Fitohormonas : La giberelina es una fitohormona producida en la zona apical, frutos y semillas. Sus principales funciones son la interrupción del período de latencia de las semillas, haciéndolas germinar, la inducción del desarrollo de yemas y frutos y la regulación del crecimiento longitudinal del tallo como así también la elongación de órganos axiales: pecíolos, pedúnculos, etc.1 Su acción se considera opuesta a la de otra hormona vegetal, el ácido abscísico.- .........................:http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Especial:Libro&bookcmd=download&collection_id=8851cc247ea0fdd6743e06ad69e6fbd947a3d0fe&writer=rdf2latex&return_to=Giberelina
Giberelina. Las giberelinas (GAs) son hormonas de crecimiento diterpenoides tetracíclicos involucrados en varios procesos de desarrollo en vegetales. Es una fitohormona producida en la zona apical, frutos y semillas. A pesar de ser más de 100 el número hallado en plantas, sólo son unas pocas las que demuestran actividad biológica.
Modo de acciónLas giberelinas son activas y producen respuesta a concentraciones extremadamente bajas. Tiene que existir un mecanismo eficaz para la percepción y transducción de la señal para que se produzca la respuesta. Las giberelinas incrementan tanto la división como la elongación celular. Inducen el crecimiento a través de una alteración de la distribución de calcio en los tejidos. Las giberelinas activan genes que sintetizan ARNm, el cual favorece la síntesis de enzimas hidrolíticos, como la α-amilasa, que desdobla el almidón en azúcares, fácilmente asimilables por la planta, y por tanto, incrementa su longitud.
Las giberelinas desempeñan un papel fundamental tanto en el crecimiento embrionario como en la germinación de la semilla. En semillas germinantes de cebada, una ruta de transducción de señales presenta giberelinas que estimulan la producción de la enzima alfa-amilasa, que rompe el almidón para aportar glucosa a las plántulas. En otra ruta, también en la cebada, las giberelinas activan la secreción de esta enzima. Las giberelinas también fomentan la germinación de semillas. El regulador ácido abscísico (ABA), prolonga la dormancia de las semillas, caracterizada por la gran concentración de ABA y la baja concentración de giberelinas en el embrión. Con el tiempo, el ABA se deteriora y se incrementa la síntesis de giberelinas. El proceso que permite a las semillas germinar después de un periodo de tiempo inmediato a su formación se suele conocer con el nombre de "postmaduración". Después de la imbibición, la absorción pasiva de agua por parte de la semilla, las giberelinas liberadas por el embrión anuncian que es el momento de que la semilla cese la dormancia y comience a germinar.Las giberelinas promueven el desarrollo súbito de inflorescencias y la floración en muchas plantas, particularmente en aquellas de día largo, aunque no en aquellas de día corto, salvo algunas excepciones. En asociación con fitocromos, cumplen un papel en la inducción de la floración, aunque de manera no conocida, iniciando señales a genes meristemáticos del tipo AGAMOUS vinculados a la diferenciación de estructuras florales tales como pétalos, estambres, carpelos, etc. Los botánicos han descubierto que tratar los vegetales con giberelinas tiene el mismo efecto que la vernalización, es decir, la estación de crecimiento es más corta y la floración es más rápida. Dichos tratamientos suelen aplicarse en regiones templadas con periodos vegetativos cortos.
Las giberelinas también contribuyen a la formación de los frutos, lo que resulta en útiles aplicaciones comerciales. Por ejemplo, cuando se aplican a racimos de uvas en desarrollo, las giberelinas promueven el alargamiento de los entrenudos del tallo y aumentan el tamaño de las uvas. El resultado son uvas mucho más grandes, de mayor valor comercial, que a la vez sufren menos enfermedades producidas por hongos y bacterias, ya que existe más espacio entre las uvas para la circulación de aire.
