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El citoesqueleto es un conjunto de filamentos con numerosas funciones: integridad celular, movilidad, organización, división, etcétera.
Está formado por tres tipos de filamentos:
• Microfilamentos o filamentos de actina
• Microtúbulos
• Filamentos intermedios
El interior de la célula eucariota no es una masa amorfa y gelatinosa donde están diseminados al azar el núcleo y el resto de los orgánulos. Por el contrario, posee una organización interna establecida por una serie de filamentos proteicos que forman un entramado dinámico y se extienden a través del citoplasma, sobre todo entre el núcleo y la cara interna de la membrana celular, aunque también los hay intranucleares. A esta matriz proteica y fibrosa se la denomina citoesqueleto. Su función es particularmente importante en las células animales, donde no existe una pared celular que de consistencia a las células. Sin el citoesqueleto la célula se rompería puesto que la membrana es básicamente una lámina de grasa. La palabra citoesqueleto puede llevar a engaño puesto que no es una estructura inerte que funciona únicamente como andamiaje para dar soporte a la células y a sus diferentes estructuras. El citoesqueleto es una estructura muy cambiante, es decir, a pesar de su nombre, el citoesqueleto no es sólo los huesos de las células sino también sus músculos. Así, es vital para que las células se puedan mover, para establecer la forma celular, para la disposición adecuada de los orgánulos, para la comunicación entre ellos, para los procesos de endocitosis y exocitosis, para la división celular (tanto mesiosis como mitosis), para resistir presiones mecánicas y reaccionar frente a deformaciones, entre otras muchas más. El citoesqueleto parece ser un invento de las células eucariotas, aunque se han encontrado proteínas homólogas en las células procariotas.
 Esquema de la distribución celular de los tres principales componentes del citoesqueleto de una célula animal. Los filamentos de actina se disponen sobre todo en las proximidades de la membrana, los microtúbulos adoptan una disposición radial partiendo desde el centrosoma, mientras que los filamentos intermedios se anclan a complejos de unión de la membrana plasmática y también aparecen en el interior del núcleo. Hay que tener en cuenta que estas distribuciones pueden variar según el tipo celular, y es muy diferente en las células vegetales.
Hay tres grandes tipos de filamentos que forman el citoesqueleto: los filamentos de actina o microfilamentos, los microtúbulos y los filamentos intermedios. Los filamentos de actina, polímeros cuya unidad repetida es la proteína actina, son los principales responsables de los movimientos celulares, de los procesos de endocitosis y fagocitosis. Son los que producen las contracción de las células musculares, también ayudan a la cohesión celular puesto que contactan con estructuras como las uniones adherentes y con las uniones estrechas, ambas complejos de unión que unen a las células entre sí. Se denominan microfilamentos porque su diámetro es menor que el de los otros componentes del citoesqueleto. Los microtúbulos, como su nombre indica, son tubos cuyas paredes están formadas por repeticiones de dimeros de dos proteínas: α- y β-tubulina. Estos filamentos son indispensables para el desplazamiento intracelular de orgánulos y vesículas, forman el esqueleto de cilios y flagelos, permiten la segregación de cromosomas durante la división celular, etcétera. Tanto los filamentos de actina como los microtúbulos necesitan la ayuda de una proteínas denominas motoras para llevar a cabo sus funciones y se comportan como los motores capaces de crear movimiento, cualquiera que éste sea. Estas proteínas arrastran cargas siguiendo la senda de los filamentos de actina o de los microtúbulos. Los filamentos intermedios son los responsables de mantener la integridad celular puesto que funcionan a modo de cables intracelulares que se enganchan a complejos de unión como los desmosomas y los hemidesmosas, lo que permite la cohesión entre células contiguas y por tanto la cohesión celular. Son especialistas en resistir tensiones mecánicas y deformaciones celulares. Al contrario que los otros componentes del citoesqueleto, los filamentos intermedios son polímeros formados por unidades pertenecientes a varias familias de proteínas entre las que se encuentran las queratinas, las vimentinas, las láminas de la envuelta nuclear, etcétera.
PEROXISOMAS, MITOCONDRIAS y CLOROPLASTOS
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En este apartado vamos a agrupar a tres orgánulos que no tienen demasiadas cosas en común:peroxisomas, mitocondrias y cloroplastos. Sin embargo, los tres incorporan proteínas que han sido traducidas en el citosol, que se desplazan por difusión y son incorporadas gracias a la existencia de péptidos señal específicos en sus secuencias y a receptores que las reconocen localizados en sus membranas. Estos orgánulos están fuera de la ruta vesicular, es decir, no se comunican entre ellos ni con otros orgánulos mediante el envío o recepción de vesículas.
