Evolución

Microevolución

Los gorriones se han adaptado al clima de América del Norte, los mosquitos han evolucionado en respuesta al calentamiento global, y los insectos han desarrollado resistencia a nuestros plaguicidas. Todos estos son ejemplos de microevolución, la evolución a pequeña escala.

Aquí, se puede explorar el tema de la microevolución a través de varios estudios de casos en los que hemos observado directamente su acción.

Comenzaremos por una definición.

Selección sexual

La selección sexual es un caso especial de selección natural. La selección sexual actúa sobre la capacidad de un organismo de obtener pareja (a menudo de cualquier manera) y tener relaciones sexuales exitosas. La selección hace que algunos organismos lleguen a extremos para obtener sexo: el pavo real (foto superior a la izquierda) mantiene su elaborada cola, los elefantes marinos (foto superior a la derecha) pelean por sus territorios, las moscas de la fruta llevan a cabo danzas, y algunas especies entregan regalos. Después de todo qué hembra de grillo (foto inferior a la derecha) resiste el regalo de un jugoso paquete de esperma?.

Otras situaciones extremas, como el macho de la araña de lomo rojo (Foto inferior a la derecha) que literalmente se deja caer en las mandíbulas de la muerte para reproducirse exitosamente.

Está claro por qué la selección sexual es tan poderosa cuando consideramos qué sucede con los genes de un individuo, que llega a la edad madura, pero no consigue pareja: no tener descendencia significa no pasar los genes a la siguiente generación, lo cual significa que de todos los genes que llevó hasta su edad adulta no transmitió ninguno. La aptitud de este individuo es cero.

Está claro por qué la selección sexual es tan poderosa cuando consideramos qué sucede con los genes de un individuo, que llega a la edad madura, pero no consigue pareja: no tener descendencia significa no pasar los genes a la siguiente generación, lo cual significa que de todos los genes que llevó hasta su edad adulta no transmitió ninguno. La aptitud de este individuo es cero.

La selección sexual es una calle de dos vías

La selección sexual usualmente funciona en dos formas, veremos a través de unos casos el rol del sexo.

Competencia entre machos: los machos compiten por el acceso a las hembras, por la cantidad de tiempo gastado en el apareamiento y por cuál esperma fertiliza a los huevos. Por ejemplo, los machos de las libélulas frotan el esperma de sus rivales del tracto reproductivo de las hembras cuando se aparean.

Elección de las hembras: Las hembras eligen con cuáles machos se aparearán, cuánto durará la unión, y qué esperma fertilizará sus huevos. Algunas hembras pueden arrojar el esperma de una pareja no deseada.

La selección sexual fugitiva (Cuando la selección sexual mira para otra parte)

El concepto de la selección sexual fugitiva ilustra uno de las formas en que hipotéticamente actúa la selección natural.

El dilema de la elección de las hembras: Esto nos conduce a una pregunta interesante ¿cómo se desarrolla la elección de las hembras para rasgos como las colas largas y llamativas? Después de todo si una hembra elige un macho con una cola larga y llamativa, sus hijos probablemente tengan una cola parecida, y esa cola puede dañar sus posibilidades de sobrevivir porque atrae a los predadores.

¿Cómo actúa la selección natural para conservar un rasgo desventajoso?

Tiene sentido para una hembra elegir un macho basándose en rasgos que lo ayuden a sobrevivir. Por ejemplo, una hembra de ave podría elegir un macho de buena apariencia, sin enfermedades. Si el macho lleva buenos genes que lo hacen resistente a las enfermedades, si consigue comida suficiente, entonces conseguirá pasar esos genes a su descendencia.

Sin embargo, hay varios ejemplos de hembras que eligen machos con rasgos poco útiles (ejemplo: cantos complejos), o rasgos desfavorables para la supervivencia (plumajes de colores brillantes como el pavo real). Estos casos le presentan a los biólogos evolutivos un enigma (algo que no terminan de entender).