Iniciación floral y determinación del sexo. Aplicaciones de GAs pueden reemplazar demandas específicas para florecer en plantas de día largo, por ejemplo, el requerimiento de un periodo de luz con más de 14 horas o requerimientos de frío. Sería posible entonces omitir alguna de las condicionantes al aplicar GAs, pero en ningún caso ambas simultáneamente. GAs inducen la formación de elementos florales y adicionalmente pueden afectar la determinación sexual. GAs afectan los genes del tipo AGL20, los cuales inducen a otros genes del tipo LEAFY. Estos últimos desencadenan la acción de terceros como AP1, que regulan la formación de sépalos; AP3 que afectan el desarrollo de pétalos y de estambres y de AG que regulan la conformación de carpelos. Ello determina que es posible modificar la estructura florar y conducir ésta a flores femeninas o masculinas. Lo anterior tiene importancia para el cruzamiento (evitar autopolinización), y en el caso de individuos conteniendo mayoritariamente flores femeninas, un aumento en la productividad por superficie.
Desarrollo del fruto. Las GAs pueden promover el desarrollo del fruto después de ocurrida la polinización en varias especies. El tamaño del fruto incide sobre su calidad y precio. Con aplicaciones de GA4 y GA7 se estimula el desarrollo de manzanos y, en algunos casos como en cítricos, es posible demorar la senescencia para poder así mantener los frutos más tiempo en el árbol o si están cosechados, extender el periodo de su comercialización.
Partenocarpia. La partenocarpia es un proceso que ocurre naturalmente o artificialmente y consiste en el desarrollo del fruto sin formación previa de la semilla. En forma natural ocurre por una sobre producción endógena de hormonas, principalmente de auxina. Artificialmente se logra tratando las flores no polinizadas con éstau otra hormona. Para el caso especial de la variedad de uva denominada “Sultanina”, el efecto se induce por adición de GA3, lo cual ya constituye una práctica comercial. GA3 no es nocivo para la salud y su concentración se reduce substancialmente durante el desarrollo del fruto.
Biotecnología. El rol de GAs en la regeneración de plantas in vitro es doble: primero los tejidos meristemáticos extraídos (explantes o ápices caulinares de mayor tamaño) requieren de este regulador del crecimiento para su desarrollo durante la primera fase. En segundo lugar, es posible realizar un tratamiento previo con GAs a plantas madres con objeto de estimular previamente su crecimiento lo cual, favorece la extracción de ápices libres de organismos patógenos.
Rendimientos en caña de azúcar.El azúcar de la caña (sucrosa) se acumula en la vacuola. Su contenido por planta a cosechar depende por lo tanto del tamaño que ésta pueda alcanzar. Aplicaciones de GAs estimulan la altura de la planta (mayor biomasa) así como el contenido de sucrosa.
Foto 2: Efecto de giberelina sobre
cannabis. A la izquierda, una planta
tratada con giberelina; a la
derecha, una planta sin
tratamiento (variedad Santa Maria).
La giberelina fue aislada por primera vez en 1935 por el japonés Teijiro Yabuta. La encontró en un hongo que desde hace siglos había causado pérdidas de producción a los arroceros japoneses. Aunque, en primera instancia, la giberelina favorece el crecimiento, más avanzada la temporada de cultivo hace aumentar la presencia de frutos estériles.
Por lo general, la giberelina acelera el crecimiento por medio de la elongación y división de las células. Estimula la germinación de las semillas y la formación de flores en plantas de día largo (por lo tanto, no en cannabis). Entre otros, la giberelina se aplica en la fruticultura, para contribuir al pleno desarrollo de peras o uvas no polinizadas.
En el cannabis, la aplicación de giberelina en concentraciones bajas genera efectos rápidos y evidentes (foto 2). Las plantas cogen un color verde claro y los troncos se agrietan como consecuencia del rápido crecimiento (foto 3). ¡La velocidad de crecimiento puede llegar a alcanzar los 10 cm por día! Al aplicar giberelina durante la fase vegetativa, las plantas retrasan su floración.
La giberelina es para el cannabis lo que la testosterona para el ser humano. Estimula la formación de propiedades y órganos típicamente masculinos, o sea plantas de tallo alto, con espacios internodales más largos y flores masculinas (foto 4). Si se utiliza el polen de estas flores para polinizar flores femeninas, se forman semillas que sólo producen plantas femeninas
Foto 3: Tallo agrietado a consecuencia de un crecimiento excesivo por aplicación de giberelina.
