ORGÁNULOS CELULARES.
5.1.-CENTROSOMA.
Como se dijo anteriormente, los microtúbulos del citoesqueleto se organizan en determinados lugares de la célula para dar lugar a estructuras permanentes que arbitrariamente podemos incluir entre los orgánulos celulares. Tal es el caso del centrosoma (Figura 11.12), un orgánulo no membranario que aparece exclusivamente en las células animales. En estas células el centrosoma está localizado cerca del núcleo y en él se distinguen tres partes:
1) Diplosoma.- Está formado por un par decentriolos, estructuras con forma de cilindros huecos cuyas paredes están constituidas pornueve tripletes de microtúbulos (estructura "9×3"). Los dos centriolos están dispuestos en posición perpendicular uno con respecto al otro ocupando el centro del centrosoma (Figura 11.13).
2) Material pericentriolar.- Se denomina también centrosfera. Es una zona del citosol amorfa y transparente que rodea al diplosoma.
3) Fibras del áster.- Se trata de una serie de microtúbulos que se proyectan radialmente a partir del material pericentriolar.
El centrosoma, y más concretamente los centriolos, son los centros organizadores de los microtúbulos celulares; su función consiste en organizar y dirigir muchos de los movimientos que tienen lugar en la célula. Por ejemplo, los microtúbulos delhuso acromático se organizan durante la división celular a partir del centrosoma. Los centriolos también están estructuralmente relacionados con los cilios y flagelos, como veremos más adelante.
La célula vegetal carece de centriolos, pero poseen una zona difusa del hialoplasma, equivalente al material pericentriolar, a partir la cual se organizan los microtúbulos. Así sucede por ejemplo durante la división celular, en la que, a pesar de no existir centriolos, se forma un huso acromático a partir de dicha zona difusa.
5.2.-CILIOS Y FLAGELOS.
Algunas células tienen prolongaciones móviles localizadas en su superficie que les permiten desplazarse en el entorno acuoso en que viven. Estas prolongaciones se denominan cilios si existen en gran número y son de pequeño tamaño, o flagelos si tienen una longitud similar o superior a la de la propia célula, apareciendo en este caso sólo uno o a lo sumo algunos de ellos.
La estructura interna de cilios y flagelos es muy similar. Tanto unos como otros presentan dos zonas diferenciadas: elcorpúsculo basal y el tallo o axonema. El corpúsculo basal, que se localiza bajo la superficie celular constituyendo la "raíz" del cilio o flagelo, tiene una estructura idéntica a la de los centriolos, es decir, se trata de un cilindro hueco cuyas paredes están formadas por nueve tripletes de microtúbulos (9×3). El axonema, que se proyecta fuera de la célula, está rodeado de membrana e interiormente presenta nueve pares de microtúbulos periféricos y un par de microtúbulos centrales [(9×2)+2]. La Figura 11.14 contiene un esquema del corte transversal del corpúsculo basal y del axonema de un cilio.
La similitud existente entre la estructura de los centriolos y la del corpúsculo basal de cilios y flagelos no es casual. De hecho, se ha podido comprobar que dichos corpúsculos basales se forman a partir de los centriolos por duplicación de éstos, e incluso, que centriolos y corpúsculos basales pueden intercambiar sus posiciones a lo largo de la vida de la célula. De todo ello se puede obtener la impresión de que los centriolos, cilios y flagelos, junto con la red de microtúbulos del citoesqueleto forman en realidad parte de una misma unidad funcional.
Los cilios y los flagelos realizan respectivamente movimientos pendulares y ondulatorios que les permiten remover, a modo de remos, el líquido que rodea la célula provocando el desplazamiento de ésta; así sucede en muchos organismos unicelulares ciliados o flagelados y en células especializadas como los espermatozoides. El movimiento de cilios y flagelos se basa en el desplazamiento longitudinal de unos pares de de microtúbulos periféricos del axonema con respecto a otros, circunstancia que, al estar cada par de microtúbulos firmemente anclado a un corpúsculo basal fijo, provoca la flexión del cilio o flagelo. En este desplazamiento interviene una proteína llamada dineína, que utiliza para ello la energía procedente de la hidrólisis del ATP. Resulta curioso que muchos de los movimientos celulares parecen responder a un mismo principio básico: la hidrólisis de ATP, mediante la acción enzimática de proteínas como la miosina o la dineína, provoca el desplazamiento longitudinal de microfilamentos de actina o de microtúbulos.
5.3.-RIBOSOMAS. 
Los ribosomas son orgánulos no membranariosque por su pequeño tamaño (unos 30 nm) escapan a la observación mediante el microscopio óptico pero resultan visibles al microscopio electrónico. Más que como verdaderos orgánulos pueden ser considerados comocomplejos supramoleculares formados por RNA y proteínas.
Cada ribosoma está formado por dossubunidades de diferente tamaño que pueden asociarse y disociarse de modo reversible (Figura 11.15). Lasubunidad mayor está constituida por tres moléculas deRNA ribosómico (uno de los cuatro tipos de RNA presentes en las células) y 49 moléculas proteicas diferentes; las tres moléculas de rRNA difieren en la longitud de su cadena polinucleotídica. La subunidad menor contiene una sola molécula de rRNA y 33 moléculas proteicas.
