Fauna

Fauna del Cámbrico

Wiwaxia es un género extinto de moluscos marinos conocidos solo a partir de fósiles, vivió en lo que hoy es Canadá y Chinaentre finales del Cámbrico temprano (Época 2 del Cámbrico) y mediados del Cámbrico medio (Drumiense), de 521 a 500 millones de años atrás. Los primeros ejemplares de Wiwaxia fueron identificados en las lutitas de Burgess, Canadá.^1 2 3 El tamaño de su cuerpo era de 6 a 7 centímetros de longitud y estaba cubierto por escleritos (placas duras que forman unexoesqueleto), algunos formando una fila de largas espinas a cada lado.^1 2 Wiwaxia Tenía una rádula, un aparato masticador, idéntico a el de algunos moluscos y a el de Odontogriphus, otro organismo contemporáneo con el que estaba relacionado.^1 2 Se conocen tres especies de Wiwaxia: W. corrugata, W. foliosa y W. taijiangensis.- .....................................:http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Especial:Libro&bookcmd=download&collection_id=e58ba9bfc102fe6071c94230f2751771dffa5f2d&writer=rdf2latex&return_to=Wiwaxia

Wiwaxia corrugata

En 1899, Wiwaxia fue descrita por primera vez sobre la base de una sola columna descubierta en una cama Cámbrico medio en el monte Stephen, que se encuentra al otro lado del valle desde el sitio de Burgess Shale. Más tarde, después del descubrimiento de Walcott del sitio, especímenes completos estuvieron disponibles y ahora podemos mostrar una reconstrucción más completa. Los más largo proyecto espinas en dos filas a lo largo de la parte posterior, y evidentemente proporcionó alguna protección contra los depredadores. El resto de la (dorsal) superficie superior está cubierta con placas, pequeños y planos superpuestos duros, denominado Escleritos. Cada una de estas pequeñas escalas se adjuntó con una base en forma de raíz y asumimos Wiwaxia creció muda estas placas de vez en cuando. Dado que no hay ninguno en la superficie inferior (ventral), el animal se asemeja en parte la babosa, un miembro de la familia molusco. Sin embargo, los moluscos no tienen ninguna armadura sclerite lo afinidad del animal para presentar especies día es inestable. Tenía una mandíbula anterior con dos filas de dientes en la superficie ventral, lo que sugiere que era otro alimentador inferior. Tamaños fósiles van desde un octavo a dos pulgadas.

• Wiwaxia
• Esta preparación especial también contiene un fósil de Marrella en la parte superior izquierda. La presencia de múltiples muestras en Burgess Shale no es del todo inusual.

Wiwaxia es un género de animales de cuerpo blando, cubierto de escamas conocidos de tipo esquisto Burgess Lagersttte data del Cámbrico Inferior superior al Cámbrico Medio. Los organismos son conocidos principalmente por escleritos dispersas; especímenes articulados, donde encontró, oscilan entre 3,4 milímetros y un poco más de 50,8 milímetros de longitud. Ellos tienen un conjunto de piezas bucales que comprenden dos y cincuenta y ocho filas idénticas de áspera dientes que ponen en un aparato de soporte o "lengua"; esta disposición alimentación parece representar un "prototipo" rádula moluscos.

Historia del descubrimiento

Wiwaxia fue descrito originalmente por G.F. Mateo en 1899, a partir de una columna vertebral aislada que se había encontrado antes en el Ogyopsis Shale, y clasificado como hyolithid. Otros especímenes fueron encontrados por el paleontólogo estadounidense Charles Doolittle Walcott en 1911 como resultado de una de sus excursiones a las cercanas Burgess Shale en las Montañas Rocosas canadienses, y clasificarse como un miembro del grupo de anélidos poliquetos.

En 1966 y 1967, un equipo dirigido por Harry B. Whittington revisited Burgess Shale y encontraron muchos fósiles que tomó años para analizar todos ellos, y Wiwaxia fue uno de los más difíciles de analizar. 464 especímenes completos de Wiwaxia se conocen de la cama a más Phyllopod, donde comprenden 0,88% de la comunidad. Finalmente en 1985, Simon Conway Morris, cuando era miembro del equipo de Whittington, publicó una descripción detallada que concluyó Wiwaxia no era un poliqueto. Todos los ejemplares conocidos provienen de dentro y fuera del Burgess Shale hasta 1991, cuando se reportaron los fósiles fragmentarios de Georgina Cuenca de Australia. En 2004 se informó de hallazgos adicionales que puedan representar dos especies diferentes de la misma área.

