genética

MODOS DE REPRODUCCION.

TIPOS DE PROPAGACIÓN. SISTEMAS DE RECOMBINACION.

Existen dos tipos de propagación en plantas:

1.-Propagación Sexual:

1. Alogamia o xenogamia.
2. Autogamia.

2.-Propagación Vegetativa, propagación asexual (Apomixis).

1. Propagación vegetativa.
2. Agamospermia.

Alogamia:

Se trata del sistema de propagación sexual más conocida. También se le llama fecundación cruzada. Se trata de un sistema que garantiza la variabilidad genética y por tanto las nuevas combinaciones alélicas dentro de una especie. No está restringido sólo a plantas con flores sino que también se da en otros tipos de organismos (por ejemplo en Briofitas) en los que en vez de existir granos de polen (como gametas masculinas) existen gametos masculinos ( anteridios).

En la evolución de plantas fueron apareciendo mecanismos de reproducción que favorecían la alogamia y que excluían total o parcialmente la autogamia. La dioecia es el más importante de ellos ya que las gametas masculinas y femeninas se originan separadamente en individuos diferentes (el espárrago es un ejemplo de planta dioica). Muchas plantas productoras de esporas (Briofitas, Talofitas, helechos) sonmonoicas. Las gametas masculinas y femeninas se desarrollan en lugares diferentes de una misma planta (por ejemplo, en maíz) o bien se desarrollan asincrónicamente, esto es madura antes el gineceo o el androceo de la misma flor (Ejemplo: algunos helechos y algunas árboles con polinización anemófila).

Un gran número de angiospermas poseían flores hermafroditas con estambres y carpelos en la misma flor y eran en su mayoría autoincompatibles. Aún hoy la situación perdura. Las angiospermas más modernas se caracterizan por ser monoicas o dioicas. Es más se han descrito algunas especies como Bryonia por ejemplo que presenta individuos monoicos y dioicos.

En la mayoría de las familias de las angiospermas la estructura floral es tal que previene la transferencia accidental del polen al estigma. En otras palabras, la estructura floral es tan elaborada que sólo la ayuda de polinizadores (insectos, pájaros) garantiza la transferencia del polen al estigma de otra flor.

El androceo y el gineceo de las flores de algunas especies madura uno a continuación del otro. Este fenómeno se llama dicogamia. En la homogamia, por el contrario ambos verticilos florales maduran simultáneamente. En las flores protándricas el androceo madura antes que el gineceo mientras que en las flores protogínicas, el gineceo es el que madura primero.

En algunos géneros como por ejemplo Tulipa (tulipán) y Hyacinthus (jacinto) las especies tetraploides son autocompatibles mientras que las diploides de las que provienen son autoincompatibles.

De lo expuesto, se deduce que plantas alógamas son aquellas cuya semilla es producto de fecundación cruzada.

Autogamia:

Muy raramente la autogamia es  el único mecanismo de propagación en angiospermas. Todas las especies que se describen como autógamas obligadas poseen unos niveles muy bajos de alogamia que asegura un flujo génico restringido entre las poblaciones garantizando, por tanto, la unidad de la especie. El porcentaje de alogamia de plantas pertenecientes a especies autógamas depende del genotipo, de la variedad , de las condiciones ambientales en las que se desarrolla, de la presencia de polinizadores, etc. En algodón, por ejemplo, variedades pertenecientes a determinados genotipos tienen hasta un 50% de alogamia.

Las especies en las que la autogamia es común pero la alogamia no es rara se dice que son autógamas facultativas (para algunos autores autógamas opcionales). Las plantas de especies autógamas son, por lo general anuales, con flores pequeñas, no conspicuas, sin atracción para los agentes polinizadores. La autogamia es una estrategia útil cuando existe un pequeño número de individuos por área ya que el éxito de la propagación es más importante que la producción de nuevos genotipos.

La autogamia es ventajosa en especies poliploides ya que la genética es mucho más compleja en los diploides que en los poliploides. En un individuo diploide, el genotipo para un locus determinado puede ser: AA, Aa y aa. La situación es más compleja en los tetraploides: AAAA. AAAa, AAaa, Aaaa, aaaa. La alogamia ayuda a obtener una visión más favorable que la autogamia o la propagación vegetativa.

Propagación vegetativa:

Las plantas tienen una capacidad de regeneración muy grande que permite su propagación vegetativa. Esta propagación asegura la conservación del genotipo que se propaga (clon). La propagación puede realizarse a través de esquejes (vid), estolones (patata), bulbos (gladiolo), etc.

Agamospermia:

Se conoce como agamospermia el fenómeno por el cual se produce semilla en forma asexuada es decir sin intervención de gametos.

Existen tres tipos diferentes:

1.- Diplosporia: la célula madre del saco embrionario o gametófito femenino se desarrolla directamente en un embrión proceso conocido con el nombre de partenogénesis diploide. El embrión es 2n.

