GENES, CROPS AND ENVIRONMENT.
GENES, VARIEDADES Y AMBIENTE.
John Holden, James Peacock, and Trevor Willianís.
Editado por: Cambridge, University Press. 1993.
Traducción: Lucia Ramirez. Catedrática de Genética y Mejora Vegetal. UPNa
Para uso de alumnos de la asignatura
Manejo y Evaluación de Recursos Fitogenéticos EXCLUSIVAMENTE.
El hombre y las plantas. Una relación en crisis.
Las plantas salvajes (ancestros) y las comunidades de plantas están cambiando constantemente.
Los especies componentes de un ecosistema son diferentes en hábitats diferentes. Las especies interactúan competitivamente entre sí por el medio que las rodea para formar una comunidad compleja y dinámica la cual está adaptada a sobrevivir en ese hábitat.
Los ecosistemas evolucionan hacia una asociación de plantas que finalmente está en un clímax que es estable. No obstante una asociación en clímax y estable puede sufrir cambios a lo largo del tiempo.
Hay dos causas primarias responsables de la inestabilidad de los ecosistemas: a) cambios en el clima y b) cambios en las actividades humanas. Los cambios climáticos son normales y ocurren en ciclos cortos y largos que son diferentes en todo el globo.
Las comunidades de plantas han respondido a esos cambios cíclicos ambientales. La respuesta se ha producido a tres niveles: la sucesión de un ecosistema por otro, la sustitución de una especie por otra dentro del ecosistema y cambios en la constitución genética de los individuos dentro de la especie. Los cambios producirán extinción de algunas especies, surgimiento de otras y cambios en la composición de las especies y de las comunidades.
La segunda causa de cambio es la actividad humana que ha producido cambios súbitos e irreversibles. La deforestacién a gran escala ha provisto tierras para agricultura y madera para combustible. El pastoreo intensivo ha impedido la regeneración de las comunidades de monte y de bosque a través de la destrucción de las plántulas. Aparte el desarrollo industrial y urbanístico ha tenido dramáticas consecuencias sobre la la destrucción del ecosistema. Además el hombre ejerce un efecto indirecto sobre la destrucción del ecosistema a través de la polución ambiental. Es un agente determinante en el efecto invernadero que aumenta los niveles de dióxido de carbono, metano y otros gases.
En la relación planta-ambiente hay un factor nuevo que intervienen en el cambio de su dinámica que es el hombre. Las plantas no son capaces de reaccionar rápidamente a esos cambios y adaptarse razón por la cual se producen grandes pérdidas no sólo de plantas sino también de ecosistemas.
La variación genética y el sexo son los puntos claves para los cambios adaptativos.
Las caracterísitcas mostradas por las plantas son la resultante de la interacción de los genes con el ambiente. Los genes están sometidos a continuos cambios debido a factores externos ( ejemplo: irradiación) como intemos (replicación y reparación del ADN). Un atributo que se desarrolló muy pronto durante la evolución de las plantas ha sido la capacidad de intercambiar material genético entre individuos. a través de la reproducción sexual.
La reproducción sexual asegura la dispersión y mezcla de la variación genética dentro de un grupo de individuos que se intercambian genes. La consecuencia es que todos los individuos difieren en su potencial genético y en su eficacia biológica en el ambiente en el que se encuentre. Algunos estarán mejor adaptados que otros y dejarán más progenie.
Los ecosistemas naturales, están siendo destruídos por el incremento e industrialización de las poblaciones humanas.
La proporción de cambios en el mundo viviente se está acelerendo debido a la progresiva disrupción de cosistemas por la actividad humana. Las respuestas adaptativas de los ecosistemas dependen de la variabilidad genética contenida en las plantas de que se componen.
Cada vez más se observa que las posibilidades de adaptarse a cambios se ven disminuídas por erosión de la variabilidad genética y por la actividad humana. Esto está ocurriendo a diario debido a la destrucción a gran escala de comunidades de plantas e indirectamente a través de cambios climáticos inducidos por el hombre conducentes a la aparición de desiertos en regiones
semi-áridas. En la agricultura ésto está ocurriendo a pasos agigantados debido a las prácticas de sustitución de variedades de la tierra o ecotipos altamente variables, por variedades genéticamente uniformes pero con altos rendimientos.
Cuando se desarrolló la agricultura hace millones de años la población total del mundo era del orden de 1.000.000 habitantes (Clark, 1967). Hoy en día el número se ha incrementado hasta 6 billones particularmente en los países en desarrollo aparte de América Latina, Africa y Asia.
La diversidad genética de las plantas cultivadas está seriamente en riesgo.
Las presiones ejercidas por el desarrollo de la agricultura e industria ha sido tan grande en los últimos 100 años y las consecuencias de los cambios tan grandes y rápido que la única respuesta a la crisis ha sido la recolección y conservación de semillas en frío como representantes de la diversidad de cultivos existentes . Esta recolección comenzó a menor escala y de forma incoordinada durante la década de 1920 a 1930 mucho antes de que se conscientizara a la gente a nivel internacional (1974) de la conservación del patrimonio genético de los mayores cultivos.
Los recursos genéticos de las plantas cultivadas.
Las plantas cultivadas han evolucionado en paralelo con las sociedades humanas y la mayoría de nuestros cultivos mayores se han diseminado con el hombre a través de grandes superficies del globo. Ellos se han diferenciado en un gran número de variedades de la tierra que son equivalentes a los eoctipos de las especies silvestres (o salvajes) . Esta fase de dispersión y diferenciación duró aproximadamente unos 10.000 años y culminó con la máxima expresión de la diversidad genética. Durante los últimos 1000 años el proceso se ha detenido y revertido por la intervención de los mejoradores quienes descubrieron cómo producir variedades más uniformes y más productivas. Estas variedades que rápidamente se utilizaron reeemplazaron a las variedades de la tierra en cultivo y llevaron a la erosión y pérdida de la diversidad natural de las plantas cultivadas.
¿Cuáles son los recursos genéticos de las plantas cultivadas?
Los recursos genéticos de un cultivo consisten de la variedad genética total que existe en la especie cultivada. Esto incluye los genes de las especies cultivadas, de las malezas con ellas relacionadas y que pudieran intercambiar material genético. El intercambio genético puede ocurrir de forma natural y de forma manual o bien manipulando técnicas que permitan evitar los mecanismos de aislamiento reproductivo (como ser cultivo de embriones). Los límites impuestos a la hibridación está en el pool génico (conjunto génico) del grupo al que pertenece la especie y la variación genética que contiene representa los recursos genéticos del cultivo.
La conservación de los recursos genéticos de los cultivos está motivada por la búsqueda de caracteres tales como resistencia, presentes en las especies silvestres.
La producción de variedades con caracteres o combinación de caracteres diferentes a los presentes en las variedades ya existentes dependerá de la identificación e incorporación de genes o de sistemas genéticos capaces de desarrollar los caracteres requeridos.Estos genes deben encontrarse en el pool génico (reservorio de genes de la especie) ya que no pueden crearse y si los mismos están presentes deben incorporarse en los genomas respectivos mediante métodos de mejora convencional o por técnicas de ingeniería genética.
Las plantas cultivadas y las sociedades humanas han evolucionado juntas.
Los orígenes de la agricultura se remontan a unos 10.000 años. Antes del surgimiento de la misma el hombre subsistia como cazador y recolector de raíces, brotes y frutos silvestres.
La práctica de la agricultura fue un proceso complejo que significó el establecimiento de asentamientos humanos con el fin de que las plantas pudieran sembrarse, recogerse y guardarse. Tan pronto como se inició el cultivo planificado de las plantas comenzó el proceso de domesticación de las mismas. Cuando las plantas se adaptaron más a las necesidades del hombre los cultivos fueron más productivos, los asentamientos crecieron, las poblaciones aumentaron de tamaño y la agricultura se dispersó desde sus centros de origen a nuevas regiones y hábitats.
La domesticación hizo que las formas cultivadas fueran menos adaptadas a sobrevivir en el campo como las especies silvestres y de esta forma se hicieron más dependientes de la agricultura. Las sociedades humanas, las plantas cultivadas y los animales domésticos evolucionaron conjuntamente tanto en sus orígenes como en su desarrollo.
La importancia que ha tenido la agricultura para el hombre sólo ha sido igualada al descubrimiento del fuego y a la invención de la rueda.
La domesticación de las plantas comenzó de forma independiente en varias regiones del mundo y a diferentes tiempos. Harlan (1971) propuso 3 centros primarios : Este de Asia, Asia Menor y Meso América mientras que Hawkes (1983) propuso 4 , Norte de China, Asia Menor, Sur de Mejico y Centro y Sur de Perú.
