Evolución

En biología sistemática y, en particular, en cladística, una apomorfia o apomorfía¹ ("forma separada") es un rasgo evolutivamente novedoso, es decir, derivado de otro rasgo perteneciente a un taxón ancestral filogenéticamente próximo. El concepto de apomorfia se define en relación al de plesiomorfia, referido a aquellos rasgos históricamente antiguos, derivados, por tanto, de un taxón ancestral o primitivo.

La distinción entre apomorfia y plesiomorfia no es absoluta, sino relativa a un nivel determinado de la jerarquía sistemática:

• En el contexto de los mamíferos como subtaxón de los tetrápodos, el martillo del oído es una apomorfia. En relación a este último, el cartílago articular de los anfibios (una parte de la mandíbula inferior de la que se deriva el martillo) es un carácter plesiomórfico.
• Si consideramos a los animales como un conjunto, la columna vertebral es una apomorfia que caracteriza al subtaxón de los vertebrados. Pero si queremos caracterizar la posesión de columna vertebral en un pájaro en relación al taxón de los vertebrados, entonces el rasgo es plesiomórfico.

Cuando se somete a análisis un dendrograma, cladograma o filograma, las apomorfías observadas (caracteres que difieren del ancestral) se pueden subdividir en dos subgrupos:

• Sinapomorfías: Aquellas apomorfías compartidas por dos o más grupos.
• Autapomorfías: Aquellas apomorfías que sólo aparecen en un grupo.

La aptitud, adecuación biológica o eficacia biológica (en inglés fitness, denotada a menudo como  en los modelos de genética de poblaciones) es un concepto primordial en la teoría de la evolución.

Describe la capacidad de un individuo de reproducirse con cierto genotipo, y normalmente es igual a la proporción de los genes del individuo en los genes totales de la siguiente generación. Si las diferencias entre genotipos distintos afectan a la aptitud, entonces las frecuencias de los genotipos cambiarán a lo largo de las generaciones; los genotipos con mayor aptitud se harán más comunes. Este proceso se llama selección natural.

En términos genéticos puede definirse como la contribución promedio de un alelo a las siguientes generaciones:

donde W=Adecuación absoluta; l=Supervivencia y m=fecundidad.

La adecuación relativa o eficacia biológica relativa es una medida utilizada al comparar varias adecuaciones donde éstas son relativizadas con respecto a alguna otra adecuación (generalmente la más alta).

Un árbol filogenético es un árbol que muestra las relaciones evolutivas entre variasespecies u otras entidades que se cree que tienen una ascendencia común. Un árbol filogenético es una forma de cladograma.- ...............................................:http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Especial:Libro&bookcmd=download&collection_id=5d51ce750ce2c8b25cb4f660de7db6e9669bf0ad&writer=rdf2latex&return_to=%C3%81rbol+filogen%C3%A9tico

Un árbol filogenético o árbol de la evolución es un diagrama de ramificación o "árbol" que muestra las relaciones evolutivas entre las diferentes especies inferidos biológicas u otras entidades sobre la base de similitudes y diferencias en las características de su físico y/o genéticos. Los taxones unido en el árbol están implícitos que descienden de un ancestro común.
En un árbol filogenético enraizado, cada nodo con los descendientes representa la inferirse ancestro común más reciente de los descendientes, y las longitudes de los bordes de algunos árboles puede interpretarse como estimaciones de tiempo. Cada nodo se denomina una unidad taxonómica. Los nodos internos son generalmente llamados unidades taxonómicas hipotéticas, ya que no pueden ser observados directamente. Los árboles son útiles en los campos de la biología, como la bioinformática, la sistemática y filogenia comparativos.

Historia

La idea de un "árbol de la vida" surgió de las antiguas nociones de una escala similar a la progresión de menor a formas superiores de vida. Primeras representaciones de "ramificación" árboles filogenéticos incluyen una "carta paleontológica" que muestra las relaciones geológicas entre las plantas y los animales en el libro Geología Primaria, por Edward Hitchcock.
Charles Darwin también produjo uno de los primeros ejemplos y de manera crucial popularizó la noción de un "árbol" evolutiva en su seminal libro El Origen de las Especies. Más de un siglo después, los biólogos evolucionistas siguen utilizando diagramas de árbol para representar la evolución porque estos diagramas transmitir efectivamente el concepto de que la especiación se produce a través de la división adaptativa y aleatoria de los linajes. Con el tiempo, la clasificación de las especies se ha convertido en menos estático y dinámico.