Aparición

Muestras razonablemente completos se han encontrado en el Burgess Shale, parte media del Cámbrico Medio, con fecha Hace 505 millones de años, y los especímenes fragmentarios en capas cercanas ligeramente mayor que y menor que el de Burgess Shale, en la parte más baja camas Cámbrico Medio de China de la Formación Kaili , en las camas del Cámbrico Medio del Miembro Tyrovice, Formación Buchava de la República Checa, en la formación Cap Mount Cámbrico Inferior, en el Emu Bay Shale Isla Canguro, Australia del Sur, Etapa Botomian superior del Cámbrico Inferior y Medio Botomian Sinsk Biota de la Siberia, Rusia. Estos hallazgos muestran que Wiwaxia y la mayoría de los otros Burgess fauna de tipo esquisto eran muy generalizada. El material chino se consideró originalmente para representar una especie separada; como W. corrugata, que poseía las espinas y las regiones de Escleritos, pero los Escleritos soportar una mayor densidad de las costillas, y hay dos distintos espesores de la costilla. Sin embargo, a nivel microscópico, los escleritos no difieren de Burgess Shale o montaje Cap escleritos. Queda la posibilidad de que la perilla de escleritos que devengan de las tres localidades pertenecen a una especie diferente. Aísla las espinas son más comunes que escleritos en localidades con un potencial de conservación deficiente, lo que sugiere que las espinas fueron más recalcitrantes, pero en sitios bien conservados, como la cama Phyllopod, la columna vertebral y la abundancia sclerite es comparable en casos desarticulados a las proporciones en completa fósiles.

Descripción

Esta se centra en la especie Wiwaxia corrugata, que se encuentra en el Burgess Shale, ya que las otras muestras consisten sólo en fragmentos, mientras que el Burgess Shale ha proporcionado al menos 138 las completas.

Wiwaxia era un animal con simetría bilateral. Visto desde la parte superior del cuerpo era elíptica, sin pies ni cabeza distinta, y desde la parte delantera o trasera era casi rectangular. Los fósiles más completos se dividen en dos rangos de tamaño: 2 centímetros a 5 centímetros de largo, que se cree que son adultos y 3,4 milímetros y 1,5 centímetros, que se cree que son menores de edad. Estimación de su altura es difícil porque las muestras se comprimieron después de la muerte, un ejemplar de la longitud media, 3,4 centímetros, pudo haber sido de 1 centímetro de altura excluyendo las espinas en la espalda. La relación de la anchura a la longitud no parece cambiar a medida que los animales crecían. El animal estaba cubierto de pequeñas placas nervadas armadura llamados Escleritos, que en posición plana contra el cuerpo, solapada de manera que la parte trasera de una cubierta de la parte frontal el que está detrás, y formó cinco regiones principales - la parte superior, con 8-9 filas de Escleritos ; la parte superior de los lados, con 11-12, la parte inferior de los lados, con 8, la parte frontal, y la zona más cercana al mar-piso, con 12-17 filas. La mayoría de los escleritos tenían forma de hojas ovaladas, pero los ventro-lateral, cercana al lecho marino, eran en forma de media luna, y no como bananas aplastadas, y formaron una sola fila con las puntas hacia abajo. Además, hubo dos hileras de espinas acanalados que van de a la parte trasera, uno a lo largo de cada lado de la superficie superior, y que sobresalen hacia fuera y ligeramente hacia arriba, con una ligera curva hacia arriba cerca de las puntas. Las muestras que van desde 11 milímetros 52 milímetros tienen aproximadamente el mismo número de Escleritos ventro-laterales justo por encima de los pies. Por otro lado el número de espinas parece depender del tamaño de la muestra, hasta aproximadamente 12 por lado. El número y el espaciamiento de las espinas es asimétrica en los especímenes encontrados, y esto puede haber sido natural y no como resultado de los acontecimientos en la vida del animal o después de la muerte. A pesar de las espinas en el centro de cada fila son por lo general el más largo, de hasta 5 centímetros, unos pocos ejemplares tienen espinas medias cortas en lugar, tal vez debido a que estos eran reemplazos parte de cosecha. Los especímenes más pequeños pueden han carecido de las espinas dorsales largas, que parecen haber crecido rápidamente en los juveniles más grandes y luego más lentamente en los adultos.