2.- Aposporia: el saco embrionario tiene su origen en una célula somática de las múltiples que rodean la célula madre del saco embrionario (nucela). El embrión es 2n

En ambos casos se desarrolla un gametofito pero la meiosis o no existe o en el caso de que se produzca no tiene consecuencias observables. Por esta razón se llama también a este fenómeno apomixis gametofítica.

3.- Embrionía adventicia: no se desarrolla saco embrionario. El embrión se desarrolla a partir de células del esporofito diploide (ejemplo, integumento).

La apomixis es un fenómeno muy común en angiospermas y pteridófita (helechos) pero hasta ahora no se ha descrito en gimnospermas. Es común en algunas gramíneas como: Poa, en rosáceas (Rubus), compuestas o en rutáceas (Citrus). Los géneros en los que existe apomixis son muy variables y es muy difícil identificar taxonómicamente las especies pertenecientes a él ya que muchas de ellas a veces aparecen como clones únicos. La situación se hace aún más difícil cuando la apomixis es facultativa ya que la complejidad de los patrones (fenotipos) que aparecen es aún mayor.

Parece ser que la apomixis es obligatoria en la mayoría de las plantas con inflorescencias de tipo compuesta y facultativa en rosáceas y en gramíneas. En estas dos familias se ha descrito progenie de tipo sexual y de tipo apomíctico. La mayoría de las plantas apomícticas son híbridos poliploides aunque la poliploidía por sí sola no promueve la apomixis y la hibridación per se no necesita de ella.

Los híbridos con frecuencia tienen dificultades con la meiosis produciéndose como consecuencia de ello una pérdida de fertilidad. La ventaja selectiva de la apomixis en esos casos es clara ya que asegura la existencia de híbridos al mismo tiempo que ofrece una salida al problema de la esterilidad. Plantas que sean híbridos y apomícticas es frecuente hallarlas en ambientes desestabilizados. En contraste con la autogamia que propaga la consanguinidad y la homocigosis, la apomixis estabiliza el statu quo. El genotipo de un determinado individuo permanece inalterable en su descendencia. Las plantas conocidas como plantas pioneras usan sistemas genéticos que resultan de un compromiso entre una alta tasa de recombinación y una estabilización de tipos adaptados. La apomixis facultativa y la formación de híbridos ha demostrado ser una combinación óptima.

	DIFERENTES TIPOS DEEPISTASIAS
	INTERACCIONES ENTRE ALELOS DEDISTINTOS LOCI
Mazorcas de Maíz	Definición de interacción génica Definición de epistasia Tipos de epistasias Simple dominante 12:3:1 Simple recesiva 9:3:4 Doble dominante 15:1 Doble recesiva 13:3 Sin modificación de la segregación 9:3:3:1

INTERACCIÓN GÉNICA

La interacción génica se puede definir como la influencia mutua entre alelos del mismo locus o alelos de diferentes loci.

En algunas ocasiones, el carácter que estamos analizando pude estar controlado por un solo locus. Los siete caracteres analizados por Mendel en sus cruzamientos se comportaban como controlados, cada uno de ellos, por un sólo locus. Las interacciones entre alelos el mismo locus son la Dominancia (segregación 3:1 en la F₂), la Herencia Intermedia (segregación 1:2:1 en la F₂), el Carácter Nuevo (segregación 1:2:1 en la F₂) y la Codominancia (segregación 1:2:1 en la F₂). Los dos alelos de cada uno de los siete loci que controlan siete caracteres analizados por Mendel muestran entre si relaciones de Dominancia (A>a).

EPISTASIAS

Las epistasias se producen cuando el carácter estudiado esta gobernado por más un locus. La situación más sencilla que podemos imaginar sería la de un carácter controlado por dos loci, cada locus con un par de alelos: A,a y B,b. En este caso, se producen además de las influencias entre alelos del mismo locus (influencia de A sobre a, e influencia de B sobre b), influencias entre alelos de distintos loci (influencia de los alelos A y a sobre los alelos B y b y viceversa).

Existen muchos caracteres morfológicos que están gobernados por más de un locus, el carácter coloración de la flor  en muchas especies vegetales está controlado al amenos por dos loci distintos. El carácter coloración del pelaje en muchas especies animales está determinado por tres loci diferentes, incluso en algunos casos influyen hasta cuatro loci distintos. Por tanto, las epistasias o interacciones entre alelos de distintos loci que influyen sobre el mismo carácter pueden ser bastante complejas.

Sin embargo, para comprender mejor las epistasias, vamos a suponer que el carácter analizado está controlado solamente por dos loci: A,a y B,b. La segregación de dos loci independientes en la descendencia del cruzamiento de dos diheterocigotos (AaBb x AaBb) es 9AB:3Ab:3aB:1ab, pero como consecuencia de las interacciones entre los alelos, dicha segregación puede modificarse.