Los primeros cultivadores utilizaron las plantas que parecían más adecuadas de la flora natural. Conforme la agricultura se expandió de los centros primarios las primeras plantas domesticadas se diseminaron y con ellas nuevas especies silvestres ( que se desplazaron juntas) se domesticaron también. Es importante resaltar que de la enorme diversidad de plantas existente en cada centro se domesticaron muy pocas de ellas y que en todo el mundo de un total de 200.000 especies con flores sólo 300 se han utilizado en agricultura. De éstas 20 o 30 proveen de alimento a la humanidad.
Algunos cultivos como trigo y maíz se han distribuído por todo el mundo, otros han permanecido muy localizados como la quinoa en los Andes peruanos. Las razones probablemente subyacen en diferencias innatas en la productividad y en diferencias en la adaptabilidad de estas especies a nuevos hábitats. Los cultivos varian en el grado de domesticación. Ejemplos contrastantes son la remolacha azucarera un cultivo moderno hecho por el hombre y muchos árboles frutales tropicales los cuales difieren muy poco de las especies silvestres.
Cuando las plantas se diseminaron de sus centros primarios de origen a nuevos hábitats diferentes del centro de origen se expusieron a diferentes presiones de selección resultantes en el desarrollo de diferentes agro-ecotipos o variedades de la tierra. De este modo la dispersión de la agricultura estuvo acompañada por la evolución de la diversidad.
Cuando una especie cultivada alcanza los limites de su rango adaptativo, otra especie que había estado previamente asociada a la primera como mala hierba se convierte en el componente dominante en la mezcla mala hierba- planta y evoluciona como un nuevo cultivo sustituto. Esto parece haber ocurrido en las avenas y en los trigos del Nor-Este de Europa donde el componente avena medró en condiciones de mayor temperatura y humedad que el trigo el que se infestaba fácilmente.
La domesticación de un cultivo se refiere al desarrollo de nuevas formas de la planta más adecuadas al cultivo por el hombre y al uso por el mismo. La fuerza motora de la domesticación es la presión de selección ejercida por el cultivador y el proceso de cultivo sobre las variantes naturales. Los ejemplos adaptativos impuestos por la domesticación son:
1.- Adaptación de las semillas para que sea más fácil su siembra por ejemplo pérdida de pelos y espinas de la cubierta seminal.
2.-Mayor uniformidad en el crecimiento del cultivo y en la maduración de frutos y semillas resultante de uniformidad en la germinación.
3.-Mejora en la eficiencia de la cosecha obtenida como consecuencia de la eliminación de inflorescencias que se rompen y disgregan ( flores, frutos y semillas).
4.-Mejora en las cualidades palatables resultantes de la eliminación ó reducción de principios tóxicos de aquellas partes de la planta que se utilizan como alimento.
Los cambios producidos por la domesticación parece que han sido mayores en cultivos que se han desarrollado para producción de semillas que en raíces y vegetales como patatas y ñame. En todos los casos los cambios reflejan las necesidades del cultivador y del consumidor. Cuanto mayor es el grado de domesticación mayor es el cambio que experimenta un cultivo respecto de sus formas silvestres y mayor será la dependencia del cultivo hacia el hombre para su desarrollo y de éste para su obtención para alimento.
Las especies cultivadas han evolucionadas de otras muy antiguas.
Banana
El género comprende entre 29 a 35 especies de las cuales sólo 2 son importantes en la evolución de la banana comestible.
La especie clave es la forma silvestre Musa acuminata cuyo genoma se puede representar como AA. Esta especie produce frutos no comestibles con poca carne y con muchas semillas. En la domesticación de la banana dos hechos claves que ocurrieron fueron la aparición de esterilidad femenina y el desarrollo de partenocarpia (Simnionds, 1976). La esterilidad femenina produjo la eliminación de las semillas y la partenocarpia trajo como consecuencia el desarrollo de frutos carnosos independientemente del estimulo necesario para el desarrollo de las semillas. Estos dos eventos probablemente ocurrieron en variantes naturales de banana en Malasia. Los primeros tipos comestibles de bananas estuvieron sometidos a fuerte presión de selección, se multiplicaron vegetativamente para producir clones y se dispersaron hacia el sudeste de Asia por emigrantes. De este modo las bananas se transformaron de plantas silvestres tropicales en un cultivo productivo.
La segunda especie crítica que ha intervenido en la doemsticación de la banana es Musa balbisiana cuya consntitución genómica es BB y que se encuentra desde India a Filipinas y Nueva Guinea pero no está presente en Malasia. Las hibridaciones naturales seguidas presumiblemente con M acuminata como parental masculino dio híbridos con constitución genómica AB y una serie de formas políploides con varios complementos genómicos tales como los triploides AAA, AAB, y ABB y los tetraploides AABB, AAAB y AB131313. M acuminata en la región tropical húmeda y M balbisiana se adaptó a áreas con clima monzónico que incluye una estación marcadamente seca. Las varias combinaciones de los dos diferentes genomas produjo una variedad de clones capaces de extender el rango de la banana cultivada más allá de lo que lo podía hacer el genoma de M. acuminata solo. Además, M. balbisiana, desde el punto de vista genético aportó importantes características tales como: resistencia a enfermedades, mayor contenido en materia seca, almidón y vitamina c al fruto así como mejor textrua y sabor. Los triploides son más vigorosos y tienen frutos más largos que los diploides y, constituyen la mayoría de los 500 clones que se conocen actualmente.
La diseminación de las bananas hacia el Pacífico estuvo acompañada por las migraciones polinesisas. Las migraciones hacia el Oeste se hicieron probablemente desde Indonesia a Madagascar vía los grandes lagos y el Congo hacia Africa Oeste. La naturaleza vegetativa del material que se propagaba y su sensibilidad a la desecación posiblemente influyeron decididamente en la ruta y en la frecuencia de migración a través de los océanos que se hizo en canoas y en pequeños botes.
Los portugueses en el siglo XV encontraron bananas en el oeste de Africa y las llevaron a las Islas Canarias. El primer registro que se tiene de entrada de bananas al Caribe data de 1516 y entraron desde las Canarias. Las introducciones tempranas en el este de Africa se piensa que fueron clones AAA. La reciente producción en Uganda se basa en clones de este tipo como es la producción de varios otros países a lo largo de la ruta oeste de migración hacia el Caribe.
Es muy importante resaltar que la banana es un cultivo con una base genética muy angosta. La falta de semilla (debido a esterilidad femenina) significa la pérdida de reproducción sexual. Por tanto la única posibilidad de variación genética en las variedades cultivadas subyace en la acumulación de genes mutantes. La extremada uniformidad genética del cultivo hace que esté sujeto a grandes epidemias y enfermedades como es la enfermedad de Panamá causada por un hongo y otras transmitidas por insectos y virus.
La banana es un claro ejemplo en la historia de la agricultura que ha servido para demostrar los peligros que a nivel sanitario puede tener un cultivo procedente de un solo clon ( monoclon).
Algodón
Se han descrito 35 especies pertencientes al género Gossypium . Treinta de ellas son diploides y cuatro tetraploides. De estas 4 especies dos diploides y dos tetraploides han estado envueltas en la evolución de los algodones.
G. herbaceum (AA) es una planta silvestre anual de la sabana del sur de Africa. Se cree que se cultivó primero en Siria y en Arabia antes de ser llevada a lo largo de rutas de comercio a India donde G. arboreum se originó a partir de la primera en condiciones de cultivo y se expandió por las rutas comerciales y se transformó en el tipo dominante de algodón en Asia y Africa. Se han encontrado fragmentos de tela de algodón de 5000 aflos en el valle del Indo.
Las dos especies tetraploides G.barbadense (AADD) y G.hirsutum (AADD) se han originado en el Nuevo Mundo. Se piensa que se han originado como consecuencia de un proceso de hibridización entre plantas diploides que llevaban los genomios A y D respectivamente. Parece ser que G. raimondú, una especie silvestre del Perú fue la donante del genoma D pero el problema radica en tratar de entender cómo el genoma A de G. herbaceum viajó hace más de 5000 años de Affica a Sud América ya que no se conocen formas diploides con el genoma AA en América. Una posibilidad es la dispersión a grandes distancias de la semilla ya que las mismas pueden retener su viabilidad después de largos periodos de inmersión en agua de mar y que hubiesen llegado por la corrientes oceánicas de Africa hasta América.
Cualquiera que sea el origen del genoma A en el Nuevo mundo es indudable que una hibridación ocurrió entre el genoma A y el D de G. raimondú seguida por una duplicación cromosómica que dio origen al primer tetraploide silvestre (AADD) cuyos descendientes al migrar desde sus centros de origen se diferenciarion en los dos tetraploides perennes del Nuevo Mundo: G. barbadense en el Nor-Oeste y Nor-Este de Sud-América y G. hirsutum en Meso-America y en el Caribe. La evidencia de la domesticación de G. hirsutum en Méjico se retrotrae a 5000 años atrás y G. barbadense en Perú alrededor de 4500 aflos. El algodón se cultivaba en América Central y del Sur en tiempos precolombinos.