Selección Artificial

Mucho antes de Darwin y Wallace, los granjeros y criadores de ganado usaron la idea de la selección para lograr cambios significativos en las características de sus plantas y animales, a lo largo de décadas. Los granjeros y ganaderos conservaron para reproducirse sólo las plantas y animales con características deseables, originando la evolución de sus reservas. Este proceso se llama selección artificial porque las personas (en lugar de la naturaleza) seleccionan cuáles organismos se van a reproducir.

Como se ve en las fotos inferiores, los granjeros han cultivado numerosas variantes de la mostaza silvestre, a través de la selección artificial de ciertos atributos.

Estos vegetales comunes se cultivan a partir de formas derivadas de la mostaza silvestre, este es un ejemplo de evolución a través de selección artificial.

Adaptación

Una adaptación es un rasgo que es común en una población porque le provee alguna mejora funcional. Las adaptaciones producidas por selección natural son las que están en las mejores condiciones de llevar a cabo su función.

Las adaptaciones pueden tomar varias formas: un comportamiento que lleva a evadir mejor a los depredadores, una proteína que funciona mejor a temperatura corporal, o un rasgo anatómico que posibilita al organismo acceder a un recurso valioso y nuevo, todas estas pueden ser adaptaciones. Algunas de las cosas que más nos impresionan en la naturaleza son adaptaciones.

El mimetismo de los insectos en hojas es una adaptación para evadir depredadores. Este ejemplo de la foto es un Insecto(katido de Costa Rica).

El arbusto de creosote es una planta originaria del desierto que produce toxinas que evitan que crezcan otras plantas en las cercanías, reduciendo la competencia por los nutrientes y el agua.

La ecolocación en los murciélagos es una adaptación para atrapar insectos.

¿Qué cosas no son adaptaciones? Muchas.
Un ejemplo: las estructuras vestigiales.
Las estructuras vestigiales son rasgos que fueron adaptativos para un organismo ancestral, pero han llegado a ser no funcionales, porque el ambiente del organismo ha cambiado. Las especies de peces que viven cuevas totalmente oscuras tienen ojos no funcionales que son vestigiales. Cuando sus ancestros se adaptaron totalmente a vivir en las cuevas, no hubo selección natural que mantuviera la función de los ojos de los peces. Es decir que los peces con mejor visión no eran más competentes que los de peor visión. Actualmente, estos peces tienen ojos pero no son funcionales, y no son una adaptación, son sólo el producto de la historia evolutiva de los peces.

Los biólogos tienen mucho para decir acerca de qué es y qué no es una adaptación.

Cualquier cosa no es una adaptación

Aunque los seres vivos muestran algunas asombrosas adaptaciones, algunas características de las especies no son adaptaciones. Es adecuado señalar que las explicaciones adaptativas no son adecuadas para todo, desde la forma del pétalo de una flor, la manera en que su perro da vueltas antes de tirarse a dormir, o el cabello de su vecina pelirroja. Hay otras explicaciones para considerar:

1) El resultado de la historia: ¿Por qué la secuencia de bases GGC codifica el aminoácido glicina en una proteína ,y no para otro aminoácido? Porque el inicio y la herencia de este rasgo provienen de nuestro ancestro común. No hay nada especial acerca de la relación entre la glicina y el codón GGC. Es sólo un accidente histórico.

2) Es un producto: ¿Por qué la sangre es roja ? Es un resultado de la composición química de la sangre, que causa que refleje la luz roja. La composición química de la sangre puede ser una adaptación, pero la coloración roja no es en sí misma una adaptación.