 "Blade" = Root

Cada sclerite estaba arraigado por separado en el cuerpo, las raíces de los escleritos del cuerpo son el 40% de la longitud externa o un poco menos, mientras que las raíces de las espinas son un poco más del 25% de la longitud externa, todos tienen sus raíces en los bolsillos de la piel, algo así como los folículos del pelo de los mamíferos. Las raíces de los Escleritos cuerpo fueron significativamente más estrecho que los Escleritos, pero las espinas tenido raíces casi tan ancha como sus bases; ambos tipos de raíz estaban hechas de tejido bastante suave. Dieron costillas protrusivos, presumiblemente estructural, en su superficies superior e inferior:. 544 Los Escleritos y espinas no eran mineralizada, y la aparición de algunas deshilachado los rotos sugiere una estructura fibrosa. La forma en que se conservaron sugiere que no estaban hechas de quitina, de la que se formaron exoesqueletos de los insectos. Pueden haber sido hecha de proteínas curtidas o de colágeno, que es el componente principal de los cartílagos y tendones en los seres humanos. Desde los escleritos del cuerpo tenían bases que eran más estrechas que las partes externas difíciles, es difícil ver cómo crecían. Ellos pueden tener tejido blando cerrado que podría haber secretada las paredes duras, pero no hay ninguna evidencia convincente de esto. Butterfield examinó algunos Escleritos bajo las dos microscopios electrónicos y ópticos de escaneado y llegó a la conclusión de que no eran huecos, y que las bases se separaron y se extienden para formar las cuchillas, un patrón que también se observa en las hojas de monocotiledóneas.

Wiwaxias inferior plana era suave y sin armadura. Poco se sabe de la anatomía interna, aunque el intestino aparentemente corrió directamente y todo el camino desde la parte delantera a la parte trasera. En el extremo delantero de la tripa, a unos 5 milímetros desde la parte frontal del animal en un espécimen promedio alrededor de 2,5 centímetros de largo, había un aparato de alimentación que consistía en dos filas de dientes que apuntan hacia atrás-cónicos. El aparato de alimentación era lo suficientemente fuerte como para ser conservado con frecuencia, pero no mineralizado y bastante flexible, ya que dobla y se retrae cuando no esté en uso. Hubiera tenido que ser empujado hacia delante de la boca para alimentar. Incluso los especímenes más pequeños tienen este tipo de aparato, con dos filas que contienen el mismo número de dientes como en las más grandes. Esto indica que los hábitos de alimentación Wiwaxias seguían siendo iguales en su vida después de la etapa larval. El aparato de alimentación puede haber actuado como un raspador para raspar las bacterias de la parte superior del tapete microbiano que cubría el fondo del mar, o como un rastrillo para recoger las partículas de comida que ponen en el fondo marino.

Como no hay ninguna señal de los ojos o tentáculos, Wiwaxia puede haber dependido principalmente de sentidos químicos como el olfato y el gusto. Su sistema respiratorio es también desconocido.

Las espinas dorsales largas pueden haber sido una defensa contra los depredadores, y se encuentra de espinas rotas sugieren que Wiwaxia fue atacado. El animal parece haber arrastrado sobre la superficie de la alimentación del lecho marino en partículas que caían de los niveles más altos de la mar. Wiwaxia no muestra signos de piernas y era probablemente demasiado grande para moverse en los cilios, lo que probablemente se movió por la contracción muscular que hizo su ondulación pie. Los juveniles pueden haber excavado en el suelo marino. En una muestra de un pequeño braquiópodos, Diraphora bellicostata, parece estar unido a uno de los escleritos ventro-laterales. Esto sugiere que Wiwaxia adulto no hizo madriguera o incluso arar tanto en el fondo del mar a medida que avanzaban. Otros dos ejemplares de Diraphora bellicostata han encontrado unido a escleritos dorsales. Wiwaxia parece haber sido solitaria y no gregaria.

Ontogenia

Wiwaxia creció por expansión en lugar de adición; es decir que parece haber mantenido un complemento constante de las escalas de medida que crecía, con el crecimiento de cada esclerito más grande y cambiando ligeramente en forma, pero no hay nuevos Escleritos siendo insertado. 16-18 Escleritos ventro-laterales están presentes en cada lado de un espécimen,: 532 y los escleritos dorsales se disponen en 7-9 filas;: 541 la variación en el número puede ser genuina, pero podría reflejar la preservación parcial. Su longitud: anchura es constante a través del crecimiento.