Los ribosomas están presentes en el hialoplasma de todas las células eucariotas. Pueden encontrarse en estado libre, formando asociaciones transitorias denominadas polisomas, o bien adheridos a la cara externa de las membranas del retículo endoplasmático rugoso. También aparecen ribosomas en el interior de algunos orgánulos como mitocondrias y cloroplastos.
La función de los ribosomas está relacionada con la síntesis de proteínas. Son el lugar donde se lleva a cabo el ensamblaje ordenado de los aminoácidos que integran las cadenas polipeptídicas. El papel concreto que juegan los ribosomas en este proceso no es todavía bien conocido.
5.4.-RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO.
La expresión más patente del sistema membranoso interno que caracteriza a la célula eucariota es elretículo endoplasmático. Se trata de una red tridimensional de cavidades limitadas por membranas que se extiende por todo el citoplasma (Figura 11.16). Estas cavidades presentan formas muy variadas (cisternas aplanadas,vesículas globulares y túbulossinuosos) y están todas ellas interconectadas dando lugar a un compartimento subcelular único, laluz del retículo endoplasmático, separado del hialoplasma por lamembrana del retículo endoplasmático. Una porción especializada de este sistema membranoso constituye la envoltura nuclear, que limita al núcleo y lo separa del citoplasma; la cavidad interna de dicha envoltura se continúa con la luz del retículo endoplasmático.
Se distinguen dos tipos, o mejor dos zonas del retículo endoplasmático: el retículo endoplasmático rugoso, que posee ribosomas adheridos a la cara externa de sus membranas, y el retículo endoplasmático rugoso, que carece de ellos.
El retículo endoplasmático desempeña una gran variedad de funciones celulares. Las proteínas sintetizadas en los ribosomas del retículo endoplasmático rugoso pasan a continuación a la cavidad interior del mismo, o bien quedan ancladas en sus membranas, para ser distribuidas seguidamente a distintos lugares de la célula o al medio extracelular dentro de pequeñas vesículas membranosas. La unión de estas proteínas a oligosacáridos (glicosilación) para formar glucoproteínas también comienza en el retículo endoplasmático rugoso para finalizar más tarde en el aparato de Golgi. En el retículo endoplasmático liso se sintetizan los fosfolípidos y el colesterol, que luego se incorporarán a las membranas de diferentes orgánulos o a la membrana plasmática; también en él se eliminan sustancias que puedan resultar tóxicas para la célula.
5.5.-APARATO DE GOLGI.
El aparato de Golgi, también llamado complejo de Golgi, es un orgánulo de membrana sencilla que está constituido por una o más pilas de vesículas membranosas aplastadas, denominadas sáculas, rodeadas de un enjambre de pequeñas vesículas esféricas . Se denomina así en honor a su descubridor, Camilo Golgi (Figura 11.17), que en 1898 puso a punto la técnica de tinción que permitió identificarlo.
Cada una de las pilas de sáculas que integran el aparato de Golgi recibe el nombre de dictiosoma; cada dictiosoma mide alrededor de 1 µm de diámetro y agrupa unas 6 sáculas. Una célula puede contener uno o más dictiosomas dependiendo de cual sea su función. Por ejemplo, las células secretoras, como las del páncreas, presentan aparatos de Golgi muy desarrollados, mientras que las células que no desarrollan actividad secretora suelen presentar un solo dictiosoma.
El aparato de Golgi se encuentra estructural y funcionalmente polarizado. Presenta dos caras bien diferenciadas: la cara cis se sitúa próxima a las membranas del retículo endoplasmático y está rodeada de pequeñas vesículas, denominadas vesículas de transición, que derivan de él; la cara trans se encuentra próxima a la membrana plasmática y de ella parten unas vesículas más grandes, las vesículas secretoras. Existe un intenso tráfico de sustancias a través del aparato de Golgi que va desde la cara cis hacia la cara trans. Estas sustancias proceden del retículo endoplasmático, llegan a la cara cis en forma de vesículas de transición, van pasando de sácula en sácula, y por último salen por la cara trans en forma de vesículas secretoras que se dirigen hacia diferentes destinos celulares.
La función del aparato de Golgi consiste en organizar y dirigir la circulación de las macromoléculas en la célula, constituyendo un verdadero centro de clasificación y distribución de diferentes tipos de productos que más tarde serán transportados bien a los lugares de la célula donde resultan necesarios o bien al exterior de la misma. Los productos que han de ser "exportados" fuera de la célula son seleccionados y embalados por el aparato de Golgi en forma de vesículas secretoras que luego vierten su contenido al medio extracelular en un proceso denominado exocitosis; el contenido de otras vesículas se incorpora a diferentes orgánulos celulares como lisosomas y peroxisomas. Por otra parte determinados procesos de modificación de macromoléculas, como la glicosilación de las proteínas, que comienzan en el retículo endoplasmático, culminan en las sáculas del aparato de Golgi.
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