Las formas perennes de G.barbadense y de G.hirsutum fueron llevadas por los españoles al Mediterráneo y por los portugueses a Africa e India ya que las formas tetraploides eran muy superiores que las diploides locales. Actualmente el 95% de la producción mundial es de tipo G.hirsutum y el resto es G. barbadense.
Trigo
En la evolución del trigo panadero han intervenido 4 especies silvestres de gramíneas todas originarias de Asia Menor (Feldrnan, 1976). El rastreo de los orígenes del trigo ha significado un estudio intensivo de las afinidades genómicas de un gran número de especies del género Triticum y de los géneros relacionados tales como Aegilops y Haynaldia ambos pertenecientes a la tribu Triticeae.
Los pasos esenciales en la secuencia evolutiva del trigo panadero incluyen hibridizaciones naturales , duplicaciones cromosómicas de la forma diploide a la tetraploide y de ésta a la hexapoide con procesos de domesticación que ocurren a cada nivel cromosómico.
La secuencia comenzó con T. monococcum var boeticum (AA) una gramínea de grano largo y de espiga quebradiza la que espóntaneamnete se rompe cuando madura como parte del mecanismo de dispersión de la semilla. Los restos más antiguos de este ancestro del trigo se encontraron en asentamientos antiguos alrededor del Eufrates y del Tigris de 10.000 años de antigüedad.
El carácter "espiga no quebradiza" es claramente desventajoso para sobrevivir como planta silvestre mientras que la retención de la espiga en el cuerpo de la planta es un carácter de conveniencia para el agricultor. Parece ser que ha habido una fuerte presión de selección en favor del raquis no quebradizo de T. monococcum var monococcum o Einkorn la cual en los años posteriores se extendió ampliamente a través de los Balcanes y de Europa. Actualmete se encuentra como un relicto en Turquia y Yugoslavia.
La especie silvestre críticas tetraploide es T. turgigum var dicoccoides de genomio AABB con raquis quebradizo. Esta dió origen a un tipo cuyo raquis era erecto T. turgidum var dicoccum ó Emmer que se diseminó en Asia menor y más tarde en Europa , el Mediterráneo, India y Asia Central posiblemente tanto Emmer como Einkorn fueran contempóraneas.
El origen del genoma A se le atribuye a T. monococcum var boeticum pero el origen del genomio B todavía no se sabe a ciencia cierta. Hay algunos que le atribuyen a T. speltoides (SS) ser el ancestro o el donor de una genoma que más tarde se modificó dando origen al genoma BB después de la diferenciación de T. dicoccoides.
El paso final de la síntesis del complemento genético del trigo panadero T.aestivum (AABBDD) ocurrió cuando la variedad cultivada dicoccum (AABB) se cruzó con T. tauschii (DD). Es probable quetauchii hubiera convivido como maleza con diccocum.
La falta total de algún ancestro hexaploide del trigo sugiere esta hipótesis como la más posible. Todas las formas cultivadas tienen raquis no quebradizo por lo que se sigue que aestivum evolucionó después del cultivo de Einkorn y Emmer.
El paso final de la domesticación ocurrió cuando aparecieron caracteres mutantes que le permitieron al grano separarse fácilmente de su cubierta y la textura de la harina mejoró.
Esta compleja serie de hibridizaciones entre especies, duplicaciones cromosómicas y domesticación condujo al desarrollo de las formas actuales tetraploides de trigo duro (macarrones) y a los trigos panaderos hexaploides.
El grado de domesticación ha sido tal que ni los tetraploides ni los hexaploides pueden sobrevivir sin la ayuda del hombre.
El trigo es el cultivo con más número de hectáreas sembradas ( en 1983 había sembradas 230.000.000 de hectáreas) que se producían 500 millones de toneladas de trigo. El número de variedades de trigo que se dispone en la actualidad es de aproximadamente 17.000.
La dispersión de los cultivos depende de su adaptación a nuevos hábitats.
La adaptación de las poblaciones vegetales a su hábitat tiene una base genética. La selección natural opera sobre los genes y las combinaciones genéticas que favorecen a aquellas plantas mejor adaptadas a ambientes determinados y, dado que estas combinaciones contribuyen en forma desigual a la constitución genética de la siguiente generación aquellos tipos adaptados a las condiciones ecológicas locales reciben el nombre de ecotipos.
Las diferencias entre ecotipos son muy sutiles y difíciles de detectar. Cada ecotipo no es uniforme desde el punto de vista genético. Las plantas cuando forman parte de poblaciones naturales son alógamas por tanto retienen su diversidad genética y la población mantiene su heterogeneidad. Esta diversidad genética residual ofrece a las plantas del ecotipo la oportunidad de responder en caso de que las condicones ambientales cambien.
Si comparamos ecotipos de diferentes y muy dispares partes del mundo se observa que los mismos son cualitativamente diferentes ya que algunos pueden presentar genes que otros carecen pero, las diferencias son más bien cuantitativas con diferentes frecuencias génicas para genes determinados dentro de la población.
Las variedades de la tierra son equivalentes a los ecotipos de las especies silvestres.
La adaptación a diferentes prácticas de cultivo por ejemplo: fechas de siembra y de recolección constituyen una presión de selección muy fuerte si se aplica de forma consciente o inconsciente sobre el cultivo. Cuando se produce la dispersión rápida de un cultivo a diferentes latitudes se requiere respuestas rápidas.
En muchos cultivos la iniciación de la floración está disparada por la longitud del día. Esto también se aplica a la formación del tubérculo en la patata. Las patatas se trajeron por primera vez a Europa por los portugueses y españoles que regresaban de los viajes a tierras de América. Las especies encontraron sus destino final en los jardines botánicos antes que se utilizaran para la alimentación. La falta de interés de los agricultores por la patata se debió a las limitaciones naturales impuestas por el cultivo. Se trata de un cultivo procedente de regiones ecuatoriales donde los días son cortos. Así, el material introducido desde Sud-América no produjo tubérculos hasta el otoño europeo cuando se produce el acortamiento de los días. El rendimiento era bajo y los tubérculos eran pequenos Por otra parte la distribución de la semilla entre botánicos europeos permitió la dispersión de material genéticamente diferente el que se pudo utilizar posteriormente para iniciar programas de selección con el fin de obtener plantas capaces de iniciar la fonnación del tubérculo bajo días largos es decir durante el verano.
La adaptación de la patata en Europa tuvo lugar en los jardines botánicos.
La mejora genética ha producido un doble efecto: erosión genética y mejora de los cultivos.
Las primeras variedades cultivadas obtenidas eran selecciones simples para rendimiento y unifórmidad.
Las variedades de la tierra consistía de una mezcla de plantas que diferían en forma, color, altura, vigor, y rendimiento. De esta amplia diversidad se seleccionaron plantas únicas que los agricultores consideraron superiores y multiplicaron su progenie en aislamiento. De esta forma se fijaron las características de las plantas seleccionadas en contra de otras e incluso de la variedad de la tierra de la que deriva. El resultado de este proceso de selección fue la producción y la comercialización de variedades mejoradas que llevaron por lo general el nombre del agricultor que las produjo. Dos personajes fueron claves en esta etapa de inicio del desarrollo de variedades. Ellos fueron Vilmorin en Francia y Shirreff en Escocia. Ambos produjeron variedades de trigo que reemplazaron a las variedades de la tierra de la cual derivaron. Un trabajo similar hizo Rimpau en Alemania con centeno pero él seleccionó un número de plantas similares que formaron el núcleo de la nueva variedad. Esto fue la base del método de selección masa] en contraste con el método de selección de planta única que se utilizó para mejorar trigo.
Actualmente con los conocimientos que se tienen se puede concluir que ambos métodos son igualmente buenos para cultivos diferentes y con caracteres diferentes ( sistema reproductivo). Las plantas autógamas como el trigo tienen un nivel bajo de variabilidad genética y producen por tanto progenie muy similar a ellas mismas razón por la cual pueden ser propagadas eficientemente a partir de un individuo único. El centeno en cambio es una planta alógama y tiene por tanto un porcentaje alto de diversidad genética . Estas plantas deben ser propagadas a partir de un grupo de plantas parentales a fin de mantener el vigor en la progenie. Dado que las nuevas variedades de Rimpau se basaron en 20 6 más plantas éstas variedades eran más variables pero más vigorosas. Los mejoradores de autógamas como avena, cebada y trigo encontraron que la mejora de sus líneas luego de llegar a un límite se detenía. El éxito obtenido por ellos para obtener plantas uniformes conducía irremediablemnte a la eliminación de la variación genética y por tanto a la posibilidad de encontrar variación que es donde subyace el progreso. Por tanto cuando se sustituyeron las variedades de la tierra comenzó la erosión del pool (bagaje, conjunto) génico de la especie.