Un ejemplar juvenil parece ser preservado mientras muda y sin embargo no está completamente separado de su armadura descartado. Su nueva serie de espinas parecen menos rígida que las anteriores y ligeramente subdesarrollados, como si las próximas etapas iban a ser inflado por los fluidos corporales y endurecimiento. La nueva armadura puede haber tenido un volumen interno de 50% a 70% más grande que el anterior. La muda parece haber ocurrido al mismo tiempo, como ejemplares adultos no muestra signos de interrupciones en la armadura sclerite que indicaría la muda de las partes de la armadura o de escleritos individuales. Dado que las bases de los escleritos del cuerpo son relativamente estrechas y estos es ningún signo de escleritos división durante la muda, la retirada de los tejidos blandos de los viejos escleritos probablemente habría requerido que los tejidos se descomponen en una forma más fluida, como sucede en las garras de las langostas y cangrejos cuando muda. La piel también debe haber sido derramada, ya que la armadura descartados aparece como una unidad completa en lugar de escleritos dispersos. En el menor que al parecer fue mudando cuando murió, el aparato de alimentación también parece haber sido derramada, como la mitad de una fila de dientes está apuntando hacia adelante.

Clasificación

 Más información: Debate sobre el Cámbrico lofotrocozoos

Durante el Cámbrico, la mayoría de los principales grupos de animales reconocidos hoy empezaban a divergir. En consecuencia, muchos linajes aparecen intermedia a dos o más grupos modernos, o la falta de características comunes a todos los miembros modernos de un grupo, y por lo tanto, caen en el "grupo madre" de un taxón moderna. El debate está en curso en cuanto a si Wiwaxia se puede colocar dentro de un grupo corona moderna y, si no pueden, que se derivan del grupo cae. Cuando Walcott describió por primera vez Wiwaxia, que él consideraba como un gusano anélido poliqueto, y sus escleritos como similar a los élitros de anélidos. Más recientemente, el debate ha sido intenso y clasificaciones propuestas incluyen: un miembro de un phylum extinto pariente lejano de los moluscos, un grupo corona poliqueto, una madre del grupo anélido, un bilaterian problemática, un grupo corona de tallo o posiblemente primitiva moluscos.

En 1985, Simon Conway Morris acordó que había similitudes con los poliquetos, pero consideró que Wiwaxias escleritos eran diferentes en la construcción de los élitros anélidos. Estaba más impresionado por las similitudes entre Wiwaxias aparato de alimentación y una rádula moluscos, y asignado al animal a un nuevo taxón Molluscata, que propuso también debe contener los moluscos y hyolithids. Cuando más tarde describió los primeros ejemplares bastante completos de Halkieria, sugirió que se trataba de estrecha relación con Wiwaxia.

Nick Butterfield, a continuación, un paleontólogo de postgrado en Harvard inspirado en las conferencias de Stephen Jay Gould, acordó que los escleritos no eran como los élitros, que son relativamente carnosa y suave. Sin embargo, dado que los escleritos eran sólidos, concluyó que Wiwaxia no podía ser miembro de la "Coeloscleritophora", un taxón que se habían propuesto con el fin de unir a los organismos con escleritos huecos, y podría no estar estrechamente relacionada con las halkieriids, que tienen escleritos huecos. En vez pensó que eran muy similares en varios aspectos a la quitina cerdas que se proyectan desde el cuerpo de anélidos modernos y de alguna manera géneros escalas semejantes a hojas que cubren la espalda como tejas - en la composición, en la estructura detallada, en la forma en que se adjunta al cuerpo a través de "folículos" y en la apariencia general. Algunos anélidos modernos también se desarrollan en cada uno de las filas laterales de cerdas más largas, que tanto Walcott y Butterfield considerados similares a Wiwaxias espinas dorsales. incluyendo los halkieriids.