También hay ciertas condiciones ambientales que pueden llevar a un aumento de la producción de giberelina. De esta manera, por ejemplo, la falta de luz resulta en plantas más largas y débiles. Otra condición influyente sería una distancia lámpara/planta reducida. Una distancia demasiado corta puede causar que los cogollos ya florecientes se estiren de nuevo y se vuelvan largos y delgados. Para evitar este inconveniente, la distancia lámpara/planta debería ser de 50 centímetros, como mínimo.
Foto 4: Planta femenina con flores masculinas por aplicación de giberelina. Los pistilos marrones
pertenecen a la flor femenina, los tubitos verdes son los estambres de la flor masculina.
Contenido
[ocultar]Descubrimiento
El descubrimiento de esta sustancia se remonta a finales de la década del 20 y principio de los años 30, cuando científicos japoneses descubrieron una sustancia promotora del crecimiento en plantas de arroz, la cual era responsable de la enfermedad bakanoe o subida de las plantas. El compuesto activo fue aislado por primera vez en el año 1926 por el científico Eiichi Kurosawa, y se le denominó giberelina por haber sido extraído del hongo Gibberella fujikoroi. Las plantas afectadas por el hongo tenían mayor contenido de este factor de crecimiento, y el efecto consistía en un notable incremento de la altura. Más tarde se descubrió que se encontraba de forma natural en las plantas, en cantidades reguladas y de diversas formas.Formas químicas
Están formadas por la unión de unidades de isoprenoides de cinco carbonos, que juntas forman una característica estructura que contiene cuatro anillos.- Formas libres: Todas derivan del ent-Kaureno y tienen como estructura básica el ent-giberelano. Todas son diterpenoides ácidos derivados del hidrocarburo heterocíclico ent-Kaureno. Existen dos tipos de formas libres: las que tienen 20 C (inactivas) y las de 19 C (originadas por la pérdida de 1 C en determinada posición). Para que sean activas, deben cumplir dos condiciones, tiene que ser de 19 C y tiene que tener una hidroxilación en la posición 3. Se pensaba que las giberelinas de 20 C tenían actividad, pero no por sí mismas, tienen que degradarse e hidroxilarse en el C3.son las hojas, raíces y semillas maduras.
- Formas conjugadas: Típicamente se forman conjugados con glúcidos, de modo que no tienen actividad.
- Las giberelinas activas más comunes en las plantas son GA1, GA3 y GA4.
Síntesis, degradación y transporte en la planta
La síntesis de GAs ocurre en varios lugares, sin considerar la situación específica en semillas de cereales. En plántulas, la síntesis y presencia de altos contenidos de estas hormonas se detecta en hojas y yemas en activo crecimiento y en material adulto a nivel de frutos, y en menor medida en raíces. Sin embargo, formas activas de GAs no se encuentran en todos los órganos de síntesis, dado que sólo algunas fases de la síntesis pueden ocurrir en ellos. Distintos intermediarios se encuentran fluyendo por el floema, distribuyéndose a varios órganos de destino donde se completa la conversión a moléculas activas. El largo del fotoperíodo y condiciones de bajas temperaturas son determinantes en la conversión de intermediarios o GAs de formas inactivas a moléculas activas. La degradación de GAs es causada por acción de varias oxidasas. Además, existen interacciones de síntesis y degradación de GAs con otras hormonas presentes en la planta.Modo de acciónLas giberelinas son activas y producen respuesta a concentraciones extremadamente bajas. Tiene que existir un mecanismo eficaz para la percepción y transducción de la señal para que se produzca la respuesta. Las giberelinas incrementan tanto la división como la elongación celular. Inducen el crecimiento a través de una alteración de la distribución de calcio en los tejidos. Las giberelinas activan genes que sintetizan ARNm, el cual favorece la síntesis de enzimas hidrolíticos, como la α-amilasa, que desdobla el almidón en azúcares, fácilmente asimilables por la planta, y por tanto, incrementa su longitud.
