CLOROPLASTOS. 
Los cloroplastos pertenecen a una amplia familia de orgánulos que aparecen exclusivamente en las células vegetales y que reciben el nombre de plastidios. En las células meristemáticas de las plantas existen unos pequeños orgánulos, los proplastidios, que a medida que la planta crece se van diferenciando para dar lugar a los diferentes tipos de plastidios. Esta diferenciación se lleva a cabo de acuerdo con la función en la que estén especializadas las células de los diferentes tejidos. Así se forman amiloplastos, que acumulan almidón,proteoplastos, que acumulan proteínas, cromoplastos, que albergan los pigmentos responsables de la coloración típica de muchas flores y frutos, etioplastos, que contienen pigmentos amarillos precursores de la clorofila y que se transforman en cloroplastos por exposición a la luz, etc. (Figura 11.25).
En las células de las hojas y, en general, de todas las partes verdes de la planta, los proplastidios evolucionan para dar lugar a los cloroplastos, a los que, por ser los orgánulos responsables de un proceso tan importante como la fotosíntesis, prestaremos especial atención.
Los cloroplastos son orgánulos de de doble membrana que se localizan en las células vegetales fotosintéticas. En la mayor parte de los casos tienen forma lenticular con un diámetro de entre 3 y 10 µm y un espesor de 1 a 2 µm. Suelen aparecer en número de alrededor de 40 por célula. En algunas células de vegetales inferiores los cloroplastos pueden presentar formas variables, como es el caso del alga Spyrogyra, con un único cloroplasto por célula, el cual presenta forma de cinta arrollada alrededor del núcleo.
El cloroplasto está limitado por una doble membrana constituida por la membrana plastidial externa, que limita con el hialoplasma, y la membrana plastidial interna. Entre ambas se sitúa el espacio intermembrana. La membrana plastidial interna, que, a diferencia de lo que ocurre en las mitocondrias, carece de crestas, encierra un gran compartimento interior, el estroma, que es equivalente a la matriz mitocondrial. En el estroma se encuentra suspendido un tercer tipo de membrana, la membrana tilacoidal, que delimita a su vez el tercer espacio interior del cloroplasto, denominado espacio tilacoidal. La membrana tilacoidal presenta numerosos pliegues y está repartida por todo el estroma formando a modo de láminas que están orientadas paralelamente al eje mayor del cloroplasto (Figura 11.26). En algunas zonas estas láminas membranosas adoptan el aspecto de discos apilados; cada una de estas pilas de discos recibe el nombre de granum (en plural, grana).
Las membranas plastidiales externa e interna presentan pocas peculiaridades químicas. La membrana externa, al igual que sucedía con la de la mitocondria, es muy permeable y por lo tanto poco selectiva. La membrana interna carece de colesterol, es más selectiva y contiene proteínas transportadoras que regulan el tráfico de solutos entre el hialoplasma y el estroma.. El espacio intermembrana, dada la alta permeabilidad de la membrana plastidial externa, tiene una composición química similar a la del citosol.
El estroma del cloroplasto contiene una gran variedad de solutos iónicos y moleculares, gránulos de almidón, y diversos enzimas, algunos de los cuales están implicados en el proceso fotosintético. También incluye cierto número de ribosomas, denominados plastorribosomas, que, al igual que los de la matriz mitocondrial, se asemejan en tamaño y composición a los de las células procariotas. Asimismo se hallan presentes en el estroma una o más moléculas de DNA cloroplástico, que es bicatenario y circular, al igual que los DNAs mitocondrial y el bacteriano.
La membrana tilacoidal es, desde el punto de vista químico, la parte más peculiar del cloroplasto. Contiene un 38% de lípidos, un 50% de proteínas y un 12% de unas sustancias que llamaremos pigmentos. Los lípidos son semejantes a los de las membranas que forman la envoltura; tampoco entre ellos está presente el colesterol. Entre las proteínas cabe destacar una serie de enzimas transportadores de electrones que integran la cadena de transporte electrónico fotosintético, y una ATP-sintetasa análoga a la que hay en la membrana mitocondrial interna. Los pigmentos son sustancias de naturaleza lipídica que tienen como misión capturar la energía luminosa necesaria para el proceso de la fotosíntesis. Hay dos tipos de pigmentos: las clorofilas (10%) y los carotenoides (2%).
