La embriología es la rama de la biología que se encarga de estudiar la morfogénesis, el desarrollo embrionario y nervioso desde la gametogénesis hasta la formación adulta de los seres vivos. La formación y el desarrollo de un embrión es conocido como embriogénesis. Se trata de una disciplina ligada a la anatomía e histología.
El desarrollo de un embrión se inicia con la fecundación, que origina la formación del cigoto. Cuando finaliza este proceso, durante el cual se generan todas las principales estructuras y órganos de la criatura, el embrión pasa a llamarse feto.
Historia de la embriología:
De Aristóteles a 1750:
Hasta 1750 el conocimiento en torno al desarrollo animal estuvo fundamentalmente marcado por Aristóteles y por algunos naturalistas de los siglos XVI y XVII como Hieronymus Frabricius ab Aquapendente, William Harvey y Marcello Malpighi. Sin embargo, todos estos trabajos estaban limitados por el hecho de que las descripciones correspondían siempre a etapas tardías del desarrollo, lo que no permitía dilucidar el clásico debate entre preformacionistas y epigenetistas.
Segunda mitad del siglo XVIII:
A lo largo de la segunda mitad del siglo XVIII, varios autores dieron un nuevo impulso a la embriología: Victor Albrecht von Haller, Lazzaro Spallanzani y Caspar Friedrich Wolff.
Los inicios del siglo XIX y el triunfo del epigenetismo:
A partir del siglo XIX, la idea de la epigénesis comienza a imponerse entre los naturalistas. La idea de la "pulsión formadora" de Johann Friedrich Blumenbach, así como las de historicidad y progresión en la naturaleza explican el éxito de este nuevo marco teórico.
A partir de entonces, se multiplican las publicaciones en torno a la embriología (Meckel, Lorenz Oken, Friedrich Tiedemann). A partir de 1810, la embriología conoce una atención sin precedentes. Christian Pander, Karl Ernst von Baer y Martin Heinrich Rathke son considerados los tres grandes fundadores de la embriología moderna. La obra de Pander en 1817 marcó el inicio de este período, que culminó con la Entwickelungsgeschichte de von Baer. La embriología fue una ciencia fundamentalmente alemana, aunque no exclusivamente. En Italia destacan los trabajos de Rusconi sobre el desarrollo de los anfibios y en Francia los de Dutrochet, Duges y Coste sobre los vertebrados. Desde entonces se impusieron dos grandes líneas de investigación: el estudio del desarrollo del embrión humano y del desarrollo temprano de los mamíferos.
En pocas décadas tuvieron lugar las observaciones más importantes y se expresaron y discutieron los grandes temas de la embriología, como el óvulo de los mamíferos y la teoría de las hojas embrionarias. Esta edad de oro de la embriología se explica por razones tanto metodológicas como teóricas. Entre las primeras, las mejoras de las técnicas de observación, especialmente del microscopio; entre la segundas, la idea de historicidad introducida por la Naturphilosophie, que condujo a pensar en las formas orgánicas como formas dinámicas.
Wilhelm His es considerado uno de los fundadores de la embriología experimental (Entwicklungsmechanik). Desde el punto de vista conceptual, His se opuso a la subordinación de la embriología a la filogenética abanderada por Ernst Haeckel y Carl Gegenbaur. Desde el punto de vista técnico, su mejora del micrótomo fue esencial para el desarrollo de la embriología como disciplina autónoma. Gracias al nuevo aparato, se logró obtener series initerrumpidas de secciones laminares del embrión.
- Eduard Pflüger (1829-1910)
- Gustav Born (1851-1900)
- Wilhelm Roux y Hans Driesch, ambos discípulos de Haeckel, son considerados los fundadores de la embriología experimental como disciplina autónoma.
- Theodor Boveri (1862-1915)
-Edmund B. Wilson (1856-1939): En 1898 Wilson utilizó las semejanzas entre embriones para describir relaciones filogenéticas. Observando la segmentación espinal en moluscos, platelmintos y anélidos concluyó que los mismos órganos procedían del mismo grupo de células, concluyendo que todos estos organismos debían compartir un ancestro común. En el campo de la genética, Wilson descubrió la determinación cromosómica del sexo.
