MATRIZ EXTRACELULAR: LA PARED CELULAR VEGETAL.
En los organismos pluricelulares la mayoría de las células están rodeadas por un entramado molecular, producto de su propia actividad secretora, que se denomina matriz extracelular(Figura 11.7). En los animales, la matriz extracelular está compuesta generalmente por proteínas y polisacáridos hidratados que forman una especie de cemento de unión entre las distintas células. Diferentes especializaciones de la matriz extracelular dan lugar a los diferentes tipos de tejidos (conjuntivo, cartilaginoso, óseo, etc.).
En las células vegetales los componentes de la matriz extracelular están mucho más organizados, formando una estructura mucho más rígida y resistente que se denomina pared celular vegetal. Así pues, la pared celular, una estructura que se considera propia de las células vegetales y que es uno de los rasgos que las diferencia de las animales, no es más que una forma altamente especializada de la matriz extracelular.
Los componentes moleculares de la pared celular vegetal son fibras de celulosay un cemento de unión constituido por otros polisacáridos no fibrilares (pectinas y hemicelulosas), proteínas, agua y sales minerales. La estructura de la pared celular recuerda a la del hormigón armado: las fibras de celulosa, largas y resistentes, se corresponderían con las varillas de acero, y el cemento de unión con el hormigón propiamente dicho (ver Figura 11.8).
Estos componentes proceden de la actividad secretora de la célula y se disponen en capas sucesivas que se van depositando desde fuera hacia dentro, de manera que las más recientes son las que quedan en contacto con la membrana plasmática (ver Figura 11.8). La primera capa en depositarse es la llamada lámina media, constituida exclusivamente por cemento. A continuación, entre la lámina media y la membrana plasmática, se depositan las tres capas de la pared primaria, con moléculas de celulosa dispuestas en retículo y abundancia de cemento. Tanto la lámina media como la pared primaria pueden crecer en extensión a medida que crece la célula. Cuando la célula deja de crecer, pueden depositarse, aunque no siempre sucede, un número variable de capas que conforman la pared secundaria, con moléculas de celulosa muy abundantes dispuestas en haces paralelos y una cantidad menor de cemento. La pared secundaria queda depositada entre la pared primaria y la membrana plasmática. Una vez depositada la pared secundaria la célula ya no puede seguir creciendo.
La pared celular vegetal, dada su gran rigidez, cumple una doble función de naturaleza estructural. Por una parte, constituye un verdadero exoesqueleto que protege a la célula impidiendo que sea deformada o dañada por esfuerzos mecánicos procedentes del exterior. Por otra, dado que el medio en que viven las células vegetales suele ser hipotónico con respecto a su interior, la pared celular protege a dichas células frente a fenómenos osmóticos desfavorables, impidiendo que penetre un exceso de agua por ósmosis que podría provocar la lisis celular por rotura de la membana plasmática, la cual, por ser mucho menos resistente, no soportaría la presión hidrostática.
Además de desempeñar estas funciones con carácter general, la pared celular puede sufrir modificaciones que conllevan una adaptación a funciones más específicas. La impregnación en lignina, (lignificación) o en sales minerales (mineralización) comunican a la pared una mayor resistencia mecánica sin que por ello pierda su permeabilidad; esto es lo que ocurre en tejidos conductores o de sostén que deben soportar grandes esfuerzos mecánicos. Por otra parte, determinados tejidos de la planta deben ser impermeables para evitar la desecación por exceso de transpiración en ambientes muy secos; esto se consigue mediante la impregnación de las paredes celulares de dichos tejidos en sustancias como la cutina (cutinización) o suberina (suberificación).
En muchos casos las paredes celulares presenten diferenciaciones que facilitan la comunicación entre células vecinas. Las punteaduras son zonas delgadas de la pared, formadas sólo por lámina media y una pared primaria muy fina, que permiten el paso a su través de agua y todo tipo de sustancias disueltas. Los plasmodesmos son conductos citoplasmáticos muy finos que comunican células vecinas; la membrana de ambas células se continúa a través del plasmodesmo.
4.-HIALOPLASMA.
El hialoplasma constituye el medio interno de la célula. En él se encuentran inmersos el núcleo y todos los orgánulos celulares. Se compone de una fracción soluble, el citosol, y un complejo entramado molecular, el citoesqueleto.
4.1.-CITOSOL.
El citosol es una disolución acuosa compleja que incluye una gran variedad de solutos, algunos de ellos de tamaño molecular, otros de tamaño coloidal. El componente principal es el agua, que representa en torno al 85% del citosol. Los solutos son proteínas (la mayoría de ellas con función enzimática), sillares estructurales para la construcción de macromoléculas (aminoácidos, monosacáridos, nucleótidos, etc.), intermediarios metabólicos de bajo peso molecular e iones inorgánicos.