Las clorofilas son compuestos porfirínicos de un color verde característico. Poseen en su molécula dos zonas bien diferenciadas: a) un núcleo tetrapirrólico (anillo de porfirina) con un átomo de magnesio en el centro, y b) una cola hidrocarbonada que consiste en el alcohol terpenoide denominado fitol esterificado con un grupo carboxilo del anillo de porfirina. Son compuestos anfipáticos; su parte polar corresponde al anillo porfirínico y su parte no polar a la cola hidrocarbonada del fitol. Existen tres tipos de clorofilas (clorofila a, b y d) que difieren en la naturaleza de uno de los sustituyentes del anillo de porfirina (ver Figura 11.28).
Los carotenoides son pigmentos liposolubles de naturaleza terpenoide. Son de color amarillo o anaranjado. Se distinguen dos tipos de carotenoides: los carotenos, y sus derivados oxigenados, las xantofilas. Además de los pigmentos citados, en algunas algas aparecen otros accesorios, como la ficoeritrina y la ficocianina.
El rasgo estructural que todos estos pigmentos tienen en común es la posesión de un sistema de dobles enlaces conjugados (sucesión de enlaces simples y dobles que se alternan). Es esta característica la que les permite capturar la energía radiante de la luz solar necesaria para el proceso de fotosíntesis.
Los cloroplastos, al igual que las mitocondrias, se originan por crecimiento y partición de otros cloroplastos preexistentes. La partición de un cloroplasto va precedida por la replicación de su DNA. Así, estos orgánulos también se comportan en algunos aspectos como si de células independientes se tratase. Este hecho, junto con las similitudes que presentan con determinadas células procariotas fotosintéticas (presencia de ribosomas y DNA, ausencia de esteroles, etc.) apoyan la hipótesis, análoga a la que se estableció en su momento para las mitocondrias, de un origen endosimbionte de los cloroplastos; según esta hipótesis estos orgánulos descienden de bacterias fotosintéticas ancestrales (probablemente cianobacterias) que vivían en simbiosis con una primitiva célula eucariota, antecesora de la actual célula eucariótica vegetal.
Los cloroplastos contienen la maquinaria bioquímica necesaria para capturar la energía luminosa, convertirla en energía química, y emplearla para transformar la materia inorgánica en materia orgánica en el proceso denominado ado fotosíntesis.
6.- ESTADO DINÁMICO DEL CITOPLASMA CELULAR: FLUJO DE MEMBRANA.
La descripción que hasta aquí hemos realizado del citoplasma de la célula eucariota puede trasmitir la idea de se trata de una estructura estática, que no cambia sustancialmente en el transcurso del tiempo. Sin embargo, nada más lejos de la realidad: si en lugar de dibujar, como hemos hecho, una fotografía del citoplasma en un instante dado, lo hubiéramos filmado en vídeo, constataríamos que se trata de un compartimento celular muy dinámico, que sufre constates cambios de aspecto y profundas reorganizaciones internas que afectan tanto al hialoplasma como a los distintos orgánulos. Estos cambios tienen lugar mediante un conjunto de procesos que globalmente se denominan flujo de membrana.
El carácter fluido de las membranas celulares permite que estas puedan deformarse e incluso escindirse liberando pequeñas vesículas membranosas de modo parecido a como se forman "pompas" al soplar sobre una película de agua jabonosa (ver Figura 11.6). Estas vesículas escindidas pueden a su vez fundirse entre sí o con otras membranas sirviendo de vehículos para el trasporte de sustancias entre diferentes orgánulos celulares y entre éstos y el medio extracelular. Conviene resaltar que este tipo de transporte incluye dos modalidades: algunas sustancias viajan disueltas en el contenido de las vesículas, otras lo hacen formando parte de su membrana.
Cuando se estudia en detalle este flujo de membrana se comprueba que no es en absoluto caótico, sino que parece transcurrir en una determinada dirección. Las vesículas membranosas parten del retículo endoplasmático, se dirigen al aparato de Golgi, y desde aquí se distribuyen radialmente hacia los distintos destinos celulares (lisosomas, peroxisomas, membrana plasmática, etc.). También es interesante comprobar que las mitocondrias y en su caso los cloroplastos, en consonancia con su relativa autonomía respecto al resto de la célula, son relativamente ajenos a este proceso.