Efectos fisiológicos
Las giberelinas están implicadas en la elongación del tallo. Se cree que las auxinas estimulan el crecimiento celular al activar las proteínas expansinas, que actúan como enzimas que aflojan las paredes. Las giberelinas podrían facilitar el movimiento de las expansinas para que se sitúen en la posición correcta en la pared celular. Además, aumentan la concentración celular de auxina, lo que podría explicar su increíble efecto en la elongación celular.Las giberelinas desempeñan un papel fundamental tanto en el crecimiento embrionario como en la germinación de la semilla. En semillas germinantes de cebada, una ruta de transducción de señales presenta giberelinas que estimulan la producción de la enzima alfa-amilasa, que rompe el almidón para aportar glucosa a las plántulas. En otra ruta, también en la cebada, las giberelinas activan la secreción de esta enzima. Las giberelinas también fomentan la germinación de semillas. El regulador ácido abscísico (ABA), prolonga la dormancia de las semillas, caracterizada por la gran concentración de ABA y la baja concentración de giberelinas en el embrión. Con el tiempo, el ABA se deteriora y se incrementa la síntesis de giberelinas. El proceso que permite a las semillas germinar después de un periodo de tiempo inmediato a su formación se suele conocer con el nombre de "postmaduración". Después de la imbibición, la absorción pasiva de agua por parte de la semilla, las giberelinas liberadas por el embrión anuncian que es el momento de que la semilla cese la dormancia y comience a germinar.Las giberelinas promueven el desarrollo súbito de inflorescencias y la floración en muchas plantas, particularmente en aquellas de día largo, aunque no en aquellas de día corto, salvo algunas excepciones. En asociación con fitocromos, cumplen un papel en la inducción de la floración, aunque de manera no conocida, iniciando señales a genes meristemáticos del tipo AGAMOUS vinculados a la diferenciación de estructuras florales tales como pétalos, estambres, carpelos, etc. Los botánicos han descubierto que tratar los vegetales con giberelinas tiene el mismo efecto que la vernalización, es decir, la estación de crecimiento es más corta y la floración es más rápida. Dichos tratamientos suelen aplicarse en regiones templadas con periodos vegetativos cortos.
Las giberelinas también contribuyen a la formación de los frutos, lo que resulta en útiles aplicaciones comerciales. Por ejemplo, cuando se aplican a racimos de uvas en desarrollo, las giberelinas promueven el alargamiento de los entrenudos del tallo y aumentan el tamaño de las uvas. El resultado son uvas mucho más grandes, de mayor valor comercial, que a la vez sufren menos enfermedades producidas por hongos y bacterias, ya que existe más espacio entre las uvas para la circulación de aire.
Usos comerciales
Transición de fase juvenil a adulta. Aunque de carácter fisiológico, la aplicación de GAs puede afectar la condición juvenil, pasando ésta a la fase adulta y viceversa. Por ejemplo, una estaca o esqueje con características juveniles inicia la formación de raíces, siendo por ello apta para la multiplicación vegetativa, mientras que con el paso a la fase adulta, esta propiedad se pierde casi totalmente. Según el tipo de especie, la aplicación de GAs puede llevar estas condiciones en un tipo determinado de explante en uno u otro sentido. De esta manera, es posible además lograr acelerar la entrada a la floración en condiciones muy tempranas sin que la planta haya completado su fase juvenil.Iniciación floral y determinación del sexo. Aplicaciones de GAs pueden reemplazar demandas específicas para florecer en plantas de día largo, por ejemplo, el requerimiento de un periodo de luz con más de 14 horas o requerimientos de frío. Sería posible entonces omitir alguna de las condicionantes al aplicar GAs, pero en ningún caso ambas simultáneamente. GAs inducen la formación de elementos florales y adicionalmente pueden afectar la determinación sexual. GAs afectan los genes del tipo AGL20, los cuales inducen a otros genes del tipo LEAFY. Estos últimos desencadenan la acción de terceros como AP1, que regulan la formación de sépalos; AP3 que afectan el desarrollo de pétalos y de estambres y de AG que regulan la conformación de carpelos. Ello determina que es posible modificar la estructura florar y conducir ésta a flores femeninas o masculinas. Lo anterior tiene importancia para el cruzamiento (evitar autopolinización), y en el caso de individuos conteniendo mayoritariamente flores femeninas, un aumento en la productividad por superficie.