Butterfield también sostuvo que Wiwaxias aparato de alimentación, en lugar de ser montado en el centro de su "cabeza", fue la misma probabilidad de ser montado en dos partes en los lados de la "cabeza", un arreglo que es común en polychates. Él fue tan lejos como para clasificar Wiwaxia como miembro de un orden moderno, Phyllodocida, y señaló que Wiwaxias falta de segmentación obvio no es obstáculo para esto, ya que algunos poliquetos modernos tampoco muestran la segmentación, excepto durante el desarrollo. Más tarde se observó que carecen de algunas características Wiwaxia polychate que esperaría para ser fácilmente preservados en los fósiles, y por lo tanto una madre del grupo anélido, en otras palabras, una "tía" evolutivo de anélidos modernos.

Wiwaxia

Thambetolepis

 Cladogram: Conway Morris y Peel

Conway Morris y cáscara aceptadas en gran parte los argumentos de Butterfield y tratados Wiwaxia como un antepasado o "tía" de los poliquetos, y dijo Butterfield les había informado de que la estructura microscópica de Wiwaxias escleritos era idéntica a la de las cerdas de dos Burgess Shale poliquetos Burgessochaeta y Canadia. Conway Morris y Pele también escribió que un espécimen de Wiwaxia mostró rastros de una pequeña concha, posiblemente un vestigio remanente de una etapa anterior en la evolución de los animales, y señaló que un grupo de los poliquetos modernos también tiene lo que puede ser una concha vestigial. Sin embargo, mantuvieron que el aparato de la alimentación Wiwaxias era mucho más como una rádula moluscos. También argumentaron que Wiwaxia era bastante estrechamente relacionado y, de hecho, descendientes de los halkieriids, como los escleritos se dividen en grupos similares, aunque los de halkieriids eran mucho más pequeños y más numerosos, sino que también dijo que en 1994 Butterfield había encontrado escleritos Wiwaxia que eran claramente hueco. Presentaron una gran cladograma según el cual:

• Los primeros halkieriids eran un grupo "hermana" de los moluscos, en otras palabras, los descendientes de un ancestro común muy estrechamente relacionados.
• Los halkieriids que Conway Morris había encontrado en la Groenlandia Sirius Passet lagersttte eran un grupo de "hermana" de braquiópodos, los animales cuyas formas modernas tienen conchas de bivalvos, pero difieren de los moluscos en tener tallos musculares y un aparato de alimentación distintivo, el lofóforo.
• Otro género halkieriid, Thambetolepis, era una "tía" de anélidos y Wiwaxia era una "tía" de los anélidos.

El biólogo marino Amlie H. Scheltema et al. argumentó que Wiwaxias aparato de alimentación es muy similar a los radulas de algunos modernos moluscos de concha menos aplacophoran, y que los Escleritos de los dos grupos son muy similares. Llegaron a la conclusión de que Wiwaxia era un miembro de un clado que incluye los moluscos. Scheltema también ha puesto de relieve las similitudes entre Wiwaxia y las larvas de ciertos moluscos solenogaster, que llevan reiteró escleritos calcáreas dispuestas en tres zonas laterales simétricas.

Zoólogo danés Danny Eibye-Jacobsen argumentó en 2004 que Wiwaxia carece de cualquier carácter que colocar firmemente como un anélido poliqueto o. Eibye-Jacobsen considerado cerdas como un rasgo compartido por los moluscos, anélidos y braquiópodos. Por lo tanto, incluso si Wiwaxias escleritos se parecía mucho a las cerdas, que dudaba, esto no probaría que Wiwaxias pariente más cercano era anélidos. También señaló que las muy diferentes números de escleritos en las diversas zonas del cuerpo Wiwaxias no se corresponden con un patrón razonable de segmentación, mientras Eibye-Jacobsen no pensaba que esto solo impediría la clasificación de Wiwaxia como poliquetos, que pensó que era una seria objeción ante la falta de otras características claramente poliquetos. En su opinión, no había razones de peso para clasificar Wiwaxia como un proto-anélido o un proto-molusco, aunque él pensó que las objeciones en contra de la clasificación como una proto-anélido eran los más fuertes.

Butterfield volvió al debate en 2006, repitiendo los argumentos que presentó en 1990 para considerar Wiwaxia como poliquetos temprano y agregó que, mientras que las cerdas son una característica de varios grupos, que aparecen como una cubierta sobre la parte trasera sólo en los poliquetos.

Un estudio de 2012 redescribir las piezas bucales encontró una serie de similitudes con el molusco rádula y derrocó a algunos de los mejores argumentos a favor de una afinidad anélidos, al parecer demuestra que Wiwaxia era de hecho un molusco.