zoología

etología : Una colonia, en biología, es un término utilizado ampliamente como un grupo de seres vivos organizados bajo bases cooperativas.- .....................................:http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Especial:Libro&bookcmd=download&collection_id=521db8de1de3457d56d6c55938f2e75a2eb48729&writer=rdf2latex&return_to=Colonia+%28biolog%C3%ADa%29

En etología, se llama comportamiento agonístico al comportamiento social relacionado con la lucha.

Ayuda a los animales a asegurar necesidades esenciales como hábitat, territorio, alimentos y compañeros sexuales. Incluye dos componentes opuestos: el comportamiento agresivo y el defensivo. El primero puede implicar mostrar, amenazar o atacar. Los patrones típicos de comportamiento defensivo incluyen apaciguamiento, sumisión y la conducta de escape. La agresión se divide en interespecífica e intraespecífica. La agresión intraespecífica está dirigida a individuos de la misma especie mientras que la interespecífica apunta a la de otras especies. Incluye tácticas de depredación y de antidepredación y garantiza la subsistencia.Las peleas suelen ir precedidas de alardes y conductas amenazantes. Una táctica común es hacer que el cuerpo se vea más grande, enderezándolo, levantado la cola y erizando la piel. Puede ir acompañado de señales acústicas, como gruñidos o rugidos. Si las amenazas dan lugar a una situación de conflicto, se producirá un ataque o una huida. Sin embargo, los pavoneos son generalmente suficientes para evitar el conflicto. Es menos probable que un animal más fuerte luche si el otro muestra un comportamiento sumiso como, por ejemplo, cuando perros y lobos bajan la cola. Las peleas graves suelen conducir a lesiones graves o a la muerte, mientras que las rituales, precedidas por manifestaciones de amenaza, tienden a causar, en el peor de los casos, lesiones de pequeña gravedad. Estas últimas tienen normas fijas y suelen llevarse a cabo para ayudar a mejorar la posición social de un animal.

COMPORTAMIENTO TERRITORIAL Y EXPRESIONES AGONÍSTICAS RELACIONADAS

Es característico de los otaríidos el establecimiento de los machos, durante la época reproductora, en áreas precisas, que defienden de otros machos y que constituyen los llamados territorios (o áreas de influencia, Miller, 1975).

Las áreas o zonas elegidas para el establecimiento o fundación de territorio, así como su tamaño y delimitación varía según la especie.

Otaria flavescens suele ubicar sus territorios en orillas llanas, con arena y piedras, o a veces, en áreas de piedras planas.

El área ocupada por cada macho de esta especie suele variar entre 25 y 60 m2. Datos al respecto han sido aportados por Gentry (1975), para Eumetopias jubatus (205 m2) y para Arctocephalus forsteri (23 m2).

En el Uruguay accidentes topográficos pueden contribuir a delimitar los territorios, no siendo estos habitualmente sobrepasados si tienen una altura mayor de un metro.

En zonas en las cuales no existen señas topográficas se mantiene una distancia interindividual más o menos constante.

A. australis elije preferentemente áreas rocosas cercanas a la orilla, o con sombra o charcos permanentes. Esto posibilita la utilización de un área de territorios más alejada o con cierta independencia del mar, pero que permiten la disponibilidad de lugares aptos para la supervivencia de los cachorros y la resistencia de los machos territoriales en tierra.

El establecimiento de territorios comienza siempre antes del arribo de las hembras. En A. australis, comienza a partir de la primera semana de noviembre hasta aproximadamente el 10 diciembre, y en O. flavescens desde el 15 de diciembre hasta el 6 de enero.

La adherencia a los territorios por regla es máxima durante el climax de la estación reproductora, y en general, los machos territoriales no abandonam estas áreas ni aún durante las horas de más calor o de crecida de la marea. Para A. australis hemos constatado una permanencia de más de 50 días en el territorio. Gentry (op. cit.) ha estabelecido una media de 46 días de permanencia en territorio para E. jubatus y de 38 para A. forsteri.

Más adelante en la estación, los machos tanto de Otaria como de A. australis hacen incursiones al agua, abandonando temporaria o definitivamente el área territorial. En este último caso suelen ser substituidos por machos más jóvenes.

Los límites de los territorios son en general fluctuantes durante el correr de la estación, y sufren ajustes a lo largo de la misma. Estos están sometidos a la constante presión de los machos que arriban al área, o de aquellos que intentan conquistar o expandir territorio.

Además de la lucha, para los otariidos, el territorio se define o delimita por medio de despliegues simbólicos, que incorporan en forma ritualizada elementos que forman parte de la lucha física.

Estos despliegues se integran con elementos motores, acústicos y visuales (principalmente posturas), de diferente intensidad e importancia en los distintos integrantes de la familia. Durante estos despliegues raramente ocurren mordidas, y cuando estas se dan, son rápidas, y para el caso de O. flavescens se localizan especialmente en la cara.

