo condroitín sulfato y, a veces, queratán sulfato. Son miembros de este grupo el agrecano, versicano, neurocano y brevicano. El grupo denominado SLRP se caracteriza por tener muchas repeticinones del aminoácido leucina y está unido a condroitín o dermatán sulfato y a queratán sulfato. Miembros de este grupo son la decorina, biblicano, fibromodulina o el queratocano. Un grupo importante es el formado por los proteglicanos que contienen heparán sulfato, la mayoría de los cuales están libres en la matriz extracelular, aunque también pueden ser parte de la membrana plasmática. Miembros de este grupo son el perlecano y la agrina, localizados en la matriz, y el sindecan y el glipican, anclados a la membrana plasmática. Hay un grupo heterogéneo de proteínas entre los que se encuentran el receptor CD44, proteína precursora amiloide y algunos colágenos (IX, XII,XIV y XVIII) que pueden tener unidas o no moléculas de glicosaminoglicanos sulfatados. Es decir, serían proteoglicanos a "tiempo parcial".

La función de los proteoglicanos depende de sus moléculas de glicosaminoglicanos: hidratación, resistencia a presiones mecánicas, lubricantes, afectan a la diferenciación, la movilidad y la fisiología celular, etcétera. Su acción mecánica es esencial en los cartílagos y en las articulaciones. Pero además son puntos de anclaje de las células a la matriz extracelular que les rodea, bien por su acción directa al ser moléculas integrales de la membrana plasmática, porque forman uniones con fosfolípidos de la membrana o porque son reconocidos por proteínas de adhesión como las integrinas, presentes en las membranas plasmáticas .

Celulosa

Organización de las moléculas de celulosa y la interacción entre ellas mediante puentes de hidrógeno (líneas en rojo).

La celulosa es el principal componente de las paredes vegetales, la matriz extracelular de las plantas. Aunque algunos autores consideran que la pared celular de las plantas no se puede incluir en la categoría de matriz extracelular por sus características propias, nosotros la consideraremos como un tipo muy especializado de matriz extracelular. La celulosa es un polisacárido formado por monómeros de glucosa (más de 500 por molécula) unidos mediante enlaces tipo β(1-4) (ver figura ). Aporta a los tejidos vegetalesresistencia a tensiones mecánicas, tanto de estiramiento como de compresión, y es la que permite el soporte de las partes aéreas de la planta. Las moléculas de glucosa se asocian entre sí mediante enlaces de hidrógeno para formar estructuras cristalinas denominadas microfibrillas de celulosa, formadas por unas 50 moléculas de celulosa orientadas con la misma polaridad. Las fibrillas se asocian entre sí mediante enlaces formados por otros glúcidos, como la hemicelulosa y las pectinas, que resultan en las fibras de celulosa, visibles al microscopio óptico.

Al igual que ocurre con el hialuronato, la celulosa se sintetiza en la membrana celular gracias a la acción de la celulosa sintasa, una proteína transmembrana. Esta enzima recoge las unidades de glucosa desde el citosol, les hace cruzar la membrana y las enlaza en el exterior celular. Un aspecto interesante de la síntesis de celulosa es la orientación de las moléculas que se van sintetizando, ya que determina la orientación de las fibrillas y posteriormente de las fibras de celulosa. Esta orientación es muy importante porque determinará el eje de crecimiento de la célula vegetal, que siempre tenderá a ser perpendicular a la disposición de las fibras de celulosa. La orientación de la deposición de las moléculas de celulosa está condicionada por la orientación de los microtúbulos corticales que se localizan justo debajo de la membrana plasmática, en el citosol. De esta manera la célula puede controlar la orientación de las fibras de celulosa y por tanto su crecimiento, por ejemplo para que una estructura vegetal, tallos u hojas, crezcan hacia una fuente de luz.