3) Una adaptación antigua o rasgo vestigial: Pueden existir, en la actualidad, adaptaciones a ambientes antiguos. Por ejemplo, los científicos han supuesto que el fruto grande y de cáscara dura del árbol de la calabaza o higuera (que crece en América Central y el norte de América del Sur), es una adaptación, que se conserva actualmente, para la distribución de semillas a través de grandes mamíferos como los extintos mastodontes. Los mastodontes eran ancestros de los elefantes que se extinguieron hace 10.000 años. Si la hipótesis es correcta, estas características de los frutos no pueden ser consideradas adaptaciones para la distribución de las semillas, porque esos mamíferos ya no existen.

Mastodonte		Árbol de las calabazas (higuera de América Central)

4) El resultado de la deriva genética: Algunos biólogos sostienen que la deriva genética es responsable de cómo las variaciones genéticas se mantienen por selección natural si son adaptativas, y si son neutrales se mantienen genéticamente.

Teoría neutralista: La importancia de la selección y la deriva

Puede parecer que en cualquier lugar que miremos, hay evidencia de la selección natural: los organismos parecen estar bellamente adaptados a sus ambientes. Pero la Teoría neutralista de la evolución molecular sugiere que la mayoría de las variaciones genéticas en las poblaciones son el resultado de la mutación y la deriva genética y no de la selección.

Básicamente, la teoría sostiene que si una población es portadora de varias versiones diferentes de un gen, lo más probable es que cada una de estas sea tan buena como las otras para llevar a cabo su trabajo, en otras palabras, las variaciones son neutrales, por lo tanto si llevas la versión A o la B del gen , esto no afecta tu aptitud.

La teoría neutralista es fácilmente mal interpretada. No sugiere que:

- Los organismos no están adaptados al ambiente.

- Que todas las variaciones morfológicas son neutrales.

- Que toda la variación genética es neutral.

- Que la selección natural es poco importante (insignificante) para constituir el genoma.

El punto central de la teoría neutralista es simplemente que cuando vemos varias versiones diferentes de un gen en una población, lo que ha sucedido es que sus frecuencias han sido afectadas por la deriva. Los datos que apoyan y refutan la teoría neutralista son complicados. Todavía se hallan en investigación muchos tópicos.

Exaptaciones
Una exaptación es un ejemplo de una característica que ha evolucionado, pero que no es considerada una adaptación. Stephen Gould y Elizabeth Vrba propusieron vocabulario para permitirle a los biólogos hablar acerca de estas características que no son adaptaciones:

Adaptación es un rasgo producido por selección natural para su función actual (como la ecolocación en los murciélagos).

Exaptación es un rasgo que lleva a cabo una función pero que no fue producido a través de la selección natural para su uso actual. Quizás el rasgo fue producido por selección natural para una función diferente de la actual y actualmente es funcional y fue cooptado para su función actual. Por ejemplo, las plumas pueden haber incrementado en un contexto de selección por aislamiento, y sólo más tarde fueron cooptadas para el vuelo. En este caso, la forma general de las plumas es una adaptación para el aislamiento y una exaptación para el vuelo.

¿Qué califica como una adaptación?

Una adaptación es un rasgo producido por selección natural para su función actual. Basado en esta definición podemos hacer predicciones específicas (“Si X es una adaptación para una función particular, entonces podemos predecir que …”) y ver si nuestras predicciones concuerdan con nuestras observaciones. Como ejemplo, consideremos la hipótesis: las plumas son una adaptación para el vuelo de las aves. ¿Hay evidencia consistente, que apoye, esta hipótesis?

• Heredable: Si el rasgo ha sido formado por selección natural, tiene que estar codificado genéticamente, porque la selección natural no puede actuar sobre rasgos que no se transmitan a la descendencia. ¿Las plumas son heredables?. Sí. Los pichones (baby birds) de las aves crecen hasta tener plumas como las de sus progenitores.

• Funcional: Si ha sido moldeado por selección natural para una tarea específica, el rasgo debe llevar a cabo esa función actualmente. ¿La función de las plumas es hacer posible el vuelo? En el caso del vuelo de las aves la respuesta es obvia. Las aves con plumas son más capaces de volar que aquellas que no las tienen.

