Gasterópodos
El color de las conchas se debe a pigmentos depositados en el periostraco o en las capas calcáreas. La concha va creciendo por adición de materia mineral por parte del borde del manto, a nivel del labio más externo de la abertura. La diferencia constante del ritmo de adición de materia mineral entre los labios interno y externo de la abertura, es la responsable del enrollamiento característico de la concha. Normalmente el crecimiento no es continuo, y los intervalos quedan marcados como líneas de crecimiento, como en los bivalvos y como ornamentaciones de la superficie.
En algunas clases de gasterópodos como las lapas, que incluyen a representantes de varios grupos no directamente relacionados, la concha se ha vuelto secundariamente simétrica, y tiene el aspecto de un sombrero chino. La simetría bilateral se ha alcanzado en los cauríes por un camino diferente; en éstas, la última vuelta ha envuelto totalmente a las demás y la abertura se ha estrechado mucho.
Cauríes (porcelanas) |
En algunas clases de gasterópodos como las lapas, que incluyen a representantes de varios grupos no directamente relacionados, la concha se ha vuelto secundariamente simétrica, y tiene el aspecto de un sombrero chino. La simetría bilateral se ha alcanzado en los cauríes por un camino diferente; en éstas, la última vuelta ha envuelto totalmente a las demás y la abertura se ha estrechado mucho.
Opistobranquios y Prosobranquios
Los gasterópodos se dividen en tres subclases. La primera, Prosobranquios, incluye a los gasterópodos que respiran por branquias, y en los que la cavidad paleal, branquias y el ano, se encuentran en la región anterior del cuerpo, es decir, los gasterópodos en los que la torsión es evidente. La mayoría de ellos se caracterizan por poseer un disco córneo en su región posterior llamado opérculo, que les sirve para protegerse y cerrar la abertura de la concha cuando se retraen. A partir de los prosobranquios evolucionaron las otras dos subclases: Pulmonados y Opistobranquios.
Los Opistobranquios se caracterizan por sufrir un proceso de detorsión. Durante su morfogénesis solo sufren una torsion de 90º, mientras que en los prosobranquios es de 180º. En todos los representantes de esta subclase, y quizá en relación con el proceso de detorsión así como la adopción de métodos químicos de mecanismos de defensa, ha habido una tendencia hacia la reducción, e incluso pérdida, de la concha, de la reducción de la cavidad paleal y hacia la adquisición de una simetría bilateral secundaria.
Los Pulmonados comprende en su mayoría a los caracoles terrestres (pero no todos los terrestres son pulmonados). También presentan el mismo tipo de detorsión que los opistobranquios, pero su principal característica es la transformación de la cavidad paleal en un pulmón. A las formas desnudas (sin concha) de pulmonados se les denominababosas y están clasificados dentro del grupo denominado Nudibranquios; en ellos, por regla general la concha se perdió o se redujo y está tapada por el manto. Es posible que la evolución de las babosas esté relacionada con una respuesta adaptativa ante la escasez de calcio ya que los centros originales de distribución están limitados a áreas de elevada humedad y con suelos pobres en calcio. Hoy día las babosas han invadido regiones del mundo en las que antes no existían. Ante la ausencia de concha han desarrollado mecanismos químicos como defensa, y adoptado formas y colores muy vivos para advertir de su peligro, probablemente sean los invertebrados más coloridos del mundo marino.
Bivalvos
Los bivalvos están comprimidos lateralmente y poseen una concha formada por dos valvas que se unen dorsalmente, y que cubren totalmente el cuerpo del animal. Muchosmalacólogos creen que los bivalvos han evolucionado a partir de una clase extinta de moluscos conocidos como rostroconchos, que probablemente habrían surgido a partir de monoplacóforos comprimidos lateralmente. Como en los bivalvos, el cuerpo de los rostroconchos estaría encerrado entre las valvas de la concha, pero no estarían unidas dorsalmente; es decir, las dos valvas de la concha se continuarían una con la otra a lo largo de la zona dorsal.