Es común y periódica la vocalización de redefinición territorial, que en Otaria consiste en desafíos compuestos por rugidos de medio segundo de duración, con frecuencias de hasta 6KHz (Vaz-Ferreira, 1981). En A. australis,además de los elementos vocales, el ritual de redefinición se integra con elementos locomotores, consistentes en aproximación de los vecinos, luego de lo cual se disponen verticalmente los hocicos, permaneciendo así unos instantes y luego retrocediendo ambos (Vaz-Ferreira & Vallejo, 1981).

En general, los otariidos expanden, conquistan y defienden territorio mediante lucha física. En Otaria la lucha física se formaliza con mordeduras en cabeza y cuello, y con menos frecuencia en la base de los miembros anteriores y el resto del cuerpo. La lucha puede durar varios minutos, y se resuelve con la huida de uno de los contrincantes, en la mayoría de los casos el macho invasor. En A. australis, la lucha tiene períodos activos, con mordidas y sacudidas, y períodos pasivos durante los cuales los contrincantes se inmovilizan mutuamiente conteniendo pecho contra pecho, o sujetándose entre sí con la boca. Cuando uno de ellos intenta abandonar la posición de quietud, se formaliza nuevamente un período activo (Vaz-Ferreira & Vallejo, op. cit.). La conclusión de la lucha física está dada por la huida de uno de los contricantes en la mayoría de los casos. Las heridas más típicas ocurren especialmente en la cara y el resto de la cabeza, zonas posteriores del cuerpo, y dorso y base de los miembros.

Otra actividad realizada por los machos territoriales es la relacionada con la retención de hembras. Esta actividad es más o menos desarrollada en las distintas especies. En los casos más extremos implica una atracción activa de las hembras al territorio, y un patrullaje continuo a fin de evitar la evasión de hembras, como se da en Callorhinus ursinus de acuerdo con Bartholomew & Hoel, 1953. En la mayoría de los casos la actividad de retención de hembras se restringe a evitar que éstas abandonen el territorio o a retener a las transeúntes. La forma más común de retención se da por interposición del cuerpo del macho entre la hembra y el límite territorial. En Otaria se registran maniobras de rodeo por parte de los machos y sobre todo de retención individual, que se expresa mediante obstrucción al avance de la hembra utilizando el cuello y la cabeza, y ondulando lentamente el tren anterior. Las maniobras de retención son más violentas si el macho deOtaria implicado tiene solamente una hembra. En este último caso el macho puede perseguir a la fugitiva fuera de los límites territoriales, y atraerla violentamente con los dientes. A. australis impide por diferentes procedimientos el alejamento de las hembras: por interposición del cuerpo, por contactos de hocicos más o menos violentos, por erección de vibrisas, y más excepcionalmente mediante mordeduras o persecusión fuera del territorio (Vaz-Ferreira & Vallejo, op. cit.).

CARACTERES DE LA LUCHA Y OTRAS EXPRESIONES AGONÍSTICAS

En Otaria flavescens la mayor parte de las luchas efectivas son de corta duración, 5 segundos o menos, y consisten en agresión frontal o lateral, en la que ambos individuos se muerden, con sacudidas muy rápidas de la cabeza, la cara y la parte superior del cuello. Las mordeduras en otras partes del cuerpo son menos frecuentes. Las luchas entre hembras consisten sobre todo en amenazas de boca abierta y desafíos vocales.

En Otaria, la sumisión se expresa por huida, no se han descrito vocalizaciones o expresiones faciales o somáticas de sumisión.

En Otaria flavescens existen fenómenos agonísticos peculiares a los machos subadultos, consistentes en el ataque en grupo a las estructuras reprodutoras, o el rapto y eventual agresión o matanza de los cachorros (infanticidio) (Vaz-Ferreira, 1965), fenómeno registrado también ulteriormente en Neophoca cinerea por Marlow, 1975.

El comportamiento agonístico de Arctocephalus australis se expresa por lucha precedida de enfrentamiento con cuello y cabeza levantados y mordeduras en la cabeza, cuerpo y miembros anteriores, que alternan con posiciones de descanso en que cada uno retiene al adversario por áreas simétricas del cuerpo; pasada una etapa de retención, las mordeduras activas se reiteran, y la secuencia llega a durar desde algunos minutos a más de media hora.

En Arctocephalus australis existen expresiones posturales y vocales indicativas de sumisión, éstas se manifestan, ya sea sin lucha, cuando un individuo de ubicación socio-reproductora baja enfrenta o otro superior, cuando una hembra con o sin cachorro quiere pasar entre territorios, o después de librar una lucha en que un individuo resulta vencido. Desde el punto de vista postural, la sumisión se expresa bajando la cabeza y abriendo la boca a veces en forma reiterada, mientras la cabeza se orienta hacia los posibles agresores, al mismo tiempo que se efectúan giros bruscos del cuerpo. Simultáneamente ocurren expresiones vocales consistentes en alaridos agudos. Este comportamiento coincide con el de otros Otariidae estudiados por otros autores.