• Adaptativo: Si el rasgo ha sido formado por selección natural, debe incrementar la aptitud del organismo que lo tiene, porque la selección natural sólo incrementa la frecuencia de rasgos que aumentan la aptitud del portador.¿Las aves con plumas son más aptas que aquellas que no las tienen? Las aves sin plumas dejan menos descendencia que las que tienen plumas.

Podemos experimentar para testear cada uno de estos criterios de la adaptación.

Por definición el rasgo debe haber sido producido por selección natural. También debemos tener en cuenta cuestiones históricas que pueden haber afectado el incremento en la frecuencia de rasgos. ¿Las plumas aumentaron en relación a la selección natural para el vuelo?.

• Función actual: ¿El rasgo se hace más frecuente cuando la función se incrementa? ¿Aumentan las plumas cuando el vuelo se hace más común?. La respuesta es NO. Los parientes fósiles más cercanos de las aves, dinosaurios bípedos llamados terápodos, parecen haber tenido plumas pero no podían volar.

Quizás la forma básica de las plumas no es una adaptación para el vuelo aunque actualmente sirve para llevar a cabo esa función. Puede ser una exaptación para el vuelo y una adaptación para otras funciones (como el aislamiento). Respondiendo a preguntas como estas los biólogos buscan escenarios alternativos para evolución inicial de las plumas.

La última pregunta enfatiza la importancia del conocimiento de la historia de los organismos a través de fósiles como el Archaeopteryx y la reconstrucción de las filogenias. No es suficiente saber que las plumas son funcionales en la actualidad. Debemos saber qué sucedió cuando comenzaron a evolucionar, quienes estudian y realizan la reconstrucción de la filogenia de los organismos, piensan que es importante conocer las etapas ancestrales de los caracteres.

Ideas erróneas acerca de la selección natural

Como la selección natural puede producir sorprendentes adaptaciones, es tentador pensarla como una fuerza todopoderosa, impulsando a los organismos, presionándolos constantemente en dirección al progreso, esta no es la forma en la que actúa la selección natural.

Primero, la selección natural no es todopoderosa, no produce perfección. Si los genes son lo suficientemente buenos, dejarán descendencia en la próxima generación, pero no son perfectos. Esto se ve claramente en las poblaciones actuales: las personas pueden tener genes para enfermedades genéticas, las plantas pueden no tener los genes para sobrevivir a una sequía, un predador puede no ser lo suficientemente rápido como para capturar a su presa todo el tiempo y sufre hambre. Ninguna población u organismo está perfectamente adaptado.

Segundo, es más adecuado pensar a la selección natural como un proceso que como una mano guiadora. La selección natural es el resultado simple de la variación, la reproducción diferencial, y la herencia-es sin sentido y mecanicista. No hay objetivos, no hay esfuerzo para producir progreso o un ecosistema equilibrado.

La evolución no trabaja de esta forma

Palabras como necesitar, intentar, querer no son adecuadas para explicar la evolución. Las poblaciones o los individuos no quieren o tratan de evolucionar, la selección natural no puede suministrar lo que un organismo necesita. La selección natural, precisamente, selecciona entre las variaciones existentes dentro de una población. El resultado es la evolución.
En el extremo opuesto de la escala, la selección natural, a veces, es interpretada como un proceso azaroso. Esto también es un error. Las variaciones genéticas que se dan dentro de una población son por mutaciones al azar, pero la selección actúa sobre la variación de forma no azarosa: las variaciones genéticas que ayudan a sobrevivir y reproducirse es más probable que se incrementen que aquellas variaciones que no lo hacen. La selección natural No es al azar.