Partes de la concha de Bivalvos |
Cada valva posee una protuberancia dorsal denominada umbo que se eleva por encima de la línea de articulación y que es la porción más vieja de la concha. Las dos valvas están unidas por una banda no calcárea de una proteína elástica, que forma lo que se denomina el ligamento, el cual está recubierto por el periostraco. El ligamento tiene una estructura tal que, cuando las valvas están cerradas, su porción dorsal o externa (capa laminar) se estira, y la porción ventral o interna (capa fibrosa) se comprime. Así, cuando los músculos aductores se relajan, la elasticidad natural del ligameto hace que las valvas se abran.
- Concha y manto
La concha de los bivalvos está constituida por un periostraco que recubre de dos a cuatro capas calcáreas. Una función importante del periostraco se relaciona con la secreción de la concha, pero también actúa para proteger el carbonato cálcico subyacente y evitar su disolución, y también puede contribuir al hermetismo de las valvas cuando estas se cierran. Las capas calcáreas pueden ser de aragonito (primitivas) o de aragonito y calcita, minerales que pueden estar depositados en forma prismática, como laminillas superpuestas (nácar), como tejas, o de otras formas más complejas.
La forma de la concha de los bivalvos es sumamente variable, así como el tamaño, las ornamentaciones superficiales y el color. Si el ritmo de formación de la concha es el mismo a lo largo de todo el margen, la concha es equilateral, mientras que si este ritmo es diferente, la forma de la concha varía. Las ornamentaciones superficiales pueden estar relacionadas con la locomoción, la protección o la resistencia de la concha. Por ejemplo, las costillas o arrugas de las conchas de los berberechos o las vieiras aumentan la resistencia de ésta.
Al igual que la concha, el manto es mucho más extenso que el cuerpo y forma una gran lámina de tejido bajo cada una de las valvas. El borde del manto presenta tres pliegues: interno, intermedio y externo. El interno contiene músculos radiales y circulares, el intermedio tiene un papel de tipo sensorial y el externo es el que secreta la concha.
La secreción de la concha de los moluscos se ha estudiado principalmente en los bivalvos.
estructura interna de la concha |
La superficie interna del pliegue externo secreta el periostraco, y la superficie externa produce la primera capa calcárea. Toda la superficie del manto secreta las restantes capas calcáreas. Salvo en los puntos de inserción muscular, entre el manto y la concha queda un pequeñísimo espacio, en él se van depositando los materiales de la concha a medida que se van secretando.
El manto está fijo a la concha en los puntos de inserción de las fibras musculares del lóbulo interno del manto. Estas describen una línea semicircular situada a poca distancia del borde de la concha. La línea de inserción del manto queda marcada en la superficie interna de la concha como una huella denominada impresión paleal.
A pesar de esta inserción del manto en la concha, ocasionalmente algún objeto extraño, como un grano de arena o un parásito, pueden alojarse entre el manto y la concha.
Perlas |
Todos los moluscos que secretan concha son capaces de producir perlas, pero solo los de especies cuya concha tiene una capa interna de nácar producen perlas de algún valor comercial.
5. Escafópodos
Estructura de un Escafópodo |
Los escafópodos están claramente emparentados con los bivalvos, y como estos, quizá hayan evolucionado a partir de los rostroconchos. Muchos rostroconchos poseían conchas en las que los márgenes ventrales estaban en contacto. Si se hubiesen fusionado, la concha se habría hecho tubular, con una abertura posterior (rostral) y otra anterior (pedia). Así, es posible que los escafópodos y los bivalvos sean grupos hermanos. La reducción de la cabeza, los hábitos excavadores y el manto y la concha bilobulados, son características sumamente similares a las de los bivalvos.
6. Cefalópodos
En los Cefalópodos se incluyen los nautilos, jibias (chocos), calamares y pulpos. La cabeza asoma entre una corona de tentáculos o brazos prensiles, que son homólogos a la parte anterior del pie de los demás moluscos. La clase en su conjunto está adaptada para llevar una vida nadadora (pelágica) y a ella pertenecen los moluscos más especializados y activos.
