CURSO DE BIOLOGÍA

ENDOCITOSIS Y EXOCITOSIS. 

Algunos tipos de células necesitan incorporar el alimento en forma de macromoléculas, partículas de tamaño supramolecular o incluso células enteras. También puede resultar necesario para algunas células expulsar al medio extracelular diversas partículas de tamaño macromolecular o superior como son los productos de secreción (proteínas, polisacáridos, etc.) o los productos de deshecho, no utilizables por la célula, que resultan de algunos procesos celulares. Debido a su elevado tamaño, ninguna de estas partículas puede atravesar la membrana plasmática; las diferentes modalidades de transporte que hemos estudiado resultan útiles para que puedan atravesar la membrana partículas de tamaño molecular bajo o intermedio (agua, gases, iones monoatómicos, monosacáridos, disacáridos, aminoácidos, etc.), pero para partículas del tamaño de las macromoléculas o tamaños superiores la membrana plasmática constituye una barrera virtualmente infranqueable. Por todo ello, es necesario que la célula disponga de mecanismos para incorporar o expulsar partículas de gran tamaño que no pueden atravesar la membrana plasmática. Estos mecanismos son la endocitosis y laexocitosis. Ambos procesos, en realidad, no son más que una manifestación de lo que hemos llamado anteriormente flujo de membrana.

La endocitosis consiste en un invaginación de una región de la membrana plasmática que posteriormente se estrangula para dar lugar a una vesícula intracelular. De este modo, la célula incorpora, englobándolas en el interior de esta vesícula, partículas procedentes del medio extracelular (Figura 12.7).

Existen dos modalidades de endocitosis en función del tamaño de las partículas incorporadas:

a)         Pinocitosis.- Consiste en la incorporación, en forma de pequeñas vesículas, de partículas de pequeño tamaño (incluidas las macromoléculas) que se encuentran en disolución. La inmensa mayoría de las células tienen la capacidad de incorporar por este procedimiento distintos tipos de sustancias. La deformación de la membrana plasmática que acompaña a los procesos de pinocitosis está controlada por una proteína del citosol, denominadaclatrina, que se polimeriza para formar un revestimiento de aspecto reticular, el cual atrae hacia su interior a la porción de membrana que dará lugar a la vesícula (Figura 12.8). El revestimiento de clatrina se elimina una vez dicha vesícula se separa de la membrana por estrangulamiento.

             Algunos procesos de pinocitosis están mediados por receptores específicos de naturaleza proteica que se encuentran en la membrana celular; estos receptores fijan de manera específica sobre la membrana a determinadas macromoléculas, que a continuación son incorporadas en forma de vesículas pinocíticas; de este modo la célula puede incorporar macromoléculas específicas que se encuentran en pequeñas cantidades en el medio extracelular sin tener que acompañarlas de una gran cantidad de líquido. La pinocitosis mediada por receptores específicos es el procedimiento por el que penetran en la célula determinadas hormonas, el colesterol, e incluso virus y algunas  toxinas de origen bacteriano.

b)         Fagocitosis.- Consiste en la incorporación, en forma de grandes vesículas denominadas fagosomas, de partículas de tamaño superior al de las macromoléculas, que se encuentran en suspensión en el medio extracelular. De este modo, la célula puede incorporar una gran variedad de partículas de tamaño variado: complejos supramoleculares u orgánulos procedentes de células muertas en descomposición, e incluso células enteras. Sólo algunos tipos celulares tienen la capacidad de fagocitar; entre ellos destacan algunos protozoos que se alimentan de partículas orgánicas en suspensión y algunos leucocitos que fagocitan a los microorganismos invasores con el objeto de eliminarlos.

Es conveniente reflexionar sobre el hecho de que las partículas que la célula ingiere por endocitosis todavía no se han incorporado a la maquinaria celular de una manera efectiva, sino que han sido meramente englobadas dentro de una vesícula junto con una porción del medio extracelular. Para que esta incorporación tenga lugar las partículas alimenticias han de ser primero degradadas en el proceso de digestión celular. Los productos de esta degradación pueden a continuación incorporarse al citosol atravesando para ello la membrana de la vesícula mediante diferentes procesos de transporte a través de dicha membrana como los que se han descrito con anterioridad.

La exocitosis es un proceso inverso al de endocitosis, en el que una vesícula intracelular se aproxima a la membrana plasmática fundiéndose con ella de manera que el contenido de dicha vesícula es vertido al medio extracelular. Por exocitosis la célula puede expulsar los restos del proceso de digestión celular que no le resultan útiles y también los productos de secreción procedentes del aparato de Golgi en forma de vesículas secretoras.

Los procesos de endocitosis y exocitosis implican desprendimientos o fusiones de fragmentos de la membrana plasmática. Es necesario por lo tanto que exista un equilibrio entre ambos procesos para que la superficie de dicha membrana, y con ella el volumen celular, permanezcan constantes.

1.3.-DIGESTIÓN CELULAR.

       Las partículas alimenticias que la célula incorpora mediante endocitosis no resultan directamente asimilables por ella. En primer lugar, estas partículas no pueden atravesar, debido a su gran tamaño, la membrana de la vesícula en la que se encuentran confinadas. En segundo lugar, aunque pudieran atravesar dicha membrana, las sustancias de que se componen estas partículas, por ser ajenas a la célula, no podrían formar parte de su maquinaria bioquímica, y no le resultarían por lo tanto de ninguna utilidad. Para que estas sustancias puedan incorporarse a la célula de una manera efectiva deben ser primero degradadas en un proceso que se denomina digestión celular.

