Neuroanatomía

Divisiones del Encéfalo

DIVISIONES DEL SISTEMA NERVIOSO.

Las divisiones que se hacen del sistema nervioso sólo tienen fines descriptivos y didácticos:

(1) anatómicamente se subdivide en sistema nervioso central y sistema nervioso periférico.

Sistema Nervioso Central (SNC): encéfalo (cerebro y tronco encefálico) y médula espinal.

Sistema Nervioso Periférico (SNP): nervios craneales, nervios espinales o raquídeos y ganglios.

 (2) funcionalmente se puede dividir en sistema nervioso somático y sistema nervioso autonomo.

Sistema Nervioso Somático: Abarca todas las estructuras del SNC y SNP encargadas de conducir información aferente consciente e inconsciente y del control motor del músculo esquelético.

Sistema Nervioso Autonomo (SNA): Está compuesto por las estructuras encargadas del manejo de aferencias desde las vísceras y del control motor del músculo liso y cardíaco y de las glándulas. Es importante destacar que el SNA tiene un componente aferente, a pesar de que muchos autores no lo consideran.

Las vías sensitivas o aferentes (ascendentes) reciben la información desde los receptores y la conducen hasta centros superiores ya sea consciente o inconsciente.

Las vías motoras o eferentes (descendentes) llevan información motora hacia los órganos efectores (músculos, glándulas, etc.).

Divisiones Del Encéfalo.

La expansión anterior del tubo neural durante el desarrollo del SNC determina la aparición de las vesículas cerebrales, de las cuales derivan las divisiones del encéfalo: El telencéfalo origina los hemisferios cerebrales; el diencéfalo da origen al hipotálamo, tálamo, epitálamo y subtálamo; elmesencéfalo origina el mesencéfalo; del metencéfalo se originan el puente o protuberancia y cerebelo; el mielencéfalo origina el bulbo raquídeo.

Cada vesícula se acompaña de su respectiva cavidad ventricular: dos ventrículos laterales en los hemisferios cerebrales, el tercer ventrículo en el diencéfalo, el cuarto ventrículo en el techo del puente y bulbo raquídeo. El tercer y cuarto ventrículo se unen por el acueducto cerebral de Silvio del mesencéfalo.

El término encéfalo incluye cerebro (hemisferios cerebrales y diencéfalo) y tronco encefálico(mesencéfalo, puente y bulbo raquídeo) y cerebelo.

El tentorio (doble capa de duramadre que se ubica entre cerebelo y hemisferios cerebrales) divide al encéfalo en estructuras supratentoriales e infratentoriales. Así, el cerebro es supratentorial y el tronco encefálico es infratentorial.

ORGANIZACIÓN DEL SNC.

Se define como neuroeje a la disposición longitudinal con forma de T del encéfalo y médula espinal. La porción vertical la conforman la médula espinal y el tronco encefálico, mientras que la porción horizontal va desde el polo occipital al frontal del cerebro.

Cuando una estructura va en dirección al cerebro o se compara con otra de ubicación inferior, se usa el término rostral (por ejemplo, el cerebro es rostral a la médula espinal). Si una estructura va en dirección a la región coccígea o se compara con otra de ubicación superior, se habla de caudal (por ejemplo, el polo occipital del cerebro está caudal al polo frontal).

Las neuronas del SNC tienen una organización determinada: Sustancia Gris y Sustancia Blanca.

La Sustancia gris es la agrupación de somas, dendritas, terminales axonales y sinapsis neuronales rodeados de células de la glía.

La Sustancia blanca está formada de axones principalmente mielínicos (lo que le da el color blanquecino) y oligodendrocitos; no contiene cuerpos celulares. La sustancia gris es ricamente irrigada, mientras la sustancia blanca lo es en menor grado.

La sustancia gris puede adoptar diferentes configuraciones: Una corteza es una capa superficial de sustancia gris (ejemplos: corteza cerebral, corteza cerebelosa). Otras conformaciones son: núcleo, ganglio, cuerpo, lámina, cuerno o formación.

El conjunto de prolongaciones neuronales y gliales organizados funcionalmente y que al microscopio se observan como una trama de prolongaciones se denomina neuropilo.

En la sustancia blanca también se observan agrupaciones conformacionales diversas: Unacomisura es un conjunto de fibras nerviosas que cruzan la línea media en ángulos rectos al neuroeje. Otras conformaciones son: fascículo, tracto, brazo, lemnisco, pedúnculo, comisura, asa o cápsula. 

En general, las estructuras del SNC se ubican a cada lado de la línea media, por tanto, es esencialmente un sistema de simetría bilateral. Algunas estructuras del SNC (tractos, núcleos y ciertas regiones de la corteza cerebral) tienen una organización topográfica de sus partes(organización somatotópica); esto significa que porciones determinadas de estas estructuras se asocian a porciones específicas del cuerpo. Por ejemplo, porciones de la vía visual se relacionan topográficamente con porciones específicas de la retina (retinotopía); de la misma manera, porciones de la vía auditiva se organizan funcionalmente según diferentes tonos (tonotopía).