Thomas Hunt Morgan (1866-1945)
Embriogénesis humana:
Se denomina embriogénesis al proceso de división y diferenciación celular que se inicia tras la fecundación de los gametos para dar lugar al embrión, en las primeras fases de desarrollo de los seres vivos pluricelulares. En el ser humano este proceso dura unas ocho semanas, momento a partir del cual el producto de la concepción acaba su primera etapa de desarrollo y pasa a denominarse feto.
Aristoteles realizó cuidadosas observaciones sobre el desarrollo embrionario del pollo. Sin embargo, debido a la falta de pensamiento científico, pocas ideas útiles se aportan hasta el siglo XVI.
En 1592, Fabricius d´Acquapendente, publica los primeros trabajos detallados sobre la anatomía fetal de los pollos, peces y mamíferos. Sus trabajos son de gran importancia y se considera como el precursor de la embriología.
Harvey (1651) publicó trabajos sobre el desarrollo aviar y las primeras fases del desarrollo de los mamíferos. También estaba convencido de que el semen fecunda todo el cuerpo de la mujer, pero solo el útero puede desarrollar al feto , el cual se parece al padre.
En 1672, Regnier de Graaf observó cavidades llenas de liquido en los ovarios de los animales, pensando que eran los óvulos; hoy en día se sabe que son cavidades en las que estos se desarrollan y son llamados folículos de Graaf.
En 1677, Anton van Leeuwenhoek observó con su microscopio la forma en la que los espermatozoides y óvulos de peces y anfibios se unían. El pensoque en la fecundación era el espermatozoide el que proveía las sustancias vitales para el desarrollo del embrión, mientras el ovulo solo proporcionaba un medio adecuado para su crecimiento
En 1768, Kaspar Friedrich von Wolf, observando el desarrollo embrionario de pollos, llegó a la conclusión de que el embrión no está preformado, sino que las partes se hallan desordenadas en el huevo, y se organizan cuando hay fecundación; a esta teoría se le conoce como epigenesis.
Karl Ernst Baer (1828-1834) descubrió el óvulo de los mamíferos y describió cuatro hojas germinales de los mamíferos como precursoras de los órganos internos. Robert Remak, 20 años después, aclara que son tres hojas y las nombraectodermo, mesodermo y endodermo.
En 1847, Albert van Kolliker establece que los espermatozoides se producen en los testículos y que fertilizan al ovulo.
Oscar Hertwig (1849-1922) observó la fusión de los pronúcleos masculino y femenino, como consecuencia de la fertilización de un ovulo por un espermatozoide.
Fecundación:
La fecundación es la fusión de dos células sexuales o gametos en el curso de la reproducción sexual, dando lugar a la célula huevo o cigoto donde se encuentran reunidos los cromosomas de los dos gametos. En los animales los gametos se llaman respectivamente espermatozoide y óvulo, y de la multiplicación celular del cigoto parte la formación de un embrión, de cuyo desarrollo deriva el individuo adulto. En plantas, hongos y protistas las modalidades de la fecundación son muy diversas, y los gametos reciben nombres distintos.
Un espermatozoide tratando de fertilizar un óvulo de mamífero.
Fecundación - Fertilización: La puesta en contacto de los gametos masculino y femenino no implica que la fertilización del óvulo sea inmediata.
En las plantas con semilla, es importante no confundir la fecundación con la polinización, que es un proceso distinto, en el que los granos de polen, que se desarrollan en las dos tecas que contiene cada antera de un estambre (hoja reproductora masculina), que no son gametos sino esporas, ya que cada grano de polen contiene dos gametos o células reproductoras masculinas, son transportados a un carpelo (hoja reproductora femenina) de otra flor (polinización cruzada) o de la misma flor (autopolinización).
Modalidades de la fecundación.
Según los resultados de la comparación de los gametos:
- Fecundación isogámica: gametos iguales, muy rara y sólo en grupos evolutivamente muy basales.
- Fecundación anisogámica: gametos distintos, uno masculino y otro femenino.