Supervivencia del “más apto”
Hay varias razones por las cuales la selección natural no produce rasgos perfectamente diseñados. Por ejemplo, podemos imaginarnos que las chitas o guepardos pueden ser más aptas (producir más descendencia) si corren un poco más rápido y atrapan más presas. Señalemos algunas razones por las que la selección natural no produce chitas más rápidas o perfectas:

Falta de la variación genética necesaria
La selección sólo puede actuar sobre la variación genética disponible. Una chita puede correr más rápido si tiene los genes para correr más rápido, pero si estos genes no están en la población debido a mutación o deriva génica, la evolución no se producirá en esa dirección. Una chita más rápida puede evolucionar si en su población pasó sus genes, es decir si dejó descendencia.

Límite debido a la historia
Aunque una disposición o estructura diferente de los músculos de las patas y los huesos pueda producir una chita que corra más rápido, sin embargo la forma básica del cuerpo de los mamíferos está todavía en sus genes y su desarrollo está limitado a este diseño, que no ha sido alterado. No hay forma de salir de ese diseño, a través de la selección natural.

Intercambios
El cambio de un rasgo por uno mejor puede acarrear un cambio desfavorable. Quizás los genes más rápidos están en la población, pero hay un intercambio asociado a ellos, correr más rápido en distancias cortas significa que el metabolismo de las chita requiere más energía o que las patas de las chita pueden ser extremadamente frágiles. Aunque los huesos más largos incrementen la zancada, sus posibilidades de fallar al flexionar su peso se incrementan también. En este caso puede no haber un incremento neto en la aptitud como resultado de poseer los genes para correr más rápido.

Chita con longitud óptima de las patas	Chita con patas más largas para obtener mayor velocidad, tiene huesos más frágiles.

La selección natural no produce perfección, pero al menos se deshace de genes deletéreos (letales), ¿Lo hace ?. Quizás no.

Coevolución

El término coevolución es usado para describir casos donde dos o más especies son afectadas por la evolución recíprocamente. Un ejemplo: un cambio evolutivo en la morfología de una planta puede afectar la morfología de un herbívoro que se alimenta de esa planta, lo que también puede afectar la evolución de la planta y a su vez afectar la evolución del herbívoro y asi…
La coevolución se produce cuando diferentes especies tienen interacciones ecológicas unas con otras.
Estas relaciones ecológicas incluyen:

1) predador/presa, parásito/hospedador.
2) especies competitivas.
3) especies mutualistas o cooperativas.

Las plantas y los insectos representan un caso clásico de coevolución, pero no siempre es una relación mutualista. Algunas plantas y sus polinizadores son tan dependientes unas de otros y sus relaciones son tan exclusivas, que los biólogos tienen buenas razones para pensar que la coincidencia entre los dos es el resultado de un proceso coevolutivo.

También podemos ver correspondencia entre plantas e insectos en la que no está involucrada la polinización. Algunas especies de Acacia de América Central tienen espinas huecas y poros en la base de sus hojas que secretan néctar (foto).
Estas espinas huecas son el sitio exclusivo donde anidan algunas especies de hormigas que beben el néctar. Pero las hormigas no sólo se benefician de la planta, también la defienden contra los herbívoros.

Este sistema, probablemente, es producto de la coevolución: las plantas no podrían haber desarrollado espinas huecas o poros de néctar sin que su evolución haya sido afectada por la evolución de las hormigas, y las hormigas no podrían haber desarrollado un comportamiento de defensa de los herbívoros sin que su evolución haya sido afectada por la de las plantas.

Un caso de coevolución:
Las ardillas rojas, los pájaros de pico cruzado y los pinos se aman

Ardillas rojas		Pájaros de pico cruzado		Pinos

El escenario: Las Montañas Rocosas

La trama:
En la mayoría de las Montañas Rocosas las ardillas rojas son el predador más importante de las semillas de los pinos. Ellas recolectan las piñas de los árboles y las guardan para el invierno. Sin embargo ,los pinos no están indefensos, las ardillas tienen una época difícil cuando las piñas son más pesadas pero tienen pocas semillas.