Tipos

Árbol con raíz

Un árbol filogenético enraizado es un árbol dirigido con un nodo único correspondiente al ancestro común más reciente de todas las entidades en las hojas del árbol. El método más común para los árboles de enraizamiento es el uso de un controvertido grupo externo-lo suficientemente cerca como para permitir la inferencia de la secuencia o rasgo de datos, pero lo suficiente como para ser un grupo externo clara.

Árbol Unrooted

Árboles sin enraizar ilustran la relación de los nodos hoja sin hacer suposiciones acerca de la ascendencia en absoluto. Mientras que los árboles sin raíces siempre se pueden generar a partir de las raíces simplemente omitiendo la raíz, una raíz no se puede deducir a partir de un árbol sin raíz sin algún medio de identificación de ascendencia, esto se hace normalmente mediante la inclusión de un grupo afuera en los datos de entrada o la introducción de supuestos adicionales acerca de la tasas relativas de evolución en cada rama, como una aplicación de la hipótesis del reloj molecular. La figura 2 representa un árbol filogenético sin raíz de la miosina, una superfamilia de proteínas.

Bifurcan árbol

Árboles filogenéticos Tanto raíces y sin raíces pueden ser bifurcar o multifurcating y bien marcado o no marcado. Un árbol se bifurca arraigada tiene exactamente dos descendientes derivados de cada nodo interior, y un árbol se bifurca unrooted toma la forma de un árbol binario sin raíz, un árbol libre con exactamente tres vecinos en cada nodo interno. En contraste, un árbol multifurcating arraigado puede tener más de dos hijos en algunos nodos y un árbol de multifurcating unrooted puede tener más de tres vecinos en algunos nodos. Un árbol de marcado tiene valores específicos asignados a sus hojas, mientras que un árbol no marcado, a veces llamado una forma del árbol, define una topología única. El número de árboles posibles para un número dado de nodos de hoja depende del tipo específico de árbol, pero siempre hay más multifurcating que los árboles se bifurcan, más marcados que los árboles no marcados, y más arraigada que los árboles sin raíces. La última distinción es la más biológicamente relevante, sino que se debe a que hay muchos lugares en un árbol sin raíz para poner la raíz. Para los árboles marcados bifurcan, se encuentran:
total de árboles enraizados y
total de árboles sin raíces, donde representa el número de nodos de hoja. Entre los árboles se bifurcan marcados, el número de árboles sin raíces con hojas es igual al número de árboles arraigados con hojas.

Tipos de árboles especiales

• Un dendrograma es un término amplio para la representación esquemática de un árbol filogenético.
• Un cladograma es un árbol filogenético formado usando métodos cladístico. Este tipo de árbol sólo representa un patrón de ramificación, es decir, sus tramos de rama no representan tiempo o cantidad relativa de cambio de carácter.
• Un phylogram es un árbol filogenético que tiene tramos de rama proporcionales a la cantidad de cambio de carácter.
• Un cronograma es un árbol filogenético que representa explícitamente el tiempo evolutivo a través de sus tramos sucursales.

Construcción

Árboles filogenéticos entre un número no trivial de secuencias de entrada se construyen utilizando métodos filogenéticos computacionales. Métodos Distancia de matriz como vecino a participar o UPGMA, que calcular la distancia genética de múltiples alineamientos de secuencias, es más fácil de implementar, pero no invoca un modelo evolutivo. Muchos métodos de alineación de secuencias, tales como ClustalW también crean árboles mediante el uso de los algoritmos más simples de la construcción del árbol. Máxima parsimonia es otro método sencillo para estimar los árboles filogenéticos, pero implica un modelo implícito de la evolución. Métodos más avanzados utilizan el criterio de optimalidad de máxima verosimilitud, a menudo dentro de un marco bayesiano, y aplicar un modelo explícito de la evolución de la estimación del árbol filogenético. Identificar el árbol óptimo uso de muchas de estas técnicas es NP-duro, búsqueda de modo heurístico y métodos de optimización se utilizan en combinación con las funciones de árbol de puntuación para identificar un razonablemente buen árbol que se ajusta a los datos.
Métodos de generación de árboles pueden ser evaluados sobre la base de varios criterios:

• eficiencia
• potencia
• consistencia
• robustez
• falsabilidad

Técnicas de generación de árboles también han ganado la atención de los matemáticos. Los árboles también pueden ser construidos usando T-teoría.