- Fecundación oogámica: gametos muy distintos, el femenino grande e inmóvil que aporta todas las reservas nutritivas al cigoto, el masculino pequeño y móvil.
Según los individuos participantes:
- Fecundación cruzada: fecundación en la que cada gameto procede de un individuo distinto. En algún raro caso, dos individuos se fecundan mutuamente, como ocurre en los caracoles terrestres (o. Pulmonata).
Autofecundación: cuando los dos gametos proceden del mismo individuo. En las plantas angiospermas, cuyas flores suelen ser hermafroditas, es frecuente la autofecundación, casi siempre combinada con la fecundación cruzada. En algunas especies coexisten con las normales ciertas flores especiales que no se abren, produciéndose la fecundación dentro del capullo (geitonogamia).
En animales:
- Fecundación externa: propia de los animales acuáticos, implica que óvulos sin fecundar y espermatozoides sean vertidos al agua, donde realizan su encuentro.
- Fecundación interna: propia de animales de comunidades terrestres. Los espermatozoides pasan al cuerpo de la hembra inyectados por órganos copuladores en el curso de un acoplamiento, o bien son tomados por la hembra en forma de un espermatóforo que el macho ha liberado previamente.
En los animales, y a diferencia de lo que es frecuente en plantas, los hermafroditas, portadores de las dos clases de gónadas, nunca se autofecundan, sino que la fecundación es cruzada, como ocurre en lombrices de tierra, o cada individuo asume un sexo, como en los caracoles terrestres.
Fecundación en la especie humana:
El proceso de fecundación se inicia con el contacto entre los gametos, teniendo este encuentro en las trompas de falopio del aparato genital femenino. Primero el espermatozoide penetra la corona radiada del ovocito II, hasta entrar en contacto con la zona pelúcida. Esto da origen a la reacción acrosómica en la cabeza del espermatozoide, que le permite entrar a la zona pelúcida. Tanto la cola del espermatozoide, así como enzimas de la mucosa tubárica contribuyen con la hialuronidasa acrosómica para abrirle el paso al espermatozoide por la zona pelúcida.1 Otras enzimas del acrosoma, además de la hialuronidasa, que pueden tener un papel en la penetración de la zona pelúcida incluyen ciertas esterasas, acrosinas como la arrocina y la neuroaminidasa.
Finalmente el espermatozoide logra penetrar el ovocito II, lo que iniciará su activación. Finalmente el proceso culmina con la singamia y la fusión de las membranas celulares del ovocito y el espermatozoide o pronúcleos. Una vez que el primer espermatozoide penetra a través de la zona pelúcida, ocurre una reacción que cambia las propiedades de la superficie del huevo que la torna impermeable a otros espermatozoides. Es notable la capacidad que tienen los zooides para levantar el 2do bloqueo meiotico, que imposibilitaba al ovocito II a continuar con el proceso de meiosis. Una vez que el zooide penetra la zona pelúcida y toma contacto con la membrana plasmática del ovocito II, se produce una intensificacion del metabolismo respiratorio de esta célula, se forma el segundo cuerpo polar, que es una célula mas pequeña y sin material genético, producto de la conclusión del proceso meiótico.
A partir del momento de la fecundación se restablece el número cromosómico y se define el sexo del embrión, dependiendo de si el espermatozoide porta un cromosoma X o un cromosoma Y (los ovocitos sólo pueden llevar un cromosoma X).
Resúmen de las primeras dos semanas del desarrollo embrionario:
Primera Semana de desarrollo embrionario:
Cuando se produce la ovulación, las fimbrias de la trompa de Falopio, rodean al ovario capturando al óvulo, la trompa propulsa al óvulo hacia la cavidad uterina.
Fecundación.
Tiene lugar en la ampolla oviductal. Los espermatozoides, son depositados en el saco vaginal y deben experimentar un proceso de capacitación, que cosiste en eliminar las glucoproteínas de la membrana acrosomal. Solo los espermatozoides capacitados pueden atravesar la corona radiante.