El proceso que acabamos de describir, en el que fragmentos de la membrana de un orgánulo pueden incorporarse a la de otro orgánulo o a la membrana plasmática, debe hacernos reflexionar sobre el hecho de que, si bien nos hemos esforzado en enumerar y describir los diferentes orgánulos celulares tratándolos como entidades discretas, el conjunto de las membranas de la célula parecen formar parte de una única realidad dinámica.
7.-NÚCLEO.
La célula eucariota se caracteriza por tener su material genético encerrado en una estructura de aspecto globular que recibe el nombre de núcleo. La presencia constante de esta estructura en las células de tejidos animales y vegetales fue establecida ya desde los primeros tiempos de la teoría celular. Cada célula tiene normalmente un sólo núcleo, pero algunas pueden tener dos o más.
El núcleo suele ser un cuerpo esférico, sin embargo en ocasiones su forma guarda relación con la de la célula. Así, cuando la célula es alargada (como muchas células vegetales) el núcleo también se alarga orientándose según el eje mayor de la misma. También existen en algunas células núcleos de formas muy sofisticadas (lobulados, estrellados, etc.).
El tamaño del núcleo es variable, pero guarda relación con el tamaño celular. Cuando el cociente entre el volumen nuclear y el volumen del citoplasma (relación núcleo-citoplasmática) cae por debajo de un determinado umbral, se desencadena el mecanismo de la división celular.
El núcleo y el citoplasma se encuentran separados por la envoltura nuclear. Esta envoltura consiste en una doble membrana que, como hemos visto anteriormente, no es más que una porción especializada de las membranas del retículo endoplasmático; la cavidad interior definida por estas dos membranas, denominada espacio perinuclear, se continúa con la luz del retículo (ver Figura 11.29). Durante el proceso de división celular la envoltura nuclear se desgaja y sus membranas se "diluyen" entre las del retículo endoplasmático; cuando finaliza la división, una zona determinada de este retículo rodea a los núcleos hijos para formar las nuevas envolturas nucleares. Las dos membranas que forman la envoltura entran en mutuo contacto en algunos puntos dando lugar a unas aberturas denominadas poros nucleares que comunican el núcleo con el citoplasma (Figura 11.21). Los poros se hallan rodeados de una estructura formada por ocho gránulos proteicos, elcomplejo del poro, encargada de regular el tráfico de macromoléculas entre el núcleo y el citoplasma.
Debido a la presencia de estas discontinuidades (poros), la envoltura nuclear no constituye una barrera demasiado selectiva para la mayoría de las biomoléculas disueltas, por lo tanto, el medio interno del núcleo, denominado jugo nuclearo nucleoplasma, tiene una composición química bastante similar a la del citosol. En el jugo nuclear se hallan suspendidos los restantes componentes del núcleo, a saber, el nucléolo y la cromatina (Figura 11.29).
El nucléolo es un corpúsculo esférico, denso y de aspecto granular, con alto contenido en RNA y proteínas. En él se sintetiza el RNA ribosómico que se ensambla a continuación con las proteínas ribosómicas sintetizadas en el citoplasma para dar lugar a las subunidades mayor y menor de los ribosomas. Estas subunidades son exportadas al citoplasma donde a su vez se ensamblan para constituir los ribosomas.
La cromatina es una sustancia de aspecto fibroso que se encuentra dispersa por todo el nucleoplasma y se tiñe intensamente con colorantes básicos. Se compone de DNA y unas proteínas de carácter básico denominadas histonas. Es el componente principal del núcleo: en ella, en forma de secuencias de nucleótidos del DNA, se encuentra almacenada la información genética que gobierna todos los procesos celulares.
En la figura 11.30 se puede apreciar una fotografía obtenida con microscopio electrónico de transmisión en la que distingue un núcleo de una célula eucariota rodeado de varias mitocondrias.
8.-CROMOSOMAS.
Durante los períodos de división celular las fibras de cromatina se condensan, empaquetándose más y más sobre sí mismas, para dar lugar a unas estructuras individualizadas que se denominan cromosomas. Así pues, cromatina y cromosomas, aún presentando aspectos diferentes cuando se les observa al microscopio óptico, tienen idéntica composición, y sólo difieren en su mayor o menor grado de empaquetamiento. Conviene resaltar que los cromosomas existen como tales entidades individuales aún cuando se encuentran en forma de cromatina, pero en tal estado aparecen tan extendidos y enredados que resultan indistinguibles.