TIPOS DE EPISTASIAS

Las epistasias se clasifican en base a las interacciones que tengan lugar entre los alelos de los dos loci de la siguiente forma:

Tipo de interacción	Genotipos
	A-B-	A-bb	aaB-	aabb
Sin modificación de la segregación 9:3:3:1	9	3	3	1
Epistasia Simple Dominante	12		3	1
Epistasia Simple Recesiva	9	3	4
Epistasia Doble Dominante	15			1
Epistasia Doble Recesiva	9	7
Epistasia Doble Dominante-Recesiva	13		3

Podemos ver algunos ejemplos de los diferentes tipos de interacciones.

SIN MODIFICACIÓN DE LA SEGREGACIÓN 9:3:3:1

Por ejemplo, el carácter forma de la cresta de las gallinas, o el carácter color de la planta en la col (Brassica olearcea).

  P₁ Roseta          P₂ Guisante
             
  AAbb                   aaBB

  1ª Generación Filial F₁    
            
Nuez (AaBb)      Nuez (AaBb)

                   Nuez     Roseta  Guisante Aserrada             

            9 A-B-     3 A-bb     3 aaB-     1 aabb            

2ª Generación Filial F₂ : 9 Nuez : 3 Roseta: 3 Guisante: 3 Aserrada

SIMPLE DOMINANTE 12:3:1

El alelo dominante de uno de los dos loci (por ejemplo el alelo A) suprime la acción de los alelos B y b del otro locus.

En el caso de las mazorcas de maíz de la práctica, el alelo dominante del locus A produce color Púrpura en la aleurona que impide ver color del endospermo, solamente cuando las plantas son aa (aleurona incolora) es posible observar el color del endospermo que está controlado por un locus cuyo alelo dominante B da lugar a pigmento amarillo y el recesivo bbloque la síntesis de dicho pigmento.

Mazorca de F₂ con segregación 12 Púrpura :3 Amarillo : 1 Blanco

SIMPLE RECESIVA 9:3:4

El alelo recesivo de uno de los dos loci (por ejemplo el alelo a) suprime la acción de los alelos B y b del otro locus. Por ejemplo, la herencia del color del pelaje en los perros de la raza labrador. Existen perros labradores de color negro, marrón y oro. El alelo B produce color negro, el alelo b color marrón. El alelo A permite la aparición de color y el alelo a impide la aparición de color.

  P₁ Negro             P₂ Oro
             
 AABB                     aabb

  1ª Generación Filial F₁    
         
Negro (AaBb)      Negro (AaBb)

       Negro       Marrón        Oro              Oro          

       9 A-B-       3 A-bb         3 aaB-          1 aabb          

2ª Generación Filial F₂ : 9 Negro : 3 Marrón : 4 Oro

Esta misma situación también se puede observar para la coloración del pelaje en los ratones: existen ratones color agouti (gris), color negro y albinos. En el cruzamiento Agouti (AABB) por Albino (aabb) todos los descendientes son Agouti (AaBb). El cruzamiento de ratones Agouti heterocigotos (AaBb x AaBb) origina una descendencia formada por 9 Agouti : 3 Negro y 4 Albinos. En la siguiente fotografía se observa en vez de un ratón albino, un ratón amarillo.

Color del pelaje en los ratones
             Negro Negro Amarillo Agouti

Igualmente, para el carácter color de las semillas de las mazorcas del maíz se puede observar una segregación 9:3:4 en la F₂.

DOBLE DOMINANTE 15:1 (GENES DUPLICADOS)

El alelo A por si solo o el alelo B por si solo pueden producir el producto final. Por ejemplo, el alelo A produce un tipo de clorofila (color verde) y el alelo B produce otro tipo de clorofila (también de color verde).

DOBLE RECESIVA 9:7 (GENES COMPLEMENTARIOS)

Para que se manifieste un determinado carácter es necesaria la presencia simultánea de ambos alelos dominantes, el A y el B. Por ejemplo, el color de la flor del guisante. 

  P₁ Blanco             P₂ Blanco
             
 AAbb                     aaBB

  1ª Generación Filial F₁    
Púrpura (AaBb)

  Púrpura      Blanco       Blanco        Blanco      

       9 A-B-       3 A-bb         3 aaB-          1 aabb          

2ª Generación Filial F₂ : 9 Púrpura : 7 Blanco

En el caso de las mazorcas de maíz con segregación 9:7 se necesitan ambos alelos dominantes al mismo tiempo para producir el pigmento rojo.

Mazorca de F₂ con segregación 9 Rojo :7 Blanco

DOBLE DOMINANTE-RECESIVA 13:3

El alelo dominante de un locus (por ejemplo el A) y el recesivo del otro locus (por ejemplo el b) suprimen, respectivamente la acción de los otros alelos. Por ejemplo, un locus (A,a) que inhibe la pigmentación y otro locus (B,b) que controla la producción de pigmentos.

Mazorca de F₂ con segregación 13 Amarillo :3 Púrpura