Los peroxisomas son orgánulos rodeados por una unidad de membrana que poseen una alta actividad metabólica relacionada con procesos se oxidación. Las mitocondrias y los cloroplastos son orgánulos rodeados por una doble unidad de membrana y son las principales centrales energéticas de las células eucariotas. Las mitocondrias realizan la fosforilación oxidativa para la producción de ATP, además de llevar a cabo ciertos procesos metabólicos. Los cloroplastos, que forman parte de un grupo de orgánulos denominados plastos, se encuentran en las células vegetales y realizan la fotosíntesis, proceso mediante el cual se consigue transformar la energía de la radiación electromagnética de la luz en la energía de enlaces químicos. En los siguientes apartados vamos a ver estos tres orgánulos.
PEROXISOMAS
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Los peroxisomas son orgánulos donde se realizan reacciones metabólicas, principalmente β-oxidación y eliminación de peróxido de hidrógeno.
Las enzimas catalasa y urato oxidasa son típicas de los peroxisomas.
En las plantas, los peroxisomas realizan la fotorrespiración y en las semillas actúan como copartimentos de reserva.
Los peroxisomas se pueden originar a partir del retículo endoplasmático o por división de uno preexistente.
Los peroxisomas son orgánulos delimitados por una membrana, que a veces presentan inclusiones cristalinasen su interior debido a la gran cantidad de enzimas que llegan a contener. Deben su nombre a que las primeras enzimas que se descubrieron en su interior fueron las peroxidasas. Pero pueden existir más de 50 enzimasdiferentes localizadas en el interior del orgánulo. Los tipos de enzimas presentes pueden variar dependiendo del tipo celular y del estado fisiológico de la célula. Las rutas metabólicas principales que llevan a cabo son la β-oxidación de los ácidos grasos y la eliminación del peróxido de hidrógeno (H2O2). Son un centro de alta utilización de oxígeno y por tanto de procesos oxidativos. Dos enzimas son típicas de este orgánulo: la catalasa y la urato oxidasa. Las reacciones de oxidación siguen el patrón siguiente: RH2 +O2 -> R + H2O2. El peróxido de hidrógeno es una molécula altamente reactiva y por tanto muy tóxica. La catalasa permite su inactivación mediante la siguiente reacción: H2O2 + R-H2 -> R+ 2H2O.
En las plantas y en los hongos la β-oxidación se lleva a cabo exclusivamente en los peroxisomas, mientras que en las células animales también se realiza en las mitocondrias. En las plantas, los peroxisomas también oxidan productos residuales de la fijación de CO2. A este proceso se le denomina fotorrespiración porque usa oxígeno y libera CO2. En las semillas, sin embargo, su función es la de almacenar sustancias de reserva y durante la germinación transformarán los ácidos grasos en azúcares. A estos peroxisomas se les llama glioxisomas, que también aparecen en las células de los hongos filamentosos. Es interesante reseñar que cuando comienza la fotosíntesis, tras la aparición de las primeras hojas, los glioxisomas se transforman en peroxisomas de las hojas. En los tripanosomas, parásitos causantes de la malaria, existen unos peroxisomas especializados en llevar a cabo glucolisis y se denominas glucosomas. En conjunto, a los diferentes tipos o especializaciones de los peroxisomas se les llama microcuerpos.
La biogénesis o formación de nuevos peroxisomas en una célula ha sido históricamente controvertida. Imágenes tempranas de microscopía electrónica indicaban su formación a partir del retículo endoplasmático. Esto era difícil reconciliarlo con la síntesis citosólica de sus proteínas, lo que llevó a la idea de que eran orgánulos autónomos como las mitocondrias y los cloroplastos. Pero ciertos experimentos demostraron que algunas células que carecían completamente de peroxisomas pueden volver a regenerarlos. Algunas imágenes de microscopía electrónica muestran un proceso continuado de estructuras que se van formando desde el retículo endoplasmático como son lamelas, retículo preperoxisomal y peroxisoma maduro (lamelas y retículo peroxisomal son compartimentos intermedios entre el retículo y el peroxisoma), lo cual demuestra que los peroxisomas se pueden formas a partir del retículo endoplasmático. Sin embargo, una vez que el peroxisoma está aisladoincorpora las proteínas a partir de aquellas sintetizadas en los ribosomas citosólicos. Estas proteínas tienen una secuencia señal que es reconocida por receptores localizados en la membrana del peroxisoma. Las enzimas que van dirigidas al interior del orgánulo son translocadas a través de la membrana. Todas las proteínas incorporadas a los peroxisomas muestran los mismos péptidos señal: PTS1 o PTS2 (peroxisome target sequence).
Los peroxisomas, a pesar de que pueden formarse desde el retículo, tienen la capacidad de dividirse mediante su crecimiento y estrangulamiento. Esto ocurre fundamentalmente durante la división celular. El proceso es llevado a cabo por el citoesqueleto y por proteínas motoras, ayudados por puntos de anclaje a ciertos lugares de la célula.
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