«Términos zoológicos»
Los cilios (Et: del latín cilĭum, ceja, o tal vez del griego κυλίς, kilis, párpado o pestaña),1 son unas estructuras celulares que se caracterizan por presentarse como apéndices con aspecto de pelo que contienen una estructura central altamente ordenada, constituida generalmente por más de 600 tipos de proteínas, envuelta por el citosol y la membrana plasmática. Algunos autores se refieren a las proteínas relacionadas con la función ciliar como "cilioma".- ......................................:http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Especial:Libro&bookcmd=download&collection_id=8293496314e2b6fbfc879457d55ff65931f1a05c&writer=rdf2latex&return_to=Cilio
Cilio. Orgánulo celular formado por una pequeña proyección citoplasmática piliforme localizada en la superficie de algunas células eucariotas. Los cilios están implicados en funciones sensoriales, como las células pilosas de los órganos del equilibrio, y en funciones de protección ante el ataque demicroorganismos, como en las células epiteliales de las vías respiratorias, de las trompas uterinas y de la trompa de Eustaquio; en estos casos, sus movimientos rítmicos facilitan la progresión y eliminación de cuerpos extraños. Los cilios presentan una estructura análoga a los flagelos, pero se diferencian de los primeros en que son más cortos y mucho más numerosos.
Contenido
[ocultar]Estructura de los cilios
El cilio consta de las siguientes partes:
- Tallo.
- Zona de transición.
- Porción interna (corpúsculo basal y las raíces ciliares).
Tallo
El tallo está rodeado por la membrana plasmática. En su interior hay dos microtúbulos centrales y nueve pares de microtúbulos dispuestos circularmente, de ahí que se hable de una estructura de 9 (Nueve pares) y 2 (un par central). A este conjunto de los dobletes y los microtúbulos centrales se denomina axonema.
Los dos microtúbulos centrales tienen 13 protofilamentos y no están en contacto directo. Los microtúbulos de los dobletes se denominan A y B (el A en posición más interna), son una continuación de los microtúbulos A y B del centriolo. El microtúbulo A presenta dos prolongaciones denominadas brazos. El brazo externo, a diferencia del interno, termina en forma de ganchillo. A partir del brazo interno surge un filamento que se une al microtúbulo B y que está formado por mexina. El microtúbulo A es completo y el B no llega a serlo. Los tres protofilamentos que el microtúbulo A comparte con el microtúbulo B presentan dímeros que contienen únicamente tubulina.
Los dobletes de un cilio se numeran siguiendo una línea perpendicular al eje de los dos microtúbulos centrales y en sentido de las agujas del reloj. Los brazos están formados por dineína, una proteína con actividad ATPasa en presencia de calcio y magnesio. La energía de la hidrólisis del ATP se utiliza en el movimiento ciliar. De los microtúbulos A, a nivel protofilamentos 1 y 2, se extienden unas prolongaciones llamadas radios, que conectan con el par central.
Zona de transición
La zona de transición es la zona del cilio localizada a la altura de la membrana plasmática. En esta zona se interrumpe el par central de microtúbulos y aparece la placa basal. La estructura es de 9 - 0 (sin doblete central). Además, los dobletes periféricos no presentan radios.
Porción interna
La porción interna comprende el corpúsculo basal y las raíces ciliares. El corpúsculo basal es la estructura que origina y mantiene el cilio. Su estructura es igual a la del centriolo, 9 - 0. En la base del corpúsculo basal aparece una estructura en forma de rueda de carro compuesta de una masa central y radios dirigidos cara los tripletes. Las raíces ciliares salen del cuerpo basal. Son responsables del movimiento coordinado de los cilios.
Movimiento ciliar
El movimiento ciliar ocurre en dos fases. En la primera fase es un movimiento rápido de barrido en un solo plano que se produce por el flexionamento de la región basal del cilio, describiéndose un ángulo de 90º. Llamada cómo golpe o bateo eficaz. En la segunda fase es un movimiento lento del cilio para recuperar su posición original.
Este movimiento ocurre describiendo una curva y se denomina golpe o bateo de retorno. La recuperación comienza en la zona flexionada del cilio pero la flexión se va propagando hacia punta a medida que el cilio gira. Los cilios de una célula se mueven de forma coordinada, que es metacrónica en el plano de movimiento: cada cilio realiza el mismo movimiento con el anterior pero con un retraso de fracciones de segundo y es isocrónica respeto al plano perpendicular, es decir, todos los cilios están en la misma fase de movimiento.
El movimiento se produce por desplazamiento de unos dobletes respecto a los otros. El mecanismo y desplazamiento se debe la actuación de los brazos de dineína. El deslizamento activo se produce por sucesivas conexiones y desconexiones de los brazos del microtúbulo A de un doblete con el B del siguiente doblete. Es un mecanismo similar a la contracción muscular, requerindo gasto de energía. Los brazos de dineína tienen actividad ATPasa y actúan en presencia de calcio y magnesio. Los microtúbulos del par central también intervienen en el movimiento debido a su unión con los radios.
