domingo, 26 de abril de 2015

Atlas de histología vegetal y animal




GLÚCIDOS
« ProteínasPermeabilidad, fluidez »

Los glúcidos de la membrana están unidos a lípidos (glicolípidos), a proteínas (glicoproteínas) o formando proteoglicanos.

Glicocálix. Conjunto de glúcidos de la membrana plasmática.

Glicolípidos. Glicoesfingolípidos, gliceroglicolípidos, glicosilfosfatidilinositoles.

Los glúcidos son lugares de reconocimiento.

Los glúcidos presentes en las membranas están unidos covalentemente a los lípidos formando losglicolípidos y a las proteínas formando las glicoproteínasde membrana. Algunos proteoglicanos insertan sus cadenas de aminoácidos con radicales hidrófobos en la membrana, quedando los glicosaminoglicanos hacia el exterior. Aunque existen glúcidos en las membranas intracelulares, tanto glucolípidos como glucoproteínas son mucho más abundantes en la membrana plasmática, preferentemente localizados en la monocapa externa. Los glúcidos de las membranas se ensamblan principalmente en el aparato de Golgi, aunque también en el retículo endoplasmático.
Hay tres tipos de glicolípidos: los glicoesfingolípidos, que son los más abundantes, los gliceroglicolípidos y los glicosilfosfatidilinositoles. Los gliceroglicolípidos son típicos de las membranas plasmáticas de las plantas. Sin embargo, la mayoría de los glúcidos de membrana se encuentran asociados a las proteínas, denominadas glicoproteínas. Mientras que prácticamente todas las proteínas contienen sacáridos unidos, sólo un 5 % de los lípidos los poseen. Al conjunto de glúcidos localizados en la membrana plasmática se les denomina glicocálix. En algunos tipos celulares la cantidad de glúcidos que se encuentran en las superficie celular es tan grande que puede observarse con el microscopio electrónico. La célula queda así recubierta por una envuelta de glúcidos que representa entre el 2 y el 10 % del peso de la membrana plasmática. El grado de desarrollo del glicocálix depende del tipo celular.
Gúcidos

Esquema de algunas moléculas glicosidadas de la membrana plasmática. Los glicolípidos son principalmente esfingolípidos con diferente composición de glúcidos. Algunos proteoglicanos tienen su parte proteica insertada entre las cadenas de ácidos grasos. Numerosos glúcidos de la membrana forman parte de las glicoproteínas, formando enlaces tipo O (con los aminoácidos serina) o tipo N (con los aminoácidos asparragina) (Modificado de Fuster y Esko, 2005). 
No se puede considerar a los glúcidos como moléculas inertes sino que tienen papeles importantes en el funcionamiento celular,fundamentalmente actúan como lugares de reconocimiento y unión. Por ejemplo, los grupos sanguíneos vienen determinados por glúcidos de la membrana, lo que implica que tienen capacidad de respuesta inmunitaria. Cuando se produce una infección, las células endoteliales próximas exponen una serie de proteínas llamadas selectinas que reconocen y unen sacáridos de los linfocitos circulantes en el torrente sanguíneo y permiten su adhesión y el cruce del propio endotelio para dirigirse hacia la zona infectada. El reconocimiento celular mediado por los glúcidos es también muy importante durante el desarrollo embrionario. Son también unos de los principales lugares de reconocimiento por parte de los patógenos para unirse e infectar a las células. Los virus como el de la gripe, bacterias como las E. colipatógenas y protozoos patógenos deben adherirse a la superficie celular para infectar, de otra manera serán barridos por los mecanismos de limpieza del organismo. Estos organismos patógenos poseen unas proteínas de membrana denominadas lectinas que tienen afinidad por determinados azúcares o cadenas de azúcares y por tanto sólo reconocerán a las células que los posean. La selectividad en la infección de determinados tipos celulares depende de la composición de azúcares de su glicocálix. Existen diferencias entre los glúcidos de la membranas de vertebrados, invertebrados y protozoos.


CROMATINA
« Poros nuclearesNucléolo »
La cromatina está formada por el ADN más sus proteínas asociadas, principlamente histonas.

Morfológicamente se distinguen dos tipos de cromatina en el nucleoplasma:

La eucromatina tiene un aspecto claro y está poco condensada, se cree que se produce una mayor expresión génica.