Limitaciones

Aunque los árboles filogenéticos producidos sobre la base de los genes secuenciados o datos genómicos en diferentes especies pueden proporcionar una visión evolutiva, tienen limitaciones importantes. Ellos no necesariamente representan con exactitud la historia evolutiva especie. Los datos en que se basan es ruidoso, el análisis puede ser confundida por la transferencia horizontal de genes, hibridación entre especies que no eran los vecinos más cercanos en el árbol antes de la hibridación se lleva a cabo, la evolución convergente, y secuencias conservadas.
Además, hay problemas en basar el análisis en un solo tipo de caracteres, tal como un solo gen o proteína o sólo en el análisis morfológico, debido a que tales árboles construidos a partir de otra fuente de datos no relacionados a menudo difieren de la primera, y por lo tanto, hace falta un gran cuidado para inferir las relaciones filogenéticas entre las especies. Esto es más cierto de material genético que está sujeta a la transferencia lateral de genes y la recombinación, donde los diferentes bloques de haplotipos pueden tener diferentes historias. En general, el árbol de salida de un análisis filogenético es una estimación de la filogenia del carácter y no la filogenia de los taxones de los que se tomaron muestras de estos caracteres, aunque idealmente, ambos deben estar muy cerca. Por esta razón, serios estudios filogenéticos generalmente usan una combinación de genes que provienen de diferentes fuentes genómicas, o genes que se esperarían de evolucionar bajo diferentes regímenes de selección, de modo que homoplasia sería poco probable que el resultado de la selección natural.
Cuando las especies extintas se incluyen en un árbol, que son nodos terminales, ya que es poco probable que son antepasados directos de cualquiera de las especies existentes. El escepticismo puede aplicarse cuando las especies extintas se incluyen en los árboles que se basan en todo o en parte, en datos de secuencias de ADN, debido a que la pequeña "ADN antiguo" útil se conserva durante más de 100.000 años y, salvo en las circunstancias más inusuales sin ADN secuencias de tiempo suficiente para su uso en análisis filogenéticos todavía no se ha recuperado del material de más de 1 millón de años.
La gama de materiales útiles de ADN se ha ampliado con los avances en la extracción y tecnologías de secuenciación. El desarrollo de tecnologías capaces de deducir las secuencias de los fragmentos más pequeños, o de los patrones espaciales de los productos de degradación del ADN, podría ampliar aún más la gama de DNA considera útil.
En algunos organismos, endosimbiontes tienen una historia genética independiente desde el host.
Redes filogenéticas se utilizan cuando los árboles se bifurcan no son adecuados, debido a estas complicaciones que sugieren una historia evolutiva más reticular de los organismos incluidos en la muestra ..

La filogenia como relación entre taxonomía y evolución

La diversidad de especies sobre el planeta se debe al caracter divergente del proceso evolutivo.

Al considerar el proceso evolutivo en los sistemas de clasificación, éstos cambian y se reorganizan para mostrar las relaciones de parentesco entre los diferentes grupos de seres vivos.

Estas relaciones se representan gráficamente en forma de árboles filogenéticos que representan las relaciones de parentesco entre diferentes seres vivos.

Imagen 17. Autor desconocido bajo licencia Creative Commons

De esta forma los sistemas de clasificación natural se basan en dos criterios:

• La genealogía o estudio de sus ascendentes comunes.
• El grado de similitud motivado por la evolución.

La filogenia es la ciencia que se encarga de descubrir la historia evolutiva de los organismos.

En los árboles filogenéticos cada rama terminal representa a una especie o taxón. Aquellas ramas que se representan hasta el borde superior se corresponden con taxones no extinguidos. Las uniones entre ramas indican ancestros comunes. El grado de parentesco se establece desde las ramas superiores a las inferiores.

La interpretación de un árbol filogenético es muy parecida a leer un árbol genealógico. La raíz del árbol representa el ancestro común, y las puntas de las ramas representan los descendientes de aquellos ancestros. A medida que vas subiendo por el árbol desde la raíz hasta las puntas de las ramas, estás avanzando en el tiempo. Cada vez que un linaje se bifurca se produce un fenómeno de especiación, que se representa como una nueva rama dentro del árbol filogenético.

Imagen 18. Fuente propia

La imagen muestra un árbol filogenético esquematizado en el que se muestra la relación entre 7 especies diferentes.

Imagen 19. Fuente propia

¿Podrías interpretarlo?

La representación gráfica de un árbol filogenético se denomina cladograma.

Actualmente, para completar los estudios filogenéticos se utilizan nuevas técnicas de tipo molecular basadas en el análisis de las rutas metabólicas, las enzimas y proteínas estructurales.

Fijate en el siguiente cladograma e identifica todas las respuestas posibles:

Imagen 20. Fuente propia.

	a) Las tortugas no están emparentadas con las aves.
	b) Los cocodrilos estan más emparentados con las aves que con los saurios.
	c) Existe un ancestro común que sufrió un proceso de especiación y que originó a los saurios y a los ofidios.
	d) Las tortugas están menos emparentadas con las aves que los ofidios.