En la penetración de a zona pelúcida el espermatozoide libera las enzimas acrosómicas que la degradan, el espermatozoide entra en contacto con la membrana del ovocito y se fusionan ambas membranas, el contenido de la cabeza y de la cola entran en el citoplasma ovocitario, quedando la membrana del espermatozoide como capuchón en el ovocito.
En el ovocito se forman los pronucleos masculino y femenino, duplica su DNA para entrar en la primer división mitótica, y expulsa su 2° cuerpo polar.
Segmentación.
Se produce por una serie de mitosis, cada célula se denomina blastómera. En el día 3° se forman 16 blastómeras que dan origen a la mórula.
Las células del centro de la mórula forman la maza celular interna que originara los tejidos del embrión, y las células periféricas forman la masa celular externa que dará origen al trofoblásto.
Formación del blastosisto.
Cuando la mórula entra en la cavidad uterina, entra liquido en ella, desplazando la masa celular interna a un polo del embrión formando una cavidad: el blastocele.
En esta etapa el embrión se llama blastocito. La masa celular interna se llama ahora embrioblasto y la masa celular externa se llama trofoblásto, esta se aplanan y forman la pared epitelial del blastocito.
La membrana pelúcida desaparece para comenzar el proceso de implantación.
Implantación.
Ocurre en el 6° día, el endometrio se encuentra en la fase secretoria o luética. En el día 7 u 8 el blastocito se adhiere a la mucosa uterina por integrinas, el trofoblásto digiera el endometrio. En este estadio el trofoblásto presenta una capa externa: el sincitiotrofoblasto, y una interna: el citotrofoblasto.
En la región ventral del blastocito se segrega una capa de células: el HIPOBLLASTO.
Los sitios de implantación normal son en las paredes anterior y posterior de la cavidad uterina.
Segunda semana.
Día 8.
El blastocito esta parcialmente incluido en el estroma endometrial. El trofoblásto se diferencia en una capa externa: el sincitiotrofoblasto; y una capa interna: el citotrofoblasto.
El embrioblasto se diferencia en células cubicas: Hipoblasto, y una capa de células cilíndricas: Epiblasto. En el interior del epiblasto aparece la cavidad amniótica. El estroma endometrial se torna edematoso y vascularizado.
Día 9 al 10.
El blastocito esta incluido en el estroma endometrial, y este es cerrado por un coagulo de fibrina. En el polo embrionario, el trofoblásto presenta vacuolas sincitiales que al fusionarse forman lagunas (PERIODO LACUNAR).
En el polo abembrionario, las células del hipoblasto forman la membrana exocelómica de Heuser, que reviste la superficie interna del citotrofoblasto.
La membrana de Heuser junto con el hipoblasto forman la CAVIDAD EXOCELOMICA O SACO VITELINO PRIMITIVO.
Día 11 al 12.
El endometrio esta restablecido. El sincitiotrofoblasto erosiona los capilares maternos, la sangre fluye por las lagunas estableciendo la circulación útero placentaria.
Entre la superficie interna del citotrofoblasto y la superficie externa del saco vitelino primitivo, aparece el mesodermo extra embrionario; que ocupa el espacio comprendido entre el trofoblásto por fuera, el amnios y la membrana de Heuser por dentro.
El mesodermo extraembrionario posee 2 hojas una externa o mesodermo somático y una interna o mesodermo esplácnico, que formaran la cavidad coriónica.
Día 13.
Las células del citotrofoblasto proliferan en el sincitiotrofoblasto formando las vellosidades coriónicas primarias. Del hipoblasto migran células hacia la membrana de Heuser, proliferan y forman el saco vitelino definitivo.
El celoma extraembrionario se extiende y forma la cavidad coriónica. El mesodermo extraembrionario que reviste el sincitiotrofoblasto toma el nombre de LAMINA CORIONICA. El mesodermo extraembrionario atraviesa la cavidad coriónica para formar el pedículo de fijación que después se convertirá en cordón umbilical.
Día 14.
El disco queda formado por el EPIBLASTO que forma el piso de la cavidad amniótica. El hipoblasto forma el techo del saco vitelino. En la porción cefálica del disco se encuentra la lamina PRECORDAL.
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