La hibridización genera nueva variabilidad.
A principios del siglo XIX científicos ingleses y alemanes realizaron experimentos consistentes en el cruzamiento entre variedades o plantas con caracteres opuestos y el análisis de sus híbridos más prometedores obtenidos en la progenie en lo que se refiere a caracteres de producción para iniciar programas de mejora controlados. Se observó que la selección simple en las variedades consanguíneas ya mejoradas no producía progreso alguno en la variedad razón por la cual comenzaron los programas de mejora a partir de parentales de alta calidad obtenidos los últimos entre la progenie variable. De esta forma la mejora de plantas entró sin saber en una fase decisiva y la base teórica de la misma se logró con el redes cubrimiento de los trabajos de Mendel.
Con el correr del tiempo la producción agrícola está basada en unas pocas variedades muy productivas y esta tendencia ha aumentado en los últimos años permitiendo la comercialización de semillas de variedades aprobadas oficialmente.
Conforme los recursos genéticos se destruyen es mayor la necesidad que se tiene de los mismos.
Existe una tendencia generalizada en todas las partes del mundo a la obtención de variedades uniformes y con alto rendimiento que reemplazan a las variedades de la tierra que son tan diversas en su comportamiento. La tasa de recambio varía de cultivo a cultivo y de región a región pero las consecuencias son las mismas para toda clase de cultivo, ésto es una pérdida progresiva de diversidad genética que habla evolucionado en no menos de 10.000 años.
La pregunta que a menudo nos hacemos es la siguiente, ¿porqué nos debe preocupar perder variedades que producen menos o que tiene a campo un comportamiento tan dispar?. Actualmente las variedades modernas de alto rendimiento representa el cúlmen de la adaptación de unas plantas a las necesidades actuales. Sin embargo sabemos que lo que es bueno hoy puede no ser lo suficientemente bueno mañana. Así, los objetivos de los mejoradores están cambiando continuamente en función de las necesidades de los agricultores, del mercado y de los nuevos desafíos impuestos por el ambiente.
El uso de un rango muy restringido de variedades en áreas extensas ha llevado a la práctica del monocultivo. Esto tiene una importancia grande a la hora de la interacción de un cultivo con patógenos y llevar a la producción de grandes epidemias y enfermedades que hacen necesario el diseño de nuevas variedades resistentes a enfermedades.
Actualmente,el cambio climático puesto de manifiesto en el incremento de dióxido de carbono y el efecto invernadero hace necesario el pensar en la creación de variedades adaptadas a estas condiciones. Con el fin de poder cumplir con los objetivos que se le piden los mejoradores deben buscar variabilidad genética fuera del pool genico tan escaso que poseen las variedades actuales y la única salida posible la ofrecen las variedades de la tierra y las especies relacionadas.
La importancia de los recursos genéficos yace en los genes particulares o en las combinaciones génicas que ellas poseen Por regla general estos individuos son utilizados como parentales en los programas de mejora y contribuyen indirectamente en la mejora del cultivo.
Actualmente existen organismos encargados de distribuir las introducciones de material vegetal dedicado a programas de mejora.
N.I.Vavilov, el padre de la conservación de los recursos genéticos destinados a cultivos de interés económico.
Vavilov fue un mejorador, agroecólogo y genético que estaba interesado en el estudio y recolección de plantas para la mejora de la producción de la Unión Soviética a través de la introducción de nuevos cultivos y la mejora y extensión del rango de los ya establecidos . Recolectó material de diferentes partes del mundo y llegó a tener una colección de más de 250.000 introducciones que estudió, describió y conservó cuidadosamente independientemente de su inmediata utilidad o nó.
De este trabajo práctico realizado por Vavilov se introdujeron una serie de conceptos que han perdurado. Vavilov pensaba que el área donde la diversidad de un cultivo era mayor era su centro de origen y de su domesticación y propuso 8 centros de origen de las plantas cultivadas.
Vavilov encontró que habla patrones de variación similares en varios grupos de especies y propuso la Ley de Series Homólogas que le permitió predecir la existencia de una especie determinada con una serie de atributos que todavía no se había encontrado.
Mejoradores comienzan recolectando diversidad genética.
Siguiendo un poco a Vavilov los mejoradores de diferentes países comenzaron a juntar material vegetal procedente de diferentes colecciones con vistas a su posterior utilización en programas de mejora. El acopio de material se hizo intercambiando material entre ellos que habían recogido en áreas donde la diversidad del, cultivo era máxima o en áreas donde se encoontraban las especies silvestres relacionadas con diferentes cultivos. Se recolectaba todo material sin saber si se utilizaría más tarde o no. La coleccion de material comenzó allá por 1930 ó 1940 y rápidamente se incrementaron al comprobarse que los cultivos con base genética estrecha (poca variabilidad genética) eran más susceptibles a sufrir enferinedades. La colección del material se veía siempre como una parte del programa de mejora que era de imprescindible realización más que como un recurso que debía conservarse. Los viajes de recolección sirvieron para comprobar la desaparición de variedades de la tierra y de las primitivas variedades razón por la cual numerosos científicos al final de los 60 empezaron a interesarse en la pérdida de germoplasma particularmente de los cereales.
La recolección de material es objetivo de interés de organizaciones internacionales.
En 1965 y debido a la alarma internacional surgida como consecuencia de la necesidad de crear nuevas variedades y habida cuenta de la poca varibilidad genética existente debido a pérdidas de la misma por erosión genética la FAO crea una pequeña unidad destinada a la conservación ecológica de los recursos fitogenéticos con el fin de promover la recolección y conservación de semillas en condiciones adecuadas. Estas colecciones recibieron el nombre de banco de genes. Los recursos económicos que disponía esta unidad no eran suficientes y en 1974 se crea una organización científica internacional autónoma que promueve la recolección , conservación, documentación , evaluación y uso de los recursos genéticos de las plantas cultivadas y actúa como coordinadora en una red internacional de centrso de conservación de recursos fitogenéticos. Esta institución es la IBPGR (Intemational Board for Plant Genetic Resources).
Los recursos genéticos proveen soluciones a enfermedades y epidemias.
En la actualidad las nuevas variedades se ajustan deliberadamente a las necesidades del agricultor, del consumidor y de transporte en el mercado a punto tal que como se ha dicho anteriormente se han reemplazado las variedades de la tierra por otras más productivas que se han extendido por todo el mundo y que presenten mayor uniformidad en todas sus características agronómicas. No obstante la utilización de estas variedades tiene un precio alto ya que son mas susceptibles a ciertas epidemias y enfermedades que, cuando aparecen en el cultivo diezman estrepitosamente el rendimiento de las mismas.
Cada planta posee un espectro de patógenos a la que es susceptible y cada patógeno tiene un rango de huéspedes a las que puede atacar. El estableciemineto de una infección en una planta depende de la interacción de genes de resistencia en el huésped y sus correspondientes de patogenicidad en el parásito.
Las variedades de la tierra son generalmente heterogéneas. Esto por ejemplo se ve claramente en trigo donde las plantas a nivel fenotípico son muy diferentes. Por ejemplo se diferencian en la longitud del tallo, arquitectura del raquis y de la espiga, color de la semilla etc. Esta diversidad se extiende a caracteres que no pueden observarse tales como los genes de resistencia y susceptibilidad a diferentes patógenos.
Contrariamente una variedad moderna de trigo es genéticamente uniforme y fenotípicamente homogénea y cada una de las plantas presenta los mismos genes para resistencia o susceptibilidad a un hongo por ejemplo. Si el hongo es capaz de infectar una planta huésped susceptible todas las plantas enfermarán y se generará una epidemia
La mejora para resistencia a enfermedades ha constituído unos de los objetivos principales en los programas de mejora Cuando los genes de resistencia no están presentes en el material que se está utilizando en un programa de mejora se debe recurrir a las variedades de la tierra y a las primitivas variedades como posibles fuentes de diversidad genética necesaria. Si los genes no están presentes en ellas se deben buscar en especies relacionadas . En otras palabras que cuando se busca variabilidad genética se debe ir primero al material más estrechamente relacionado y luego al más distante. Los híbridos entre variedades modernas y especies silvestres frecuentemente presentan problemas de esterilidad y aceptabilidad dudosa desde el punto de vista agronómico lo que hace necesario que los programas de mejora sean largos para poder solucionar esos problemas. Por esta razón los mejoradores siempre prefieren utilizar genes que estén presentes en las variedades de la tierra y en las variedades más viejas si estuvieran presentes.
La resistencia a enfermedades es uno de los ejemplos más claros de utilización de genes de variedades de la tierra y de viejas variedades para solucionar un problema de susceptibilidad a enfermedades.
A continuación veremos algunos ejemplos relacionados con resistencia a pestes y enfermedades y otros con arquitectura de la planta.