Desarrollo del fruto. Las GAs pueden promover el desarrollo del fruto después de ocurrida la polinización en varias especies. El tamaño del fruto incide sobre su calidad y precio. Con aplicaciones de GA4 y GA7 se estimula el desarrollo de manzanos y, en algunos casos como en cítricos, es posible demorar la senescencia para poder así mantener los frutos más tiempo en el árbol o si están cosechados, extender el periodo de su comercialización.
Partenocarpia. La partenocarpia es un proceso que ocurre naturalmente o artificialmente y consiste en el desarrollo del fruto sin formación previa de la semilla. En forma natural ocurre por una sobre producción endógena de hormonas, principalmente de auxina. Artificialmente se logra tratando las flores no polinizadas con éstau otra hormona. Para el caso especial de la variedad de uva denominada “Sultanina”, el efecto se induce por adición de GA3, lo cual ya constituye una práctica comercial. GA3 no es nocivo para la salud y su concentración se reduce substancialmente durante el desarrollo del fruto.
Biotecnología. El rol de GAs en la regeneración de plantas in vitro es doble: primero los tejidos meristemáticos extraídos (explantes o ápices caulinares de mayor tamaño) requieren de este regulador del crecimiento para su desarrollo durante la primera fase. En segundo lugar, es posible realizar un tratamiento previo con GAs a plantas madres con objeto de estimular previamente su crecimiento lo cual, favorece la extracción de ápices libres de organismos patógenos.
Rendimientos en caña de azúcar.El azúcar de la caña (sucrosa) se acumula en la vacuola. Su contenido por planta a cosechar depende por lo tanto del tamaño que ésta pueda alcanzar. Aplicaciones de GAs estimulan la altura de la planta (mayor biomasa) así como el contenido de sucrosa.
Giberelina
Foto 2: Efecto de giberelina sobre
cannabis. A la izquierda, una planta
tratada con giberelina; a la
derecha, una planta sin
tratamiento (variedad Santa Maria).
La giberelina fue aislada por primera vez en 1935 por el japonés Teijiro Yabuta. La encontró en un hongo que desde hace siglos había causado pérdidas de producción a los arroceros japoneses. Aunque, en primera instancia, la giberelina favorece el crecimiento, más avanzada la temporada de cultivo hace aumentar la presencia de frutos estériles.Por lo general, la giberelina acelera el crecimiento por medio de la elongación y división de las células. Estimula la germinación de las semillas y la formación de flores en plantas de día largo (por lo tanto, no en cannabis). Entre otros, la giberelina se aplica en la fruticultura, para contribuir al pleno desarrollo de peras o uvas no polinizadas.
En el cannabis, la aplicación de giberelina en concentraciones bajas genera efectos rápidos y evidentes (foto 2). Las plantas cogen un color verde claro y los troncos se agrietan como consecuencia del rápido crecimiento (foto 3). ¡La velocidad de crecimiento puede llegar a alcanzar los 10 cm por día! Al aplicar giberelina durante la fase vegetativa, las plantas retrasan su floración.
La giberelina es para el cannabis lo que la testosterona para el ser humano. Estimula la formación de propiedades y órganos típicamente masculinos, o sea plantas de tallo alto, con espacios internodales más largos y flores masculinas (foto 4). Si se utiliza el polen de estas flores para polinizar flores femeninas, se forman semillas que sólo producen plantas femeninas
Foto 3: Tallo agrietado a consecuencia de un crecimiento excesivo por aplicación de giberelina.
Foto 4: Planta femenina con flores masculinas por aplicación de giberelina. Los pistilos marrones
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