«Anatomía y fisiología de los mamíferos»
Aparato locomotor de mamíferos.- ................:http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Especial:Libro&bookcmd=download&collection_id=d208d7f4dcfbdb9504e900606b75d2076fbcfd62&writer=rdf2latex&return_to=Aparato+locomotor+de+mam%C3%ADferos
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Los cetáceos en general son mamíferos perfectamente adaptados a la vida acuática. Presentan una morfología claramente pisciforme, sin cuello visible y con vértebras cervicales cortas y a menudo soldadas. La fuerza locomotora está confiada a la aleta caudal, extendida en el plano horizontal, fibrosa y sin esqueleto. Faltan totalmente los miembros posteriores y la cintura pelviana y los miembros anteriores tienen el brazo y antebrazo de longitud notablemente reducida, lo que confiere estabilidad al nadar, evitando la formación de turbulencias. Los dedos presentan hiperfalangia y externamente se han transformado en aletas semejantes a las de los peces. Carecen de pelo, aunque para protegerse de las pérdidas de calor presentan una gruesa capa de tejido adiposo bajo la piel.
La vida marina ha modificado también la anatomía interna de los cetáceos, en especial en lo que respecta al cráneo. Éste difiere del resto de los mamíferos por cambios en las relaciones topográficas de sus elementos y en las proporciones de éstos. El cráneo resultante en los cetáceos actuales es alto, ancho y corto; los huesos de la parte anterior ha retrocedido, situándose más atrás, introduciéndose entre los elementos que originalmente se encontraban en esa posición; además los huesos posteriores avanzan, y se produce un alargamiento antero-posterior de los huesos de la región facial (sobre todo de maxilares y premaxilares), debido a que los orificios nasales se trasladan a la parte superior del cráneo para facilitar la respiración dentro del agua. Estas modificaciones no aparecen tan claramente en los embriones, parecidos a los de los mamíferos terrestres. La dentición también se modifica: los odontocetos son homodontos (todos los dientes son muy semejantes, por adaptación a una dieta piscívora).
Cualquier sistema sónar se puede subdividir en tres subsistemas principales: el RECEPTOR, el TRANSMISOR y el SISTEMA DE PROCESAMIENTO DE LA SEÑAL Y DE TOMA DE DECISIONES, y de la integración y el funcionamiento interdependiente de todos ellos van a depender las capacidades del sónar. Esto mismo es lo que ocurre con el sistema que permite la ecolocalización en los delfines.
El sistema auditivo está formado en los delfines, al igual que en en el resto de los mamíferos, por el oído externo, el oído medio y el oído interno, con la particularidad de que aquí podríamos incluir también en el sistema auditivo a la parte inferior de la mandíbula, como veremos más adelante.
El oído externo de todos los cetáceos apenas es perceptible, habiendo quedado reducido al meato auditivo externo. El oído medio y el oído interno aparecen incluidos en una estructura ósea, la bulla timpánica, conectada al cráneo por medio de cartílago, tejido conectivo y grasa (McCormick et al., 1970).
En el interior de la bulla timpánica encontramos como hemos dicho el oído medio, constituido por la cadena de huesecillos, la cual se compone a su vez del martillo, el yunque y el estribo. No existe una unión directa entre la membrana timpánica y el martillo, sino que éste está sujeto por el ligamento timpánico (McCormick et al., 1970). El martillo está conectado con el yunque, y éste a su vez articula con el estribo, que descansa sobre la ventana oval conectando al oído medio con la cóclea por medio de un ligamento anular estrecho.
El oído interno está separado del oído medio por la ventana oval. Está constituido por la cóclea, un tubo en espiral semejante a la concha de un caracol, y que contiene las terminaciones nerviosas de las neuronas sensitivas especializadas en la audición.