El citosol es el lugar en el que transcurre la mayor parte de las reacciones químicas que tienen lugar en la célula. Se ha dicho con razón que el citosol es una encrucijada metabólica, puesto que muchas rutas del metabolismo (secuencias ordenadas de reacciones químicas) confluyen en este lugar de la célula, o bien divergen a partir de él hacia diferentes orgánulos.
4.2.-CITOESQUELETO.
Varios tipos de filamentos proteicos, visibles al microscopio electrónico pero no al microscopio óptico, cruzan de un lado a otro el hialoplasma de la célula eucariota formando una malla tridimensional denominada citoesqueleto. Este armazón proteico no sólo da forma a la célula y le proporciona un sostén mecánico, sino que es el responsable de la organización interna del citoplasma y de los movimientos celulares.
Los distintos tipos de filamentos del citoesqueleto se componen de subunidades proteicas globulares que se polimerizan, a modo de cuentas de un collar, para dar lugar a estructuras filamentosas de grosor uniforme. No hay que imaginar al citoesqueleto como una estructura estática y pasiva, sino dotada de un alto grado de dinamismo: los filamentos que lo forman están en un continuo proceso de reorganización mediante polimerización y despolimerización de sus subunidades constituyentes, cambiando constantemente su estructura y localización para adaptarse a las necesidades de la célula.
Existen tres tipos de filamentos del citoesqueleto que difieren en su composición y grosor característico:
1) Filamentos de actina.- Están presentes en todas las células eucariotas, aunque son especialmente abundantes en las células musculares. Están formados por la polimerización de una proteína globular, la actina, que da lugar a filamentos helicoidales de unos 6 nm de grosor. Estos filamentos, en presencia de otras proteínas, forman una red tridimensional (Figura 11.9) que recorre todo el citoplasma influyendo en su viscosidad y proporcionándole sostén mecánico. Los filamentos de actina, también llamados microfilamentos, interactúan con otra proteína presente en el citoplasma, la miosina, que utiliza la energía procedente de la hidrólisis del ATP para desplazarse a lo largo de dichos filamentos. De la interacción entre actina y miosina dependen muchos de los movimientos celulares, como son las corrientes cíclicas (movimientos de ciclosis) que se dan en el citoplasma de muchas células, la emisión de pseudópodos que algunas utilizan para desplazarse, las deformaciones de la membrana plasmática que dan lugar a la formación de vesículas, o la formación del anillo contráctil que separa las dos células hijas durante la división celular. Los sarcómeros, estructuras regulares formadas por actina y miosina responsables de la contracción de las fibras musculares, no son más que una forma altamente especializada de organización de estas dos proteínas que están presentes en todas las células.
2) Filamentos intermedios.- Reciben este nombre por tener un grosor (8-10 nm) intermedio entre el de los filamentos de actina y el de los microtúbulos. Las subunidades proteicas que los integran son diferentes según el tipo de célula. Tienen una función de naturaleza estructural que consiste en proporcionar soporte mecánico a la célula y probablemente también situar ciertos orgánulos en lugares concretos del citoplasma. Entre ellos cabe destacar los neurofilamentos, que proporcionan rigidez a los largos axones de las neuronas, y los filamentos de queratina, que comunican resistencia mecánica a la epidermis de los vertebrados. Algunas células carecen de filamentos intermedios.
3) Microtúbulos.- Son los componentes más abundantes del citoesqueleto. Se forman por polimerización de subunidades proteicas de α y β-tubulina, una proteína globular presente en el hialoplasma, para dar lugar a estructuras cilíndricas huecas de unos 22 nm de grosor (Figura 11.11)
Los microtúbulos forman una red tridimensional dispersa por todo el citoplasma que contribuye al sostén mecánico de la célula junto con los demás componentes del citoesqueleto, siendo además los responsables de la organización interna de éste. Por otra parte, por tratarse de estructuras huecas, intervienen en el transporte intracelular de sustancias, funcionando a modo de cañerías. Sin embargo, la principal función de los microtúbulos está relacionada con losmovimientos celulares; su capacidad para polimerizarse y despolimerizarse por sus extremos, ensamblando o liberando moléculas de tubulina, les permite desplazarse longitudinalmente y arrastrar con ello a otras estructuras. Así sucede, por ejemplo, con los filamentos del huso acromático, formados por microtúbulos, que son los responsables de los desplazamientos de los cromosomas durante la mitosis y la meiosis. En ocasiones, los microtúbulos dispersos por el hialoplasma se organizan en determinados lugares de la célula para dar lugar a estructuras más concretas que en unos casos desaparecen tras haber cumplido una determinada función (como elhuso acromático), y en otros son más estables en el tiempo, como sucede con los centriolos, cilios yflagelos, también relacionados con los movimientos de la célula.
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