Funciones
Los cilios, caracterizados por su ubicuidad, están implicados en las funciones más diversas. Los cilios móviles intervienen a la propulsión de organismos unicelulares, la limpieza de las vías respiratorias y el desplazamiento de los gametos. Contribuyen a regular el balance hídrico en los órganos excretores, la circulación de fluidos en la cavidad celómica, el sistema nervioso, el filtrado de partículas en las branquias. Los cilios sensoriales contribuyen al reconocimiento de individuos compatibles en el apareamiento de protistas, a la mecanorrecepción en artrópodos, a la geotaxis en moluscos, al reconocimiento y anclaje al hospedero en protistas parásitos y a la quimiorrecepción en vertebrados.
CILIOS, FLAGELOS
Los cilios y los flagelos son apéndices móviles existentes en la superficie celular. Los flagelos y cilios son estructuras microtubulares, que se extienden hacia afuera en algunas células y funcionan para darles movimiento. Contienen una estructura central altamente ordenada, constituida generalmente por más de 600 tipos de proteínas, envuelta por el citosol y la membrana plasmática. Principalmente se trata de microtúbulos, que forman la parte central, llamada axonema. La distinción entre éstos últimos se basa principalmente en su tamaño (unos 10-15 micras), número por célula (suelen ser muchos, con excepción de los cilios primarios y nodales,6 mientras que los flagelos uno o dos) y en su caso, por el patrón de movimiento (los cilios baten como un remo, son inmóviles o crean un vórtice, mientras que los flagelos ondulan).
– Cilios: son cortos y en alto número (menos de 10 micras). Son estructuras digitiformes que pueden moverse en sincronía. Los cilios se encuentran en epitelios especializados en eucariontes. Por ejemplo, cilios barren los fluidos sobre células estacionarias en el epitelio de la traquea y tubos del oviducto femenino.
– Flagelos: Son más largos que los cilios (200 micras) y están en bajo número. Son apéndices como látigos que ondulan para mover las células.
1. ULTRAESTRUCTURA DE LOS CILIOS Y LOS FLAGELOS.
1.1. TALLO O AXONEMA.
– Se encuentra rodeado por una membrana plasmática y sitúa en su interior dos microtúbulos centrales y nueve pares de microtúbulos periféricos que están orientados paralelamente al eje principal. Se dice que su estructura es 9 + 2.
– Los dos microtúbulos centrales son completos (13 protofibrillas) y se hallan rodeados por una vaina central.
– Cada par de microtúbulos periféricos (dobletes) consta de dos túbulos, uno de ellas completo (A) y otro con solo 10 u 11 protofilamentos (B).
– El túbulo A presenta dos brazos formados por DINEINA, que se dirigen hacia el túbulo B del par adyacente. Forma un brazo interno y otro externo que son curvados y acaban en una cabeza globular. Los brazos están espaciados a lo largo del túbulo A (24 nm).
– Cada túbulo A del doblete se une al adyacente mediante la NEXINA que funciona como una cinta elástica. Desde cada doblete, y proyectándose hacia el interior, se proyectan las fibras radiales que se extienden hasta una vaina interna que rodea a el par central de microtúbulos.
– De la vaina central salen unas proyecciones que junto a las fibras radiales regulan el batido de los cilios.
1.2. ZONA DE TRANSICIÓN.
Corresponde a la base del cilio y tiene una estructura 9 + 0, ya que el par central se interrumpe en la placa basal.
1.3. CORPÚSCULO BASAL O CINETOSOMA (contiene un par de centriolos).
Está formado por dos centriolos que participan en la formación o regeneración del cilio. Durante la formación, cada doblete de microtúbulos del axonema crece a partir de los microtúbulos del triplete del centriolo. Se desconoce como se forma el par central. A menudo se encuentran apéndices unidos a este centriolo (raíces ciliares) que lo unen a otros componentes ciliares.
Tienen una estructura 9 + 0. Se pueden distinguir dos zonas:
– Zona distal formada por 9 tripletes de microtúbulos de los cuales solo uno es completo.
– Zona proximal con estructura en rueda de carro y con un cilindro central de material opaco del que parten 9 laminas radiales.
1.4. MEMBRANA CILIAR.
La membrana del cilio se continúa a través de la zona apical de la membrana plasmática. Se forma por fusión de vesículas alrededor del centriolo o de compartimentos especializados, y consta de una serie de dominios que se distinguen entre sí por su composición de proteínas y probablemente también de lípidos, adaptada ésta última en cada caso al medio donde se desenvuelven.
Se puede distinguir los siguientes dominios de membrana:
· Dominio periciliar
· Base de la membrana ciliar
· Membrana del tallo ciliar.
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