Genes que controlan la resistencia la resitencia al nemátodo de la patata.
Los gusanos que atacan a la patata son pequeños nemátodos habitantes del suelo que invaden las raíces de las plantas de patata y después de haberse alimentado de su huésped salen de la raíz para completar su ciclo vital transformándose en pequeños cistos (nematoocistos) redondos del tamaño de una cabeza de alfiler que contienen un gran número de larvas. Los cistos permanecen en el suelo y las larvas retienen su viabilidad hasta la siguiente siembra . Cuando las raíces liberan un exudado, estimulan a las larvas a que se desarrollen y produzcan la siguiente generación de nemátodos que repiten el ciclo.
El daño a las plantas huésped puede ser importante cuando un gran número de gusanos las infectan y la producción de tubérculos verse disminúida en casi su totalidad . Las pérdidas progresivas de producción obligaron a muchos agricultores a abandonar la siembra de patata y volver a cultivos alternativos. Se observó que la producción de patatas se movía hacia tipos de suelos menos apropiados para el cultivo pero libre de gusanos. Alrededor de 1930 la producción de patatas en Europa era limitante y no se disponía de medios químicos de control del nemátodo.
Un gen de resistencia da protección.
Conrad Ellenby un zoólogo de la Universidad de NewCastle estudiando la biología del nemátodo Heterodera rostochiensis realizó unos experimentos que consistieron en probar la resistencia al gusano de plantas de patata que pertenecían a la Commonwealth Collection Potato (CPC). Durante los años 1941-1942 analizó más de 1200 introducciones ( accesions) pertenecientes a 60 variedades cultivadas y silvestres de Solanum. de Sud-América. Encontró que plantas pertenecientes a 6 introducciones eran resitentes ya que poseían pocos o ningún cisto en sus raíces. Cuatro de esas introducciones pertenecían aSolanum tuberosum sub-especie andigenum que es probablemente el ancestro más próximo de las patatas europeas. La estrecha relación entre ambas fue decisiva a la hora de la obtención de los híbridos que eran fértiles razón por la cual se pudo utilizar como parental donor de la resistencia S. andigeneum en programas de mejora de resistencia.
Contemporáneo a los logros de Ellenby dos holandeses demostraron que la resistencia a Heterodera en patata estaba controlada genéticamente. Es más la resistencia se debía a un solo gen lo que favorece grandemente los progresos en programas de mejora. Al final de 1960 aparecieron en Inglaterra y en el resto de Europa las primeras variedades resistentes lo que permitió a los agricultores obtener variedades de alto rendimiento. El descubrimiento del gen HI fue un hito decisivo en la producción de patata en todo el mundo. El gen Hl confiere una ventaja adicional ya que interfiere con el ciclo reproductivo del gusano porque las larvas son estimuladas a "prenderse" a las raíces pero luego son incapaces de formar cistos razón por la cual mientras que el huésped estimula el desarrollo de las larvas el gen HI impide que ellas dejen progenie alguna que pudiera infectar nuevas raíces por lo cual el suelo se limpia. No obstante nuevas razas de gusano necesitan nuevos genes de resistencia. Las poblaciones de gusano son muy heterogéneas en cuanto a la respuesta a Hl. Afortunadamente se han encontrado otras introducciones que poseen resistencia a otras razas y a otras especies de gusano . Así, los programas de mejora podrán continuar.
Trigos más cortos mayores rendimientos.
Otra historia de gran éxito en la mejora moderna ha sido el desarrollo de variedades de trigo panadero enano y semienano o más corectamente llamadas variedades de alto rendimiento potencial destinadas a producir alto rendimeinto a campo. Estas variedades requieren mejoras en técnicas agronómicas así como mejora genética de la constitución de la variedad.
Menos paja y más grano se traduce en índices de cosecha más altos.
Un análisis cuidadoso realizado en 12 variedades de trigo (la mayoría de ellas modernas excepto una Litúe Joss) de invierno en lo que se refiere a características de tallo, hoja y producción de grano reveló que la producción de materia seca no había variado prácticamente en los últimos 80 años. Sin embargo Hobbit una variedad lanzada al mercado allá por 1970 superaba a Little Joss en un 40% en la producción de grano (Austin, 1980). Lo que habla cambiado era la partición de los productos de fotosíntesis. Los fotosintatos en las variedades modernas van hacia la espiga y hacia la producción de grano y menos hacia el tallo razón por la cual estas variedades tiene un índice de cosecha superior. El área de la hoja en las variedades nuevas y en las viejas es prácticamente la misma lo que significa que el aumento del índice de cosecha se había producido secuencialmente en varios pasos a lo largo de los 80 años como consecuencia de cruzamientos entre variedades adaptadas, un proceso que se repitió en la mayoría de los paises productores de trigo para pan. Alrededor de 1970 la mejora habla llegado a unos límites los que eran difíciles de superar.
Los genes para enanismo "Norin 10" mejoraron la producción mundial de trigo.
El proceso lento de incremento de rendimiento en trigo fue un gran logro que se debe a la identificación de los genes para enanismo de efecto prolongado. Estos genes tienen la función especifica de controlar la longitud del tallo entre dos hojas sucesivas. La incorporación de los genes de enanismo en variedades modernas de trigo y de arroz produjo unos incrementos importantísimos en rendimiento en grano lo que se tradujo en la conocida "revolución verde".
El efecto de los genes para enanismo es reducir la longitud del tallo sin producir angostamiento del área foliar. También produce algo de reducción de tamaño de grano que se compensa con un incremento del número de los mismos por espiga. El grado de expresión de estos genes varía en función del bagaje génico de la variedad en la que se han introducido. La consecuencia general de su uso ha sido la producción de variedades con espigas más grandes y sostenidas por raquis más gruesos y cortos los que son menos susceptibles al encamado antes de la cosecha.
Se han identificado más o menos una docena de genes de enanismo procedentes de diferentes fuentes en los últimos 15 años pero la mayoría de las variedades semienanas deben el carácter a 2 genes Rhtl y Rht2.
Los mejoradores japoneses fueron los primeros en utilizar los genes para enanismo procedentes de variedades indígenas en programas de mejora.
Se pueden trazar dos líneas que han llevado al desarrollo de las variedades de trigo enana. La primera comenzó con la variedad Akogomugi mejorada a finales del siglo XIX la que se introdujo como parental en 1911 en Italia para la obtención de trigo panadero y produjo una serie de variedades buenas. Estas se utilizaron también como parentales en programas europeos y más tarde en los llevados a cabo por el CIMMYT.
La segunda introducción de genes para enanismo en las variedades modernas comenzó con otra variedad japonesa "Daruma". Un derivado de ella "Shirodaruma" se cruzó en Japón en 1917 con una vareidad de Norte América (Fults). El producto de ambas se cruzó con la variedad americana Turkey Red de la cual proviene la variedad más importante llanída "Norin 10" lanzada al mercado en 1953. Esta variedad no tuvo mayormente impacto en la agricultura japonesa pero se usó en 1948 como parental en un programa de mejora en Washington State University . En esta universidad tenían como objetivo la obtención de variedades capaces de responder sin encamado a aplicaciones importantes de fertilizantes nitrogenados. La variedad Norin-10 Brevor 14 fue el primer producto de este programa que llegó a los agricultores y fue el
vehículo a través de la cual los 2 genes de enanismo de Norin 10 llegaron a programas de mejora de EEUU, Mejico ( CIMMYT) y el resto del mundo.
La utilización de genes para enanismo tiene desventajas.
Es necesario señalar dos cuestiones importantes: las ganancias en rendimiento logradas por la acción de los genes de enanismo tiene desventajas. Se ha ido acumulando evidencias que demuestran que las variedades enanas y semienanas son menos estables en la producción de grano de año en año que sus antecesores de altura normal. Son más sensibles a fluctuaciones climáticas anuales y más susceptibles a epidemias. Este es un asunto de gran importancia porque una gran parte de la producción mundial de trigo panadero es dependiente de variedades que llevan los genes Norin 10 y la predictibilidad de los rendimientos y la estabilidad de la vareidad son necesarias para llevar a buen término programas de mejora relacionados con la producción de un alimento. Otra desventaja es que necesitan grandes cantidades de fertilizantes para lograr máximo rendimiento.
La relación huésped -parásito: un combate evolutivo.
El tizón del maíz Texas, una enfermedad que surge como consecuencia de la mejora.
