genética

ALELOS MULTIPLES: GENES DE INCOMPATIBILIDAD EN PLANTAS.

¿Cómo evitan las plantas la consanguinidad?.....

El proceso evolutivo ( plantas, animales y en el hombre) ha estado y sigue estando favorecido por la variabilidad.

La variabilidad genética se garantiza mediante la reproducción cruzada (polinización abierta) de paren tales genéticamente diferentes. Las plantas, al ser organismos sésiles, necesitan de agentes tales como: insectos, pájaros, murciélagos para que el polen se traslade una flor a otra. Pero, si las flores son hermafroditas esto es poseen ambos sexos (anteras para producir granos de polen) y pistilo (para producir ovocélulas), ¿qué mecanismo previene que el polen de una flor fecunde a su propia ovocélula?.....

Las plantas han desarrollado estrategias tales como:

1. Presentar flores imperfectas: esto es flores que son masculinas o femeninas. Si las flores están presentes en pies diferentes (plantas distintas) se dice que la planta que las posee es una planta dioica. En caso de que las flores estén en un mismo pie (misma planta) y que maduren en tiempos distintos, la planta que las lleva se dice que es monoica y la fertilización se evita por asincronía en la maduración de los órganos sexuales masculino y femenino respectivamente.
2. La mayoría de las flores de las angiospermas tienen flores perfectas (hermafroditas) esto es con los dos sexos en la misma flor por tanto la pregunta que debemos hacernos es cómo se evita la autofecundación.

¿Cómo se evita la autofecundación?......

1. Presencia de flores heteromórficas. Se trata de flores perfectas pero que presentan al menos dos tipos morfológicos diferentes. Así una de ella presenta flores con estambres largos y pistilos cortos (flores thrum) y la otra presenta estambres cortos y pistilos largos (flores pin). Este tipo de heteromorfía debida diferencias de estilo (heterostilia) se denomina Distilia y es característica del géneroPrímula. Cada planta tiene un tipo floral o el otro. La polinización sólo es efectiva entre plantas que presentan flores distintas. En Prímula la autofecundación se evita no sólo por estructuras florales distintas sino también por mecanismos genéticos y bioquímicos (mecanismos de incompatibilidad que en Prímula es de tipo esporofítico, ver más adelante).



2. Presencia de flores homomórficas: todas las flores tienen la misma estructura. La autofecundación depende de mecanismos genéticos y bioquímicos que se conocen con el nombre de mecanismos de incompatibilidad.

El locus (en algunos casos existen hasta tres loci) de incompatibilidad (locus S, o self-incompatibility locus) es multialélico (S₁, S₂, S₃, S₄, S_n), es decir sus miembros constituyen una serie alélica y, por tanto se comportan como tales. Es decir, que entre los miembros de la serie existe dominancia total o completa (jerarquía de dominancia) aunque en algunos casos puede existir dominancia intermedia o incompleta o incluso aparecer genotipos nuevos resultantes de interacción entre los dos alelos del locus.

Ejemplo: S₁ > S₂ > S₃ > S₄ >S₅ >S_n .

Las plantas que han desarrollado mecanismos de incompatibilidad son heterocigóticas para este locus (o loci).

 

Tipos de Incompatibilidad

Incompatibilidad Esporofítica: se ha estudiado en miembros de la Familia Brassica (coles, repollo, brócoli, coliflor, etc). En este sistema de incompatibilidad el rechazo de las plantas a su propio polen está controlado por el genotipo diploide de la generación esporofítica o, lo que es lo mismo, el comportamiento (fenotipo) del grano de polen está determinado por el genotipo de la planta que lo ha producido.

Reglas que rigen la incompatibilidad esporofítica:

1.- El polen no germina sobre el estigma (diploide) de una flor que contiene cualquiera de los dos alelos presente en el esporofito (planta adulta) que produjo el polen.

2.- La premisa anterior se cumple aún cuando cada grano de polen ( haploide) contiene uno de los dos alelos presente en el esporofito ( o planta adulta).

Descendencia que se produce en cada uno de los tres cruzamientos anteriores.

Genotipo Parental femenino	Genotipo de los óvulos	Genotipo Parental Masculino	Genotipo de los granos de polen	Fenotipo de los granos de polen	Descendencia	Cruzamiento
S1 S2	S1 y S2	S1 S 2	S 1 y S 2	S1	Incompatible	Nº 1
S1 S3	S1 y S3	S1 S 2	S 1 y S 2	S1	Incompatible	Nº 2 a
S1 S3	S1 y S3	S1 S 2	S 1 y S2	S2	S1S1, S1S3, S1S2, S2S3	Nº 2 b*
S3 S4	S3 y S4	S1 S 2	S 1 y S2	S1	S1S3, S1S4, S2S3, S2S4	Nº 3

 * Si se cambia el orden de dominancia entre los alelos (S₂ > S₁) se obtiene descendencia y un genotipo de los 4 posibles es homocigoto.

Incompatibilidad Gametofítica: esta forma de incompatibilidad es más común que la anterior y está presente en casi la mitad de las familias de las Angiospermas (Solanáceas ¾ patatas, tomates, tabaco¾ , frutales, Gramíneas, etc).

Reglas que rigen la incompatibilidad gametofítica:

1.- El locus S es extremadamente polimórfico, razón por la cual es común encontrarse con numerosos alelos (alelos múltiples) en la población.

2.- La incompatibilidad está controlada por el genotipo del alelo del locus S de incompatibilidad del grano de polen. En potras palabras, el comportamiento del mismo depende de su genotipo.

Descendencia que se produce en cada uno de los tres cruzamientos anteriores.

Genotipo Parental femenino	Genotipo de los óvulos	Genotipo Parental Masculino	Genotipo de los granos de polen	Descendencia	Cruzamiento
S1 S2	S1 y S2	S1 S 2	S 1 y S 2	Incompatible	Nº 1
S1 S3	S1 y S3	S1 S 2	S 1 y S 2	S1S2 y S1S3 Semi-compatible	Nº 2
S3 S4	S3 y S4	S1 S 2	S 1 y S2	S1S3, S1S4, S2S3, S2S4	Nº 3