La cóclea está dividida en toda su longitud por dos membranas muy delgadas (la membrana basilar y la lámina espiral) en dos grandes cámaras rellenas de líquido. Comienza en su extremo basal, donde se localiza la ventana oval, y se enrolla hasta el otro extremo, que es ciego. Sobre la membrana basilar encontramos una serie de células ciliadas que en conjunto forman lo que se denomina el órgano de Corti, y que constituyen los receptores acústicos, puesto que al despolarizarse tras recibir un estímulo acústico generan potenciales en las terminaciones del nervio auditivo (Au, 1993).
La anchura de la membrana basilar a lo largo de la cóclea varía enormemente (2 veces más que en humanos), siendo más estrecha en su extremo basal y creciendo en anchura y de forma uniforme a medida que se alcanza el extremo ciego (Weaver et al., 1971b). Según estos autores, la condición más importante para la diferenciación de frecuencias en la cóclea es la variación en la resistencia a la vibración de las diferentes regiones de la membrana basilar, lo cual, junto con la rigidez de la suspensión, debe contribuir de algún modo a la excelente discriminación de la posición que tienen los delfines.
Por otro lado, los delfines presentan un número de receptores primarios (células ciliadas en el órgano de Corti) muy semejante al que existe en humanos. Sin embargo, el número de células ganglionares asociadas a estas células ciliadas que podemos encontrar en delfines es más de tres veces superior al nuestro.
Como hemos dicho al principio, podemos incluir a la mandíbula inferior en el sistema auditivo o al menos en el sistema de recepción del sónar de los delfines, puesto que a través de ella tiene lugar la entrada del sonido, además de por el meato auditivo (en menor medida, como veremos más adelante). En el interior de la mandíbula inferior existe un canal, en cuyo extremo más superficial se localiza una depresión ósea o ventana acústica muy estrecha (0,5-3 mm) (Norris, 1968b); este canal graso, que se extiende hasta la bulla timpánica, recibe el nombre de cuerpo graso mandibular, ya que constituye una masa subcilíndrica y bien definida de una sustancia de naturaleza lipídica. El tejido graso de la ventana oval acústica está completamente libre de fibras musculares (Norris, 1980).
Aunque la laringe podría parecer a priori la principal fuente de sonido, no se ha detectado fonación a este nivel en ninguno de los estudios realizados hasta ahora, lo cual resulta evidente si no olvidamos que los delfines carecen de cuerdas vocales. Sin embargo, sí se ha detectado fonación en las proximidades del pasaje nasal. Su aparato nasal es muy complejo, puesto que está formado por al menos seis sacos ciegos rellenos de aire que conectan en un solo tubo que se abre en la parte posterior de la cabeza, en el espiráculo. En la parte posterior del interior de la cabeza del delfín hay dos válvulas musculares, sobre las narinas óseas, cada una de las cuales conectan con sus márgenes laterales mediante tejido conectivo(Norris, 1964).
Cranford et al. (1987) descubrieron dos pares de pequeños bulbos grasos por detrás de cada uno de los labios, a los que se llamó bursas dorsalesl. Cada par de bursas dorsales presenta una conexión de tejido con el pasaje nasal principal, la cual recibe el nombre de labio fonético o labio de mono. Conjuntamente, bursas dorsales y labios (que forman el complejo MLDB) parecen constituir los generadores de sonidos.
El melón constituye otro órgano importante del sistema sónar de estos animales. Se trata de un órgano subesferoidal que provoca el abombamiento de la parte frontal de la cabeza del animal, al situarse por encima de la mandíbula, delante de los sacos nasales. El melón está relleno de una sustancia grasa muy rica en aceite y de idéntica naturaleza a la que se presenta en el cuerpo graso mandibular, llamada espermaceti. Concretamente, su núcleo se compone de una grasa aceitosa pelúcida, la cual se rodea de una grasa pesada semejante a la que presentan típicamente los cetáceos bajo la piel (Au, 1993). Este órgano funciona como una pantalla acústica, mejorando la resolución de los sonidos que le llegan desde el aparato nasal antes de que tomen contacto con el agua.
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