Un ejemplo dramático que ha ocurrido en la agricultura moderna es el ataque del maíz Texas por una raza de roya. Esto ocurrió en EEUU en 1970. La aparición de esta epidemia fue repentina y se extendió rápidamente a través de las esporas del hongo que eran transportadas por el viento. El efecto fue desastroso. Se produjo una reducción en la producción de grano de hasta el 40% y una disminución de la producción nacional de hasta el 15% . El problema surgió porque alrededor de 1960 la producción americana de maíz se basaba en variedades híbridas obtenidas sobre parentales femeninos todos los cuales llevaban un gen para androesterilidad en su citoplasma. Este factor se utilizó para asegurar la naturaleza hibrida de la semilla ( resultante de ~polinización cruzada). Desafortunadamente el factor de androesterilidad también confería susceptibilidad a una nueva raza de roya (tizón del maíz) Esta raza apareció al final de 1960 y tuvo una diseminación rápida a través de todo EEUU donde la producción de maíz era mayormente debida a variedades híbridas que eran susceptibles al tizón. Sin embargo la epidemia tuvo una cosnecuencia beneficiosa ya que centró la atención en el riesgo que suponen la unfiformidad genética de un cultivo y en la importancia de recolectar, conservar y utilizar los recursos genéticos.
Los mejoradores tienen estrategias alternativas para el combate de enfermedades.
La resistencia puede deberse a genes únicos con efectos mayores Si este es el caso los programas de mejora son fáciles de ponerse en marcha y los resultados están prácticamente asegurados si se buscan los parentales correctos y se establecen las técnicas de hibridación adecuadas. La interacción entre huésped y patógeno en este caso es cualitativa y se describe como resistencia vertical.
Hay muchos más ejemplos en los que la resitencia es una cuestión de grados de expresión o niveles de expresión. Este tipo de resistencia se describe como resistencia horizontal Es menos probable que pueda ser superada por el patógeno, es más duradera y está controlada por un número mayor de genes. Las relaciones que se establecen entre huésped y parásito en la resistencia vertical no pueden aplicarse aquí . Sin embargo suele observarse una resistencia parcial independiente de la raza de patógenoe de que se trate. La mayor durabilidad de las residtencias horizontales las hace a primera vista una estrategia más atractiva para el control genético de enfermedades y epidemias. Sin embargo los problemas prácticos que significan la transferencia de factores genéticos de resistencia horizontal del parental resistente y al mismo tiempo eliminar del otro parental las caracteres no deseados son importantes. La recombinación entre los genomas de los dos parentales tiene lugar en el híbrido y en la progenie de éste y es un proceso que está fuera del control del mejorador quien sólo puede seleccionar entre las combinaciones presentes en la progenie aquella que muestre resistencia. La experiencia general demuestra que la progenie que es fenotípicamente resistente generalmente tiene unos niveles poco aceptables de expresión de otros caracteres de importancia.
La tercera estrategia de control de enfermedades intenta combinar los efectos de la diversidad genética para genes de resistencia llevada por las variedades de la tierra con las ventajas de uniformidad y alto rendimiento caractenísticas de una variedad moderna de alto rendimiento. Esto se hace creando variedades de mezclas artificiales procedentes de 6 u ocho selecciones que difieren en los genes de resistencia vertical que llevan. Estas variedades se conocen como variedades multilíneas. Teóricamente todos los componentes serán susceptibles a uno o más de las razas del patógeno pero las especificidades de cada una de ellas diferirán. La mezcla se construirá de modo tal que posea resistencia a todas las razas del patógeno y cada planta actuará como una trampa para esporas a la que es resistente y así proveerá protección a otros genotipos en la mezcla. El efecto es retrasar el desarrollo de la enfermedad en relación con el crecimiento y la maduración del cultivo y de esta forma reducir los daños aunque no los elimine totalmente. Las presiones de selección aplicadas a la población del patógeno será menor que en una variedad con resistencia genéticamente uniforme y por tanto la probabilidad de cambios genéticos en la población del patógeno serán menores.
El mejorador debe siempre mantener siempre un número de líneas con otras resistencias para sustituír en la mezcla alguna de las componentes cuando sea necesario. La creación y mantenimiento de variedades multilíneas es alto. Las líneas que componen la multilínea teóricamente difieren sólo en los genes de resistencia pero en la práctica difieren también en otros caracteres y la falta de uniformidad puede causar problemas durante la época de crecimientojecolección y uso del grano.
Los recursos genéticos constituyen la materia prima para la creación de nuevas variedades.
Un número pequeño de cultivos se han creado recientemente. Su desarrollo ha seguido básicamente la misma secuencia general evolutiva de un cultivo viejo pero difiere en algunos aspectos importantes.
Estos cultivos son desde el comienzo el producto de una mejora direccional y de unos procesos de selección destinado a obtener unas especificaciones determinadas. Estos cultivos por lo general tiene una base genética angosta porque el proceso evolutivo normal sufrido por los cultivos viejos se ha desarrollado en cien o doscientos años (en los viejos cientos de miles de años) y el resultado ha sido la producción de unas pocas variedades obtenidas sin el proceso evolutivo que tiene lugar en las variedades de la tierra.
La remolacha: Beta vulgaris.
Las las remolachas en sus diferentes y variadas formas derivan de la especie silvestre Beta maritima. una especie variable que es común en las zonas aledañas a la costa del Mediterráneo y en el Oeste de Europa aunque en las dos últimas décadas se ha hecho muy rara en diversas zonas. El uso de la remolacha como un vegetal de hoja se remonta a tiempos prehistóricos y el desarrollo de las remolachas tal como las conocemos actualmente comenzó probablemte en el sur de Italia. Las acelgas constituyen una forma especializada de remolacha de hoja, crecida por las excelentes cualidades de la penca. Otras dosformas se crecieron posteriormente por las reservas que contenían sus raíces. Una de ellas es la remolacha roja que evolucionó en el Cáucaso y Macedonia. Se utilizó por los romanos y se diseminó a Europa Central y del Norte en la Edad Media. A mediados del siglo XVIII otra raíz productora de sustancias de reserva apareció en centro Europa y se esparció por centro Europa y de allí a Francia desde donde se expandió al Norte de Europa. Las raíces de las variedades más antiguas de esta remolacha alimenticia contenían un 6% azúcar.
Las tres formas evolucionaron en diferentes lugares pero todas tenían el mismo conjunto de genes procedentes de Beta maritima.
Campbell dice que el estimulo para el desarrollo de la remolacha azucarera se debió a dos hechos- El químico alemán Archard bajo el patrocinio del rey de Prusia desarrolló un proceso para extraer azúcar en forma cristalina de los jugos de la raíz y la primera fábrica para manufactura de azúcar se construyó en Silesia en 1801. El segundo estímulo vino del bloqueo que hizo la armada británica a los puertos franceses los que no pudieron importar azúcar de caña procedente de América. Esto llevó a Napoleón en 1811 a ordenar el cultivo de la remolacha como fuente alternativa de azúcar y comenzó a realizarse un estudio conscienzudo del cultivo. De esta forma comenzó el desarrollo de la remolacha como cultivo especializado para la producción de azúcar . La selección se realizó para alto contenido en azúcar en de los jugos de la raíz y para aumento del tamaño de las raíces y en contra de floración en el año de siembra lo que significaba reducción en el contenido de azúcar. Las actuales plantas de remolacha azucarera difieren mucho de las primeras obtenidas en el siglo XIX. El contenido en azúcar actualmente se aproxima al 20% y la mayoría de las especies son triploiddes (más productivas que las diploides) y la 46sernilla" que contiene un fruto fuerte con varias semillas en la variedades más antiguas ha cambiado a una condición de semilla única conocida como 44monogérmen".
En la actualidad la remolacha es un cultivo industrial crecido en Europa (siete millones de Ha en Rusia y Asia.).
Es necesario la obtención de nuevos cultivos para nuevas necesidades.
La necesidad se centra en:
1.-Cultivos alternativos que reemplacen a aquellos que se sobreproducen como es el caso de algunos cultivos en Europa occidental.
2.-Nuevos cultivos que permitan extender la agricultura a zonas o ambientes marginales con el fin de aumentar la producción.
3.-Mejora de especies cultivadas que desde le punto de vista fenotípico no son muy diferentes de sus ancestros silvestres como es el caso de algunos cultivos tropicales.
4.-Nuevos cultivos para nuevas necesidades como por ejemplo la remolacha azucarera, el árbol de la goma, etc.
Diversidad Genética. ¿Qué se debe recolectar?
La mayoría de los recursos genéticos se recolectan en el campo como semillas. La apariencia de la semilla o de la planta madre en el momento de recolección de la semilla no constituyen una fuente de información acerca de la variabilidad genética presente en la semilla. Por tanto el proceso de recolección es un proceso "ciego". Los recolectores al muestrear semillas deben hacerlo de modo tal que recolecten el máximo de diversidad genética contenida en la población en otras palabras la muestra debe ser representativa del grado de variabilidad en ella contenida.
Hay que reconocer 3 niveles de diversidad genética: a) diferencias entre alelos de un gen , b) diferencias entre los genotipos de individuos dentro de una población y c) diferencias entre las frecuencias alélicas entre diferentes poblaciones.