Los cromosomas tienen forma de bastoncillos más o menos alargados cuya longitud oscila entre 1 y 5 µm (Figura 11.31). En algunas fases del ciclo celular aparecen divididos longitudinalmente en dos cromátidas hermanas unidas por el centrómero, mientras que en otras no se aprecia tal división. En muchos cromosomas se distinguen una o másconstricciones (zonas en las que el cromosoma es más estrecho). Una de ellas, la constricción primaria, contiene un gránulo denso, el centrómero, a través del cual el cromosoma se engarza a las fibras del huso acromático durante la división celular. La constricción primaria divide al cromosoma en dos brazos o telómeros que pueden tener igual o diferente longitud. Se puede clasificar a los cromosomas en diferentes tipos morfológicos atendiendo a la posición más o menos centrada de la constricción primaria. Algunos cromosomas presentan una o varias constricciones adicionales denominadasconstricciones secundarias, que generalmente delimitan regiones terminales de los brazos cromosómicos denominadassatélites.
El número de cromosomas es constante para todos los individuos de una misma especie. El conjunto formado por todos los cromosomas presentes en las células de una especie dada constituye su cariotipocaracterístico. Ello no impide que, aún dentro de una misma especie, puedan existir células haploides (con n cromosomas todos ellos diferentes) ydiploides (con n pares decromosomas homólogos). El significado biológico de estos dos tipos de dotación cromosómica se entenderá mejor en relación con los procesos de reproducción sexual que estudiaremos más adelante. Aunque pueda parecer lo contrario, el número de cromosomas de una especie no guarda relación con su complejidad o posición en la escala evolutiva. En la Figura 11.32 se aprecia el cariotipo de un varón de la especie humana
Los cromosomas, al igual que la cromatina están compuestos por DNA (bicatenario y lineal) e histonas en cantidades aproximadamente iguales. Las histonas son proteínas de bajo peso molecular ricas en aminoácidos cargados positivamente (lisina y arginina), lo que les confiere carácter básico. Su secuencia de aminoácidos varía muy poco de unas especies a otras, lo que indica que deben jugar algún papel importante en la determinación de la estructura del cromosoma. La afinidad entre DNA e histonas se basa en interacciones iónicas entre las cargas negativas presentes en los grupos fosfato del DNA y las cargas positivas de las histonas. Además de estos dos componentes los cromosomas contienen otras proteínas, denominadas proteínas ácidas, que se encuentran en cantidades menores.
La estructura del cromosoma eucariota, es decir, el modo en que el DNA y las histonas se asocian para constituirlo, es de una complejidad tal que sólo en los últimos años, y tras la combinación de enfoques experimentales muy diversos, pudo ser conocida con un grado razonable de aproximación. Dicha estructura está basada en la repetición de unidades básicas denominadas nucleosomas que están constituidas por un octámero de histonas con un segmento de DNA de unos 200 nucleótidos de longitud arrollado sobre él (Figura 11.33). Una simple sucesión de nucleosomas da lugar a una fibra de cromatina unitaria de unos 10 nm de grosor, que al microscopio electrónico presenta el aspecto de un "collar de perlas". Sucesivos niveles de empaquetamiento, aún no muy bien comprendidos, de esta fibra de cromatina unitaria dan lugar a fibras más y más gruesas y terminan por configurar un cromosoma visible al microscopio óptico (Figura 11.34).
9.-ESTRUCTURA DE LA CÉLULA PROCARIOTA.
Como ya se apuntó anteriormente, la célula procariota tiene una organización interna mucho más simple que la célula eucariota. A continuación se expondrán algunos rasgos estructurales comunes a todas las células procariotas que aparecen esquematizados en la Figura 11.35.
La célula procariota está rodeada de una membrana plasmática muy similar en composición y estructura a la de la célula eucariota. Está formada por una bicapa lipídica fluida en la que se encuentran incrustadas diferentes clases de proteínas. Entre sus lípidos constituyentes no se encuentran los esteroles. La membrana de la célula procariota contiene una gran variedad de proteínas; entre ellas destacan las proteínas transportadoras, que se encargan de regular el tráfico de solutos entre el citosol y el medio extracelular. Las proteínas transportadoras de electrones y las encargadas de la síntesis de ATP, que en las células eucariotas se encuentran ancladas en las membranas de mitocondrias y cloroplastos, también aparecen formando parte de la membrana plasmática de las células procariotas, concretamente, en unos repliegues o invaginaciones de la misma que reciben el nombre de mesosomas. En las células procariotas fotosintéticas los pigmentos encargados de capturar la energía luminosa también están localizados en repliegues de la membrana plasmática denominados cromatóforos.
