CURSO DE BIOLOGÍA

LISOSOMAS. 

            Los lisosomas (del griego lysis = destrucción) son orgánulos de membrana sencilla que albergan en su interiorenzimas hidrolíticos. Se trata de vesículas esféricas rodeadas de membrana con un diámetro aproximado de 1 µm. Se originan a partir del aparato de Golgi: algunas de las vesículas emitidas por la cara trans de este orgánulo, tras un proceso de maduración, se transforman en lisosomas.

            El contenido de los lisosomas es abundante en enzimas hidrolíticos. Estos enzimas catalizan reacciones de hidrólisis, es decir, reacciones en las que, mediante la intervención del agua, se rompen determinados enlaces covalentes, en particular, aquellos que mantienen unidos a los diferentes sillares estructurales que forman parte de las macromoléculas (enlaces éster, peptídicos, glucosídicos, etc.). Los enzimas hidrolíticos tienen un pH óptimo próximo a 5, más ácido que el del hialoplasma (alrededor de 7), por ello, en la membrana de los lisosomas existe una proteína transportadora que, consumiendo energía procedente de la hidrólisis del ATP, bombea iones hidrógeno desde el hialoplasma con el objeto de que en el interior del lisosoma se alcance dicho pH óptimo (Figura 11.18).

            La razón de que los enzimas hidrolíticos deban estar confinados dentro de los lisosomas estriba en el peligro potencial que estos enzimas suponen para la célula. De encontrarse libres en el hialoplasma podrían provocar la degradación, por rotura de enlaces, de importantes estructuras celulares, causando la muerte de la célula. De hecho, el mecanismo que desencadena algunas graves enfermedades, como la gota o la silicosis, es una liberación accidental de estos enzimas hidrolíticos por rotura de la membrana de los lisosomas.

            La función de los lisosomas consiste en llevar a cabo la digestión celular, un proceso en el que sustancias complejas que no son asimilables por la célula son degradadas a sustancias más sencillas que sí lo son. La Figura 11.19  es fotografía de una célula humana obtenida con microscopio electrónico de transmisión. Se aprecian en ella un lisosoma y varios cuerpos endocíticos en distintos estados del proceso de digestión celular.

5.7.-PEROXISOMAS. 

            Los peroxisomas son orgánulos de membrana sencillaque albergan en su interior enzimas oxidativos. Morfológicamente son muy semejantes a los lisosomas. Se diferencian de ellos en que, en lugar de enzimas hidrolíticos, contienen diversos enzimas oxidativos cuya misión es degradar sustancias que se forman como subproductos de algunas reacciones químicas y que pueden resultar perjudiciales para la célula. Entre estas sustancias se encuentra el peróxido de hidrógeno (agua oxigenada), que es degradado a agua y oxígeno por el enzima catalasa. Frecuentemente, estos enzimas oxidativos aparecen cristalizados dentro de los peroxisomas (Figura 11.20).

            Un tipo especial de peroxisomas exclusivos de las células vegetales, los glioxisomas, contienen los enzimas necesarios para obtener azúcares a partir de ácidos grasos. Las células animales, al carecer de glioxisomas, no pueden realizar esta transformación.

5.8.-VACUOLAS E INCLUSIONES.

 

            En las células eucariotas existen enclaves citoplasmáticos en los que se acumulan diferentes tipos de sustancias. Si estos enclaves están rodeados de membrana se denominan vacuolas, en caso contrario, inclusiones.

            Las vacuolas tienen su origen en la fusión de vesículas procedentes del aparato de Golgi. Están presentes en todo tipo de células pero son especialmente abundantes en las células vegetales, en las que generalmente ocupan el 50% del volumen celular llegando en algunos casos al 95% (ver Figura 11.21). Las vacuolas de las células vegetales acumulan en su interior sustancias hidrosolubles que de no estar confinadas por una membrana se dispersarían por todo el citoplasma. Entre estas sustancias se encuentran productos de deshecho del metabolismo celular, sustancias de reserva, pigmentos e incluso algunos alcaloides venenosos que la planta utiliza para alejar a los depredadores. Las vacuolas también ayudan a regular el equilibrio osmótico de las células vegetales. En las células animales también existen vacuolas; entre ellas destacan las vacuolas pulsátiles que algunos protozoos que viven en medios hipotónicos utilizan para bombear hacia el exterior el exceso de agua.

            Las inclusiones acumulan sustancias que por su escasa solubilidad en agua no se dispersan fácilmente en el hialoplasma, por lo que no resulta necesaria una membrana que las limite. Algunas inclusiones presentes en las células animales son los gránulos de glucógeno de las células hepáticas(Figura 11.22) y las gotas de grasa típicas de las células del tejido adiposo. En las células vegetales también existen inclusiones, como las que acumulan aceites esenciales de naturaleza terpenoide que desprenden aromas característicos.