¿Qué se debe recolectar?: Se debe recolectar alelos comunes y genotipos adaptados de tantas poblaciones como sea posible. Se recomienda recolectar unas 4000 semillas procedentes de un número de plantas que puede variar entre las 50 a 100 por población y el mismo número de semillas por planta. Estos standards son fáciles de lograr en poblaciones en la mayoría de las especies cultivadas debido al gran número de plantas que por lo general se cultivan de ellas pero en plantas ornamentales y en muchas especies silvestres donde los tamaños poblacionales varían de especie a especies y de año a año es muy difícil recolectar muestras tan grandes.
Para especies que se distribuyen en áreas geográficas muy extensas es muy difícil identificar los individuos ó genotipos que pertenecen a una población o a otra.
En el pasado se ha dado prioridad a la recolección de variedades de la tierra y a variedades viejas. Mucho de ese material se ha conservado en bancos de germoplasma.
El material que se conserva en bancos de gennoplasma está a disposición de toda la humanidad y actualmente existen redes de intercambio del mismo.
En algunas especies es necesario la recolección de material vegetativo tales como: brotes, esquejes, yemas o embriones. Se conocen tres casos en los que éste método es necesario: cuando el cultivo es sexualmente estéril, cuando los mejoradores aconsejan esta metodología (como se hace por lo general con árboles frutales) y cuando las semillas pueden ser conservadas sólo por cortos Í períodos de tiempo debido a que la desecación , las bajas temperaturas o ambas causas pueden ser las responsables de la muerte de la misma. Para la recolección y mantenimiento de material de estas características se aplican los métodos de "cultivo in vitro".
Las semillas son las estructuras ideales para recolectar y conservar.
Las semillas contienen toda la información genética dentro de sus embriones. Por ejemplo: las semillas de habas, judías , y de árboles forestales son capaces de conservarse a tempertatruas muy bajas peroocupan mucho espacio. Las semillas como tales no nos hablan de las caracterísitcas fenotípicas. Los rasgos fenotípicos de las plantas portadoras de semillas lo que nos 44 1» información de la especie a la que pertenece pero no sabemos nada acerca de su constitución genética, ni de los genes que segregan en ella ni de las características de su progenie.
Por tanto la recolección de semillas se hace sin conocimiento alguno de la diversidad genética contenida en ella razon por la cual se debe recolectar siempre gran número de ellas.
La diversidad genética tiene diferentes niveles de organización.
Se suele atribuír las diferencias morfológicas y fisiológicas de las plantas a diferencias en sus genes. Esto es realmente así si comparamos plantas pertenecientes a especies diferentes pero en plantas pertenecientes a la misma especie el concepto de gen utilizado tal y como lo hemos hecho arriba nos puede llevar a confusiones.
Dos plantas de la misma especie tendrán un gen determinado en el mismo sitio. Sin embargo ambas pueden diferir en sus alelos y éstos a su vez diferir en la calidad y en la cantidad (o en ambas) de alguna proteína que producen.
Las diferencias entre plantas de una población se deben a múltiples combinaciones distintas de alelos de sus genes y a las relaciones de éstos con el resto de genes de su genotipo.
Las diferencias entre poblaciones de la misma especie son debidas a diferencias en las frecuencias de alelos diferentes de sus genes. Los alelos pueden tener una determinada frecuencia en un ambiente y otra diferente en otro ambiente como resultado de la diferente selección natural ó artificial.
Se han identificado tres niveles de diversidad genética: entre alelos de un gen único, entre combinaciones de alelos de diferentes genes en el genotipo ( diferencias entre individuos dentro de poblaciones) y entre poblaciones en diferentes hábitats (diferencias entre complejos alélicos adaptados).
¿Qué tipo de diversidad genética deberíamos recolectar?. Debemos recolectar alelos útiles o alelos comunes?.
Es muy difícil decir qué será útil y qué no ya que teniendo en cuenta que las necesidades del sector agrario y del mercado cambian continuamente lo que puede ser útil hoy puede no serlo mañana. . No obstante es conveniente saber que en la mayoría de los cultivos de importancia en agricultura se desconoce el número de alelos presentes en cada genoma y, aún cuando se disponga de la información la presencia ó ausencia de un determinado alelo no puede ser deducida del aspecto fenotípico de la planta en el momento de recolección de la semilla. En una población las diferencias entre individuos pueden ser debidas a factores ambientales. Diferencias locales en fertilidad del suelo o de humedad del mismo puede producir fenotipos variables.
Cuando se quiere recolectar material se debe recolectar en forma "ciega" sin conocer cuántos alelos hay o donde están razón por la cual el tamaño de la muestra debe ser grande. Es verdad que los alelos raros se perderán si la recolección se hace a ciegas, pero también es verdad que la importancia de ellos en la población no será trascendental si su frecuencia es baja. Los alelos raros en una población son tales porque no ofrecen ventaja alguna a sus portadores pero, los mismos alelos pueden conferir alguna ventaja a los individuos portadores de los mismos en otro ambiente. Por esta razón para disponer de toda la diversidad genética de un cultivo se deben muestrear ambientes diferentes y obtener de esta forma numerosas introducciones del mismo material.
¿Debemos recolectar alelos o genotipos?.
En la búsqueda de parentales con caracteres agronómicos superiores los mejoradores no están interesados en caracteres particulares tales como resistencia a enfermedades o color de grano sino en la selección de parentales que estén perfectamente adaptados al ambiente en el que se va explotar la variedad que se quiere mejorar . Este punto nos conduce por tanto al hecho de que tenemos que recolectar un complejo de alelos adaptados a diferentes condiciones agroecológicas. Por tanto muestrearemos simultáneamente alelos presentes en frecuencias significativas en hábitats diferentes y de este modo tendremos una colección representativa de toda la diversidad de la especie.
Estudios teóricos proveen de las bases necesarias para que la recolección sea efectiva.
Los principios teóricos que subyacen en la práctica de la recolección de material vegetal fueron descrito po Marhall y Brown en 1975. Basado en conocimientos de genética de poblaciones estos autores propusieron que la recolección debla tener como objetivo capturar al menos una copia de cada alelo común siendo definido un alelo como común si su frecuencia era mayor al 5% en la población. La mejor forma de lograr este objetivo es recolectar igual número de semillas de 50 a 100 individuos en cada población y recolectar del mayor número de sitios posibles de forma de recolectar genotipos adaptados a ambientes diferentes. El número mínimo de plantas requeridas por población para capturar la mayor variabilidad genética parece ser muy modesto.
Los recolectores parece ser que deben tener en cuenta también otros factores cuando deciden el número de plantas que deben recolectar. El tamaño de la muestra debe ser adecuado para poder realizar todas las pruebas pertinentes tales como: viabilidad, capacidad de germinación etc. Además se debe tener un número considerable de semillas para realizar análisis descriptivos y para tener muestras en bancos de germoplasma de diferentes sitios del mundo. Las razones descritas anteriormente llevaron al IBPGR a recomendar que el tamaño mínimo de la muestra debía ser de 4000 semillas. Cuando se recolectan semillas de variedades de la tierra este tamaño puede ser fácilmente obtenible pero cuando se recolectan plantas pertenecientes a poblaciones pequeñas y aparte parte de la muestra debe utilizarse y el resto guardarse ésto se hace difícil.
Las especies silvestres presentan problemas.
Los problemas que presentan las especies silvestres surgen de la variabilidad presente en las poblaciones. Los cambios observables de año en año en las poblaciones hace a veces difícil la recolección. Un rasgo característico que presentan la mayoría de las especies silvestres es la de poseer semillas fácilmente dispersables por el viento y en algunas plantas anuales la dispersión ocurre rápidamente cubriendo áreas extensas. Por tanto el momento en que se hace la recolección es crítico ya que demasiado temprano las semillas están inmaduras y demasiado tarde las mismas han caído o se han dispersado razón por la cual la recolección de una número adecuado de semillas se hace imposible.
Frecuentemente hay problemas para delimitar los límites espaciales de distribución de una población y por tanto los límites de un área a muestrearse. Con poblaciones pequeñas y localizadas la recolección no es difícil porque los límites son discretos pero en muchos casos es necesario saber las condiciones climáticas, edáficas, la altitud , las especies asociadas , la distancia a la que pueda llegar el polen etc para determinar los límites de una población.
Cuando el mejorador recolecta material lo hace basándose en conocimientos que tiene de la especie. Por lo general concurren en su ayuda la botánica la clasificación sea tan compleja que conduzca a errores de clasificación.
Desde el punto de vista de conservación de recursos genéticos se debe poner énfasis taxonomía, la fisiología etc pero es bastante común que en alguna especie la en las relaciones genéticas entre especies más que en apanencias similares.