Adosada a la membrana plasmática por su cara externa se encuentra una una una pared celular que no es de naturaleza celulósica como la de la célula vegetal sino que está formada por una macromolécula compleja denominadapeptidoglucano. El peptidoglucano es una macromolécula gigante que a modo de saco rodea a toda la célula; está formado por cadenas paralelas de un heteropolisacárido complejo unidas transversalmente por cadenas de aminoácidos. Tal entramado molecular confiere una extraordinaria resistencia mecánica a la pared celular, que constituye un auténticoexoesqueleto cuya misión es proteger a la célula procariota frente a fenómenos osmóticos desfavorables a la par que mantener su forma y rigidez características. Algunas especies bacterianas presentan una envoltura lipídica adicional que rodea exteriormente a la pared celular.
El citoplasma de la célula procariota es un medio homogéneo que carece de estructuras membranosas (las que puedan aparecer son repliegues de la propia membrana plasmática). Consiste en una fase acuosa en la que se encuentran disueltas varios miles de enzimas diferentes, numerosas sustancias intermediarias del metabolismo celular y una gran variedad de iones inorgánicos. Además, se encuentran dispersos en él varios miles de ribosomas que, al igual que los de la célula eucariota, son los responsables de la síntesis de proteínas. Los ribosomas procariotas son más pequeños que los eucariotas y están formados por un número más reducido de proteínas y moléculas de RNA ribosómico. La célula procariota carece de citoesqueleto siendo la función de éste asumida por la pared celular.
El material genético de la célula procariota se encuentra en una región difusa del citoplasma, el nucleoide, que no presenta ningún tipo de envoltura membranosa. Consiste en una única molécula de DNA con estructura circular que contiene varios miles de genes. Este cromosoma procariota mide alrededor de 1cm de circunferencia, por lo que resulta evidente que sus cadenas polinucleotídicas tienen que estar densamente empaquetadas mediante enrollamientos y superenrollamietos si han de caber en un espacio de apenas 2 µm3. Sin embargo, el DNA del cromosoma procariota no se encuentra asociado a proteínas histónicas como lo está el de los cromosomas eucariotas. En algunas especies bacterianas, además del DNA cromosómico, se ha detectado la presencia adicional de una o más moléculas de DNA pequeñas y circulares denominadasplásmidos, cuya función consiste en dirigir las transferencias de material genético entre células distintas.
Muchas células procariotas poseen unas estructuras de naturaleza proteica y aspecto piloso, denominadas pilos, que surgen de la envoltura celular hacia el exterior. Estas estructuras a modo de túbulos permiten a las células procariotas intercambiar material genético con otras de su misma especie en lo que se interpreta como una forma primitiva de sexualidad. Por otra parte, algunas especies bacterianas presentan uno o más flagelos largos que les sirven de propulsión en el medio acuoso en el que viven. Estos flagelos tienen una estructura y composición completamente diferente a los de la célula eucariota; se encuentran anclados en una estructura rotatoria presente en la membrana de cuyo giro depende su movimiento.
Las células procariotas fueron con toda probabilidad los primeros organismos vivos que habitaron sobre la Tierra; todas las células actuales, incluidas las células eucariotas, descienden evolutivamente de estos procariontes ancestrales. Los representantes actuales de esta notable estirpe celular son las bacterias. Existe en nuestro planeta una enorme variedad de especies bacterianas que explotan con éxito todos los hábitats imaginables incluidos los que presentan condiciones extremas para la vida como los hielos polares o las aguas termales. Hay bacterias que habitan en el suelo, en las aguas oceánicas o continentales, o en la materia orgánica en putrefacción; otras viven en el interior de organismos pluricelulares a los que parasitan; muchos de los agentes infecciosos responsables de un gran número de enfermedades son asimismo bacterias. Hay que pensar que no tiene demasiado sentido tildar de "primitivos" a estos microorganismos que con tanto éxito han colonizado los distintos ambientes del planeta y han sobrevivido en ellos durante miles de millones de años.
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