- Concha
Una concha externa bien desarrollada solo se puede observar en los fósiles representativos de la clase y en las cuatro especies actuales del género Nautilus, en las jibias y calamares la concha se ha reducido y se ha hecho interna, y en los octópodos ha desaparecido totalmente. La concha de Nautilus está enrollada por encima de la cabeza adoptando una forma planoespiral simétrica. Solo son visibles las dos últimas vueltas, que recubren totalmente a las demás. La concha de Nautilus, como la de todos los cefalópodos, está dividida en una serie de cámaras internas separadas por tabiques transversales y solo la última de tales cámaras está ocupada por el animal. A medida que el animal va creciendo, se desplaza periódicamente hacia delante y la parte posterior del manto secreta un nuevo tabique.
Nautilus |
Cada tabique tiene un pequeño orificio central y el material calcáreo se extiende hacia la parte posterior del tabique formando un pequeño tubo por el que se pasa un cordón tisular, denominado sifúnculo, que es una prolongación posterior de la masa visceral. El sifúnculo produce un gas que sale por poros de su pared y llena las cámaras, lo que hace que la concha flote y el animal pueda así nadar. La concha está constituida por una capa externa similar a la porcelana, en la que hay prismas de carbonato cálcico embebidos en una matriz orgánica, y una capa interna de nácar.
Los cefalópodos podrían haber evolucionado a partir de monoplacóforos con concha cónica alta, en algunos de los cuales estaba tabicada. No obstante, esta compartimentación, probablemente fue una adaptación espacial, de forma que solo después fue cuando se desarrolló el sifúnculo, como una auténtica innovación de los cefalópodos. Es posible que las cámaras apicales estuvieran al principio llenas de líquido, pero al desarrollarse el sifúnculo fue posible la secreción de gas. También es probable que la función inicial de las cámaras llenas de gas fuera ayudar al mantenimiento de la concha en posición vertical mientras el animal se arrastraba sobre el fondo. El desarrollo de la natación y la invasión del ambiente pelágico probablemente fueron adquisiciones posteriores en la evolución de los cefalópodos.
Se piensa que las conchas de los primeros cefalópodos tenían una forma cónica y curvada, y a partir de ellas surgieron evolutivamente conchas rectas y enrolladas en espiral. A pesar de ello, más tarde, las conchas espirales de algunos grupos de cefalópodos volvieron a tomar un aspecto rectilíneo o curvado.
- Coleoideos
Con la excepción de Nautilus, todos los cefalópodos actuales pertenecen a la subclase Coleoidea, en la que la concha está reducida y se ha hecho interna, o está ausente. Es posible que estos animales evolucionasen a partir de algún nautiloideo primitivo, dotado de una concha recta, que habría sido envuelta totalmente por el manto. A partir de esta forma ancestral de coleoideo, la concha evolucionó en cuatro direcciones, lo que condujo a la aparición de las formas actuales, en todas ellas se produjo una disminución del peso de la concha.
evolución de la concha de Coleoideos (Zoología de los Invertebrados/Barnes) |
En Spirula, una jibia común y cosmopolita, la concha ha vuelto a adoptar una forma espiralada similar a la de los nautiloideos. La concha de una jibia, aunque esté reducida con respecto a la de las formas antecesoras, sigue actuando como estructura de flotación. Las cámaras que quedan entre los delgados tabiques están llenas de líquido y de gas (aire). El animal puede variar el grado de flotabilidad, regulando las proporciones relativas de líquido y gas. Cuando el animal muere, su pequeña concha rellena de gas asciende hasta la superficie flotando y acaba depositada en alguna playa.
Concha de Sepia officinalis, suele acabar depositada en la playas |
En la línea evolutiva que condujo hacia los calamares, el grupo más numeroso de cefalópodos actuales, la concha se ha reducido hasta quedar como una lámina quitinosa, larga y plana, a la que se denomina pluma o gladio.
En la tercera línea evolutiva, representada por la jibia europea, Sepia, la concha tiene una forma aplanada, con una consistencia similar a la de la tiza (calcita) y en ella solo se conservan restos de los tabiques originales.
Por último, en los octópodos (pulpos), la concha ha desaparecido totalmente. Los bordes del manto se han fusionado a la cabeza dorsal y lateralmente y como consecuencia de ellos, la abertura de la cavidad paleal está bastante reducida. Este grupo de moluscos ha vuelto a la vida bentónica.
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