1º. EL ESQUELETO: Sus huesos. 2º.ENCÉFALO: Vista Lateral Inferior o Basal imagen interior. 3º. SUS DIVISIONES: a. Cerebro Anterior: 1º. Cerebro (propiamente dicho). 2º. Diencéfalo: Tálamo, Hipotálamo, Hipófisis. b. Mesencéfalo. c. Cerebro Posterior: Cerebelo, Protuberancia y Bulbo. 4º. EL CEREBRO:      a. IMÁGENES EXTERIORES. Hemisferios Cerebrales. Circunvoluciones . Fisuras y Surcos. Lóbulos Cerebrales.      b. IMÁGENES EN UN CORTE SAGITAL.      c. IMÁGENES EN UN CORTE HORIZONTAL.  El Lóbulo de la ínsula.      d. CORTEZA CEREBRAL: Estructura interna.  CORTE HORIZONTAL. Sustancia Gris.Sustancia Blanca.      e. AREAS FUNCIONALES DE LA CORTEZA CEREBRAL. 1º. Área Motora: corteza motora; corteza promotora y área de Broca. Centro del Lenguaje. 2º. Área Sensitiva: SOMESTÉSICA Primaria y Secundaria. 3º. Área Visual. Primaria y Secundaria 5º. LOS GANGLIOS DE LA BASE DEL CEREBRO: Núcleos nerviosos. Núcleo Caudado. Putamen y Globus Pálido. Localización en la masa cerebral. Relación anatómica con el Tálamo. 6º. LA CÁPSULA INTERNA: Relación funcional entre: la Corteza. Regiones Inferiores del encéfalo y la Médula Espinal. 7º. LOS VENTRÍCULOS LATERALES: Relación anatómica con el Núcleo Caudado. Vista en corte coronal del: núcleo caudado, cápsula interna, putamen y globus pálido. Relación con los Ventrículos Laterales (de contenido líquido). 8º. FUNCIÓN DE LOS GANGLIOS DE LA BASE. Actividades motoras groseras no controladas. Diferencia funcional en el control motor entre los Ganglios de la Base y la Corteza Cerebral. Coordinación motora. 9º. SUSTANCIA BLANCA. Tractos de Fibras. Cuerpo Calloso. Radiaciones Ópticas. Cápsula Interna.