5.9.-MITOCONDRIAS.

 

            Las mitocondrias son orgánulos de doble membrana que están presentes en todas las células eucariotas. Dado que aparecen en elevado número (varios cientos o incluso miles por célula) ocupan un porcentaje significativo del volumen del citoplasma. El conjunto de las mitocondrias de una célula recibe el nombre de condrioma. Aunque pueden presentar formas variadas, la más común es la de un cilindro redondeado por sus extremos con 1µm de diámetro y 2 µm de longitud aproximadamente. Esta forma y tamaño son muy similares a los de muchas bacterias.

            La mitocondria está limitada por dos membranas: la membrana mitocondrial externa y la membrana mitocondrial interna. Estas membranas definen dos compartimentos internos: el espacio intermembrana, situado entre ambas, y la matriz mitocondrial, que es el compartimento principal y se halla delimitado por la membrana mitocondrial interna. La membrana mitocondrial interna presenta una serie de repliegues o invaginaciones, denominados crestas mitocondriales, que aumentan considerablemente su superficie. En la Figura 11.23 aparece un dibujo esquemático de una mitocondria y en la Figura 11.24 una microfotografía electrónica de este orgánulo

            La membrana mitocondrial externa tiene una composición muy similar a la de otras membranas celulares, en particular a la de las membranas del retículo endoplasmático. Es una membrana muy permeable y por lo tanto poco selectiva. A consecuencia de ello, el espacio intermembrana tiene una composición muy semejante a la del citosol.

            La membrana mitocondrial interna tiene una gran superficie, gracias a las crestas, y presenta una composición más peculiar. Es más rica en proteínas (alrededor de un 80%) que las demás membranas celulares. Entre estas proteínas se encuentran las que forman la cadena de transporte electrónico, responsable de la oxidación total de los combustibles metabólicos hasta CO₂ y H₂O para obtener energía, y un complejo enzimático, la ATP-sintetasa, encargado de la síntesis de ATP. La membrana mitocondrial interna constituye una barrera altamente selectiva debido a su relativa impermeabilidad; contiene proteínas específicas encargadas de transportar diferentes solutos a su través. La composición lipídica de la membrana mitocondrial interna es similar a la de otras membranas celulares pero no incluye colesterol. La ausencia de colesterol también es característica de la membrana bacteriana.

            La matriz mitocondrial, gracias a la relativa impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna, tiene una composición química sustancialmente diferente de la del citosol. Incluye una gran variedad de solutos moleculares e iónicos, pero sus rasgos diferenciales más relevantes son la presencia de ribosomas y de moléculas de DNA. Los ribosomas de la matriz mitocondrial, denominados mitorribosomas, son más pequeños que los del hialoplasma y guardan un gran parecido con los que se encuentran en las células procariotas; en ellos se sintetizan algunas de las proteínas mitocondriales. El descubrimiento del DNA mitocondrial resultó en un principio muy sorprendente, pues durante muchos años se pensó que este tipo de ácido nucleico se encontraba exclusivamente en el núcleo celular. Se sabe actualmente que este DNA contiene la información genética necesaria para la síntesis de algunas proteínas mitocondriales, de manera que en este aspecto la mitocondria mantiene una cierta autonomía con respecto al resto de la célula. Las moléculas de DNA mitocondrial son, a diferencia de las que se encuentran en el núcleo, bicatenarias y circulares, guardando gran parecido con los cromosomas bacterianos.

            Así como algunos orgánulos celulares se originan "ex novo" por agregación de sus componentes y otros lo hacen a partir de otros orgánulos, las mitocondrias se originan por crecimiento y partición de otras mitocondrias preexistentes. Cuando la célula crece el número de mitocondrias aumenta proporcionalmente mediante este mecanismo; cuando la célula se divide sus mitocondrias se reparten equitativamente entre las dos células hijas. Paralelamemte al proceso de división de la mitocondria se produce la replicación de su DNA.

            La mitocondria es la central energética de la célula. Es en ella donde se lleva a cabo la oxidación total de los combustibles metabólicos hasta CO₂ y H₂O con el consiguiente desprendimiento de energía que se recupera en forma de trifosfato de adenosina (ATP). También en la mitocondria transcurren en todo o en parte importantes rutas metabólicas destinadas a la obtención de precursores para los procesos de biosíntesis.

            A lo largo de la discusión precedente se han destacado ciertas similitudes entre las mitocondrias y las bacterias. También se ha resaltado que la mitocondria se comporta en algunos aspectos de una manera autónoma, como si de una célula independiente se tratase. Estas observaciones apoyan la teoría del del origen endosimbionte de las mitocondrias, según la cual estos orgánulos descienden de bacterias anaeróbicas que en un pasado remoto vivieron en simbiosis con las primitivas células eucariotas.