La heterocromatina tiene un aspecto oscuro y está muy condensada, se supone que hay una menor expresión génica. 
El nucleoplasma, rodeado por la envuelta nuclear, contiene la cromatina, la cual se puede considerar como el ADN (ácido desoxirribonucleico) más todas las moléculas relacionadas con su organización, fundamentalmente histonas. El ADN está formado por 4 desoxirribonucleótidos (abreviado como nucleótidos). Cada nucleótido contiene una sucesión de tres componentes: base, pentosa y grupo fosfato. Las bases son cuatro, dos púricas: adenina (A) y guanina (G), y dos pirimidínicas: timina (T) y citosina (C). La pentosa es la desoxiribosa. Cada base se une a una pentosa formando un desoxinucleósido. Cada desoxirribonucleósido se une un grupo fostato por un carbono de la pentosa formándose un desoxirribonucleótido. Así, una cadena de ADN está formado por una sucesión de nucleótidos unidos entre sí por los grupos fosfato. Esto es una cadena simple pero el ADN está formado por dos cadenas simples gracias a la complementariedad que existe entre las bases A y T y entre G y C, las cuales establecen uniones del tipo puentes de hidrógeno. Las dos hebras son antiparalelas, es decir, que en los extremos tenemos el carbono 3' de una cadena y el 5' de la otra. Ambas se disponen en forma de doble hélice de unos 2.5 nm de anchura.
Los nucleótidos no sólo están en el ADN. Pueden estar formando parte de otras moléculas con funciones totalmente diferentes. Por ejemplo el ATP (adenosín trifosfato) es la molécula de transferencia energética, o el AMPc (adenosín monofostato cíclico) que es un segundo mensajero celular muy importante.
Cromatina

Imagen tomada con un microscopio ópico de las vellosidades intestinales de un mamífero teñidas con hematoxilina. Los núcleos redondeados presentan zonas púrpuras más densas y zonas más claras. Las zonas densas corresponden a la heterocromatina, donde más colorante se ha unido, mientras que las zonas claras corresponden con cromatina menos empaquetada, se une menos colorante. 
El ADN no se encuentra libre en el núcleo sino asociado a proteínas como las histonas y a otras proteínas implicadas en su procesamiento, formando en conjunto la cromatina. Las histonas son proteínas asociadas al ADN que determinan su organización. Hay dos tipos: las nucleosómicas que son cuatro (H2A, H2B, H3 y H4) y la histona H1. Las cuatro histonas nucleosómicas son las responsables de formar junto con el ADN los denominados nucleosomas, que son la unidad estructural básica de la cromatina. En menor proporción hay otras proteínas que pueden estar asociadas al ADN. Entre ellas se encuentran todas las proteínas responsables de la expresión (transcripción), síntesis (replicación) y empaquetamiento del ADN.
Cromosomas
Cromatina y cromosomas.

Cohesinas y condensinas
Cohesinas y condensinas.
Cuando se observa al microscopio electróncio un núcleo de una célula en interfase aparecen zonas claras y oscuras. Las oscuras se corresponden mayoritariamente con cromatina compactada, denominada heterocromatina. La heterocromatina se suele situar en las proximidades de la envuelta nuclear o en los alrededores del nucléolo. En las zonas claras la cromatina se dispone de forma más laxa y se denomina eucromatina. A veces se observa una estructura más o menos redondeada más oscura que es el nucléolo, una porción de la cromatina relacionada con la producción de ARN ribosómico y el ensamblaje de ribosomas, como veremos en el apartado siguiente.
Cromatina

Imagen tomada con un microscopio electrónico de transmisión. Se observan núcleos (indicados con una N) de células ependimarias de la médula espinal de un pez. Los asteriscos negros indican eucromatina, menos compactada y por tanto más clara. Los asteriscos blancos señalan heterocromatina, más densa y por tanto más compactada. 
La eucromatina se suele corresponder con regiones del ADN que está transcribiéndose, mientras que la heterocromatina es en su mayoría transcripcionalmente inactiva. La heterocromatina a su vez se divide enheterocromatina facultativa, es decir, que puede pasar de heterocromatina a eucromatina y viceversa, y enheterocromatina constitutivaque está siempre condensada y corresponde al 10-20 % de la heterocromatina. Aunque existan porciones de ADN en la heterocromatina constitutiva que se transcriben, aquí se localizan genes que normalmente no se expresan. Existe un grado de compactación mayor al de la heterocromatina cuando la célula forma los cromosomas durante los procesos de división, bien en mitosis o en meiosis. En los cromosomas se empaquetan tanto la heterocromatina como la eucromatina. Es interesante señalar que cuando se ha producido la división celular y se vuelven a desempaquetar a los cromosomas, la cromatina de cada uno de ellos suele ocupar un territorio concreto dentro del interior nuclear. Es decir, en el interior del núcleo no existe una madeja enredada de cromatina correspondiente a cromosomas diferentes sino un espacio compartimentado donde cada cromosoma suele ocupar una región del nucleoplasma más o menos delimitada donde cada cromosoma descondensa su cromatina.

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