Los pájaros de pico cruzado viven en estas zonas y también comen las semillas de los pinos, pero las ardillas consiguen las semillas primero y a los pájaros les quedan pocas.
En unos pocos lugares aislados, no hay ardillas rojas, y los pájaros de pico cruzado son los importantes predadores de las semillas de los pinos. También en estos casos, los pinos no están indefensos, los pájaros tienen más dificultad en obtener las semillas de las piñas grandes y de mayor peso. Pero los pájaros tiene una forma de contra atacar: Los pájaros de pico cruzado con picos más cortos, menos curvados y más profundos son más capaces para extraer las semillas de piñas resistentes.

El escenario está planteado, pero queda la pregunta ¿tuvo lugar la coevolución?
Para mostrar coevolución, necesitamos evidencia que la presa (los árboles) han evolucionado en respuesta al predador (las ardillas o los pájaros),y que el predador ha evolucionado en respuesta a la presa. Craig Benkman, William Holiman, y Julie Smith (2001)realizaron observaciones que apoyan la hipótesis de la coevolución.

Basado en su hipótesis, los científicos que hicieron ese estudio formularon algunas predicciones:

1) Debe haber diferencias geográficas en las piñas: Si los árboles han evolucionado en respuesta a los predadores de sus semillas, donde las ardillas son el principal predador, los árboles deberían tener defensas más fuertes contra la predación de la ardillas, y donde los pájaros son el predador más importante, los árboles deberían tener defensas más fuertes contra la predación de los pájaros. Estos cambios se verifican con las observaciones. Donde hay ardillas las piñas son más pesadas y con menos semillas, pero de menor tamaño (foto de la izquierda). Donde hay pájaros de pico cruzado, las piñas son más livianas y con más semillas, pero son más pesadas (foto de la derecha).

Piñas adaptadas a la ardillas, son más fáciles de comer para los pájaros.		Piñas adaptadas a los pájaros, son más fáciles de comer para las ardillas.

2) Las diferencias geográficas en los predadores suelen corresponder con diferencias en la presa: Si los pájaros de pico cruzado han evolucionado en respuesta a los árboles de pino, deberíamos observar diferencias geográficas en los pájaros, donde las piñas son más pesadas los pájaros deben tener picos menos curvos, (foto de la izquierda) que donde las piñas son más livianas. Esto también se verifica con las observaciones.

El pico es menos curvo en la hembra del pico cruzado rojo.		El pico es más curvo en el macho del pico cruzado rojo.

También tenemos evidencia de que los árboles se han adaptado a los pájaros, y a las ardillas, y de que los pájaros se han adaptado a los árboles, sin embargo, hay que señalar que no tenemos evidencia de que las ardillas se hayan adaptado a los árboles.

La carrera evolutiva

La coevolución predador/presa pueden conducir a una carrera evolutiva.
Considere un sistema formado por plantas e insectos que se alimentan de ellas. Aquellas plantas que han desarrollado un químico que repele o daña a los insectos estarán favorecidas. Pero la expansión de este gen actuará como una presión sobre la población de insectos-y algunos insectos que eran capaces de superar este mecanismo de defensa estarán favorecidos. Si hay presión sobre la población de plantas, algunas plantas desarrollan una defensa química fuerte que le es favorable evolutivamente. El mismo proceso puede darse en la población de insectos, más presión y entonces….
Los niveles de defensa y contra-defensa podrán continuar incrementándose hasta que algunos de los lados gane. Esto es lo que se llama carrera evolutiva.
Este tipo de carrera evolutiva es relativamente común entre los sistemas plantas-herbívoros.
Hay otros sistemas predador/presa también comprometidos en una carrera evolutiva. Por ejemplo, algunos moluscos, como los caracoles Murex, han desarrollado valvas más gruesas y llenas de espinas para evitar ser comidos por otros animales como los cangrejos y los peces. Estos predadores, han desarrollado pinzas y mandíbulas poderosas para compensar las valvas cubiertas de espinas de los caracoles.

Caracol Mulex con espinas en su valva.