La digestión celular consiste en una serie de reacciones de hidrólisis, catalizadas enzimáticamente, en las que serompen los enlaces covalentes que mantienen unidos a los diferentes sillares estructurales constituyentes de las macromoléculas. De este modo se rompen los enlaces glucosídicos de los polisacáridos y oligosacáridos liberándose los correspondientes monosacáridos, los enlaces peptídicos de las proteínas liberándose los correspondientes aminoácidos, los enlaces éster de los lípidos liberándose la glicerina y los ácidos grasos, y los enlaces éster-fosfato de los ácidos nucleicos liberándose los correspondientes nucleótidos. Así pues, la digestión celular es un proceso en el que diversas sustancias de tamaño molecular elevado y estructura compleja (macromoléculas) son degradadas y transformadas en otras de menor tamaño y estructura más simple (sillares estructurales) que resultan fácilmente asimilables por la célula.

Los enzimas que catalizan las mencionadas reacciones de hidrólisis pertenecen a la clase de las hidrolasas ácidas, y se encuentran albergados en los lisosomas, que son los orgánulos responsables de la digestión celular. Existen distintos tipos de hidrolasas cada uno de los cuales está especializado en catalizar la hidrólisis de un determinado tipo de enlace.

En función del lugar en que se lleva a cabo se distinguen dos modalidades de digestión celular: la digestión extracelular, que se lleva a cabo fuera de la célula, y la digestión intracelular, que se lleva a cabo en el interior de la misma.

a)         Digestión extracelular.- El alimento, siempre de procedencia externa, no necesita ser previamente incorporado por endocitosis sino que permanece en el medio extracelular. Los lisosomas se aproximan a la membrana plasmática y, por exocitosis, vierten a dicho medio su contenido en enzimas hidrolíticos, los cuales pueden ahora actuar directamente sobre las partículas alimenticias y liberar las unidades monoméricas que forman parte de los diferentes tipos de macromoléculas que las constituyen. Los productos de la digestión pueden a continuación incorporarse directamente al citosol mediante diferentes modalidades de transporte a través de la membrana plasmática.

La digestión extracelular presenta el inconveniente de que, por encontrarse las partículas alimenticias más dispersas de lo que lo están cuando se encuentran confinadas en el interior de una vesícula, la acción de los enzimas hidrolíticos sobre ellas puede resultar poco efectiva (muchas moléculas de enzima "no encontrarían" a su sustrato). Es por ello que este tipo de digestión se da sobre todo en organismos pluricelulares que disponen de una cavidad interior  (el tubo digestivo en los animales superiores) en la que se concentra el alimento con el objeto de poder ser atacado con mayor eficacia por los enzimas digestivos.

b)         Digestión intracelular.- El alimento se encuentra confinado en el interior de una vesícula membranosa intracelular en cuyo interior tiene lugar el proceso de digestión. La digestión intracelular puede ser heterofágica, si el contenido de esta vesícula es de procedencia extracelular, o autofágica, si es de procedencia intracelular. Ambos tipos de digestión se muestran en la Figura 12.9.

-           Digestión intracelular heterofágica.- El alimento, de procedencia extracelular, es incorporado previamente por endocitosis y se encuentra confinado dentro de una vesícula endocítica también denominada vacuola alimenticia o fagosoma. Un lisosoma procedente del aparato de Golgi se aproxima a dicha vesícula fundiéndose las membranas de ambos y dando lugar a un solo compartimento denominado vacuola digestiva, dentro de la cual los enzimas hidrolíticos pueden actuar sobre las partículas alimenticias. Una vez estas partículas han sido degradadas y liberadas las correspondientes unidades monoméricas, éstas pueden atravesar la membrana de la vacuola digestiva e incorporarse de manera efectiva al citosol de la célula; el paso de estas sustancias a través de la membrana de la vacuola se realiza mediante las diferentes modalidades de transporte que hemos estudiado. Los restos de sustancias que no han podido ser degradadas o que no resultan asimilables por la célula permanecen en el interior de la vacuola, denominada ahora vacuola fecal, y son expulsados al medio extracelular por exocitosis.

-           Digestión intracelular autofágica.- En esta modalidad, el alimento es de procedencia intracelular, y consiste en determinadas estructuras de la propia célula (mitocondrias, porciones del retículo endoplasmático, sáculas del aparato de Golgi, etc.) que, bien porque se encuentran envejecidas o deterioradas, o simplemente porque resultan innecesarias en un momento dado, deben ser eliminadas. Por ejemplo, en las células hepáticas se destruye una mitocondria cada 15 minutos aproximadamente. En la digestión intracelular autofágica no es necesario ningún proceso previo deendocitosis; en lugar de ello, las membranas de una determinada zona del retículo endoplasmático liso engloban al orgánulo que ha de ser eliminado constituyendo una vacuola autofágica oautofagosoma. A continuación, un lisosoma procedente del aparato de Golgi se funde con esta vacuola dando lugar a una vacuola digestiva autofágica. El resto de las etapas de la digestión transcurren de manera análoga a como lo hacen en la digestión intracelular heterofágica. Las sustancias no asimilables o que no han podido ser digeridas también son expulsadas de la célula porexocitosis.