En resumen: cuando recolectamos especies silvestres antecesores de los cultivos de importancia agronómica la recolección del material se hace difícil porque la mayoría de las veces no sabemos cómo es la apariencia de los ancestros, no sabemos que debemos recolectar y menos aún dónde las podemos encontrar.
El germoplasma recolectado tiene dos propósitos.
Las semillas recolectadas y mantenidas en un banco de germoplasma tienen como finalidad : proveer de diversidad genética al mejorador para utilizar en programas de mejora y preservar los recursos genéticos que suplirán las necesidades del futuro. De este so se deduce que el material debe estar listo para usarse prontamente al mismo tiempo que se deben dar las condiciones óptimas para poder conservarse para el futuro. Esta aparente contradicción ha llevado a que cada colección se divida en dos partes que se manipularán diferentemente.
Las semillas que se conservarán por largo tiempo se conservan en las colecciones base y están separadas físicamente de las colecciones activas que se renuevan con cierta periodicidad. La regeneración se hace obteniendo semilla fresca con un alto índice de viabilidad y sustituyendo la semilla vieja de la colección base. El proceso de multiplicación se debe hacer con sumo cuidado para no alterar la diversidad genética.
La semilla de las colecciones activas se usan para las actividades de todos los días del banco de germoplasma que incluyen: documentación, caracterización, pruebas de viabilidad, multiplicación de la semilla, y distribución para propósitos de investigación y mejora.
La semilla de la colección de base se utilizará en caso de que por razones fortuitas la semilla de la colección activa se haya perdido o esté contaminada con genes procedentes de otras fuentes (polen). Si la colección activa funciona bien la colección de base no deberá tocarse jamás. Una medida de seguridad consiste en duplicar las colecciones de base que se mantendrá en otro banco de genes lo que permitirá evitar de tener algún desastre.
Las semillas están adaptadas naturalmente para su conservación.
La mayoría de los recursos genéticos que se colectan hoy en día son recursos procedentes de cultivos de interés agronomico (hortícolas, forrajes, etc) y la mayor parte de ellos se conserva como semillas. Dos factores son los responsables de la perdurabilidad de la semilla en conservación: el contenido de humedad de la semilla y la temperatura de conservación. Harrington (1970) ha dicho que por debajo del 14% de contenido de humedad las reducciones sucesivas del 1% extienden la vida de la semilla al doble. Del mismo modo temperaturas ambientes que oscilan entre 50 C y 0 C con reducciones sucesivas de 5 C extienden al doble la vida de la semilla. Estas reglas generales se han ido refinando un poco durante los últimos años.
Aunque los procedimientos pueden variar de una especie a otra en general puede decirse que si una semilla se seca lentamente a un contenido de humendad bajo (de entre el 5-8%) y posterionnente se sella en un ambiente libre de humedad y se mantiene a - 18C puede permanecer viable entre 30 y 100 años según las especies y hasta 30 años cuando se las conserva a 0 C.
Las temperaturas bajas son recomendables para períodos de conservación largo de las semillas de la colección de base y también por conveniencia y economía. Las colecciones activas generlamente se conservan entre 0 y 5C.
Los costos de conservación a largo plazo de las semillas se pueden reducir.
La experiencia demuestra que en países en los que la temperatura ambiente media es alta el costo de mantenimiento de equipos destinados a conservar material vegetal es alto y por lo general el presuspuesto que se dispone para mentener el banco suele ser escaso. Recientemente se ha observado que en algunas semillas con en alto contenido en aceite un proceso de preconservación en seco realizado a niveles ultra bajos de contenido de agua (más abajo del 5%) puede incrementar la longevidad de la semilla. Hay un mínimo de humedad más abajo del cual no hay incremento en la longevidad y este mínimo depende de las especies.
En el caso de Brassica napus la viabilidad se incremento cuando las semillas se conservaron al 3% en vez de hacerlo al 5% Incluso se vio que una reducción de hasta el 2% de humedad aumentaba la longevidad tanto como una reducción de la temperatura de almacenaje de + 20 C a -10 C.
Otra posibilidad extrema de reducir costos ha sido la construcción de bancos de germoplasma en lugares fríos como los países nórdicos que juntos promueven el Banco de Germoplarna de los países nórdicos. Ellos han decidido utilizar como depósito del material vegetal de la más variada procedencia una galería en una mina en desuso en la isla de Svalbar dentro del Círculo Polar Ártico.La temperatura dentro de la mina es de - 4 C durante todo el año. La temperatura es superior que la ideal pero su bajo costo y la alta seguridad y la posibilidad de conservar a porcentajes de humedad más bajos que los rutinarios hacen que varios países mantengan allí sus colecciones sin perder sus derechos sobre los materiales.La administración de la isla ha sido cedida a Noruega a través de un tratado garantizado por más de 50 naciones, la isla está desmilitarizada y en cierto sentido puede verse como un territorio internacional.
La gran seguridad y la gratuidad de la conservación hará que muchos países intenten copiar este sistema especialmente si el costo de mantenimiento corre a cargo de la FAO.
Algunas especies no pueden ser conservadas como semillas.
La mayoría de las especies pueden conservar sus semillas utilizando los métodos de conservación tradicionales (conservación ex-situ) pero hay algunas en las que no se puede. Estas especies se llaman recalcitrantes y se Caracterizan porque la viabilidad de sus semillas desciende notablemente o incluso se pierde si se deshidrata o se conservan a temperaturas bajas. Ejemplo: la semilla del cacao, del coco, del árbol de la goma y las semillas de muchos árboles frutales tropicales como el aguacate, el mango etc. Las semillas recalcitrantes pueden conservarse sin desecación sólo por unos pocos días, meses o años.
Otros cultivos son sexualmente estériles y dependen de la propagación vegetativa para sobrevivir. Ejemplos son las bananas cultivadas y las batatas (Ipomea batata ). Las especies de este tipo sólo se pueden conservar en estado vegetativo. Hay dos modos de hacerlo. Uno de ellos es hacer crecer las especies en el campo o en "nurseries" y la otra es manteniéndolo por cultivo "in vitro".
Los bancos genéticos "a campo" constituyen una necesidad para alguna especie.
Los bancos que se mantienen en el campo adolecen de una serie de desventajas. requieren de áreas de terreno grandes si se desea mantener muestras de tamaño adecuado de toda la diversidad genética de la especie particularmente si la especie es un árbol. Esto requiere un control muy exhaustivo de pestes y enfermedades. La mayoría de las especies que se propagan vegetativamente están infectadas por virus que afectan seriamente la supervivencia de la misma. La historia de la CPC (Commonwealth Potato Collection) es un ejemplo muy ilustrativo. Mucho de la colección de patatas se trajo desde Sud América y se mantenía año a año como tubérculos . Las característcas fenológicas y de rendimiento podían por tanto analizarse y de ese modo elegir parentales para futuros programas de mejora. Sin embargo la infección por virus en los tubérculos se diseminó rápidamente por toda la colección, los rendimientos bajaron estrepitosamente y tuvo que dejarse la propagación de tubérculos y hacerse a través de verdaderas semillas; es decir aquellas producidas por procesos de reproducción sexual. A excepción de algunos viroides, el uso de semilla es más seguro pero no se puede hacer la selección de clones analizando semillas razón por la cual se necesitan al menos dos años para analizar el material derivado de semillas.
Los bancos de genes "in vitro" ofrecen una gran seguridad.
Hoy en día un gran número de especies hortícolas y ornamentales se micropropagan (propagación de células o de tejidos). Esta metodología no es muy costosa y permite controlar muy bien infecciones aunque las contaminaciones son siempre un riesgo. Cuando se utiliza el cultivo in vitro para mantener una colección vegetal es deseable alargar el perídos que media entre dos repiques (transferencia de parte del material propagado in vitro a medio nuevo). Las razones son las siguientes: primero reducir los costos operativos y segundo reducir la posibilidad de cambios genéticos en el material vegetal.
El aumento del intervalo de tiempo que media entre dos repiques puede hacerse bajando la tasa de crecimiento. Hay dos formas de hacerlo: disminuyendo el crecimiento del cultivo y quizás también aplicando compuestos químicos que lo retrasen. o bien mediante criopreservación., método mediante el cual el tejido se conserva en nitrógeno líquido a una temperatura de -197 C. A esta temperatura los procesos celulares y el crecimeinto se detienen completamente. La criopreservación tiene que ser seguida de una fase regenerativa del cultivo en condiciones donde está estimulado el crecimiento y puede verse este tipo de conservación como una clase especial de conservación "in vitro".
La criopreservación ofrece la perspectiva de mantener los cultivos durante largos períodos de tiempo sin cambios genéticos asociados a los cultivos de tejido sometidos a crecimiento lento. La criopreservación parece ser un método bueno para el mantenimiento de embriones de semillas recalcitrantes. No obstante todavía queda por determinar qué especies y tejidos son las más apropiadas para mantener por criopreservación.
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