10º. DIENCÉFALO. Delimitaciones. Relación anatómica con los ventrículos y el Mesencéfalo. TÁLAMO Conexión entre la Médula y la Corteza Cerebral. tráfico de señales sensitivas somestésicas, visuales, auditivas y señales motoras del control muscular del cerebelo, ganglios basales y corteza motora. HIPOTÁLAMO. Ubicación. Control de las funciones del organismo. Citar algunos núcleos y sus funciones. Relación del Hipotálamo con el Sistema Nervioso Simpático. Hormonas Liberadoras. HIPÓFISIS. Las hormonas hipofisarias. Control del metabolismo. Funciones de las Glándulas Sexuales. 11º. SISTEMA LÍMBICO. Estructura. Función. Partes: Amígdala. 12º. BULBO RAQUÍDEO. Ubicación en el tallo encefálico. Características anatómicas de la cara anterior. Columnas longitudinales. Pirámides. Fibras corticoespinales, (función). Decusación de las pirámides. Control cruzado de la corteza. Oliva (su ubicación). Núcleo olivar inferior. Otras estructuras interna del bulbo: Núcleos de los Nervios Craneanos. 13º. LA FORMACÓN RETICULAR. Algunas áreas especiales de la formación reticular en el Bulbo y la Protuberancia:       a) Centro Vasomotor (función)       b) Centro Respiratorio (función). 14º. MÉDULA ESPINAL Vértebras. Agujero intervertebrtal. Ensanchamiento de la médula Cervical y Lumbar. Cola de Caballo. Estructura de la Médula Espinal. Sustancia Gris. Sustancia Blanca. Cuerpos Celulares. Comisura gris. Comisura blanca. Tractos de fibras. Astas Anteriores. Señales: Motoneurona. Astas Laterales. Fibras Autónomas. Astas Posteriores. Neuronas que Reciben señales Sensitivas de los nervios espinales. Nervio Espinal. Conexiones de los nervios espinales con la médula espinal. Raíz dorsal (sensitiva) y ventral (motora). Filamentos radiculares. Ganglio de la raíz dorsal. Funciones de la Médula Espinal.       a) transmisión de señales de la periferia al encéfalo y viceversa.        b) integrar algunas actividades motoras: reflejo de la retirada. La Neurona  La Neurona Fig1 es la unidad básica del sistema nervioso; es la base de todas las nociones anatómicas, fisiológicas y patológicas. Consta de un cuerpo o soma y sus prolongaciones.Fig3 Fig5 Cada neurona se comunica con otra a través de sinapsis, las cuales facilitan el paso de los impulsos nerviosos. Las neuronas tienen un alto grado de diferenciación celular y una gran excitabilidad y conductibilidad. SOMA: El cuerpo neuronal o soma Fig2 suele ser poligonal o triangular en las motoneuronas o las células piramidales de la corteza cerebral, Fig4 en cambio, los somas de las neuronas de los ganglios de la raíz posterior suelen ser redondos y con una única prolongación. El núcleo neuronal Fig2 suele ser grande, ovoideo o esférico, con un solo nucléolo y escasa heterocromatina. En las grandes neuronas la eucromatina es poco tingible por lo que el núcleo presenta un aspecto pálido y vesiculoso. Por otra parte, las neuronas pequeñas que son más abundantes, presentan una cromatina más condensada. El carioplasma y membrana nuclear son similares a las de otras células. El citoplasma neuronal Fig14 es abundante en organelos, elementos del citoesqueleto e inclusiones dispuestos concéntricamente alrededor del núcleo de posición central. Se observan unas acumulaciones muy basófilas que se denominan cuerpos de Nissl, los cuales corresponden a retículo endoplásmico rugoso (RER) ordenado paralelamente y que se distribuyen con grandes variaciones en los diferentes tipos de neuronas. Además de los ribosomas asociados al RER, existen polirribosomas libres en el citoplasma. En las dendritas también hay RER en forma de túbulos ramificados, sin embargo, en la zona del como axonal y en el propio axón no se observa sino más que retículo endoplásmico liso (REL). Los cuerpos de Nissl varían mucho en diferentes situaciones fisiológicas y patológicas como la lesión axonal. El REL no es tan abundante como el RER y su distribución es uniforme tanto en el pericarion, dendritas y axón. Sus funciones son variadas aunque no muy bien identificadas: 1) contienen calcio y proteínas, por lo que podrían constituir una vía de distribución de estos elementos 2) podrían originar vesículas de transporte y vesículas sinápticas como ocurre en el Golgi trans. En todas las neuronas, el complejo de Golgi es muy prominente dada su situación de células productoras de gran cantidad proteínas. Aparece como una trama laxa perinuclear formada de pilas ramificadas de cisternas planas rodeadas de pequeñas vesículas. Las pilas de cisternas están unidas por túbulos. Su función es similar a la que cumple en otros tipos celulares: 1) Producción de lisosomas y componentes del plasmalema principalmente en neuronas neurosecretoras 2) síntesis de componentes de las vesículas sinápticas 3) concentración y modificación de proteínas provenientes del RER 4) Producción de neurotransmisores o enzimas para su producción en el terminal axonal en células principalmente secretoras de neurotransmisores. Las neuronas poseen un gran número de mitocondrias dispersas en el citoplasma. Pueden tener forma de bastón o filamento y son más delgadas que las de otras células. Las dendritas y axón también poseen mitocondrias: En el axón las mitocondrias se disponen en intervalos regulares y son muy abundantes en las terminales axonales. Las crestas mitocondriales no sólo se disponen transversalmente sino también paralelamente a su eje longitudinal. Se han detectado desplazamientos de mitocondrias a través microtúbulos entre el pericarion y sus prolongaciones. A diferencia de la mayoría de las células del organismo,  las neuronas carecen de capacidad de almacenamiento de energía, por tanto, necesitan un aporte constante de glucosa y oxígeno circulante. Esto explica las consecuencias graves que tiene una disminución considerable del flujo sanguíneo cerebral. En las neuronas adultas es frecuente encontrar un único centríolo asociado al cuerpo basal de un cilio que se considera vestigial. Este cilio presenta una disposición 9+0 y en su parte distal 8+1, en vez de la típica disposición 9+2 de un cilio activo. En algunas neuronas de la sustancia negra, núcleo dorsal del vago, locus coeruleus, y ganglios simpáticos y de la raíz posterior se observan unos gránulos de color negro o pardo oscuro compuestos de melanina y de función desconocida. Por otra parte, algunas neuronas presentan gránulos dispersos de color marrón amarillento y forma irregular formados de lipofuscina. Estos gránulos son cúmulos de residuos insolubles de la actividad enzimática lisosomal y son típicos en neuronas envejecidas. Su cantidad aumenta con el tiempo e incluso llegan a desplazar al núcleo, alterando la función neuronal. El hierro conforma otro pigmento que aumenta con la edad en algunos grupos neuronales como el globus pallidus y sustancia negra. En todo el SNC se han detectado diferentes tipos de gránulos secretores, los cuales varían en tamaño y tipo  de contenido; por ejemplo, las catecolaminas están en vesículas de 80 a 120 nm. con una región central densa. El citoesqueleto de las neuronas es muy importante en el soporte de organelos y en la mantención de la configuración y función celular. La impregnación argéntica permite ver en el pericarion neuronal un conjunto de elementos fibrilares de 2 micrones de diámetro denominados neurofibrillas, las cuales forman una trama entre los organelos y se extienden hasta las prolongaciones de la neurona. Lo más probable es que las neurofibrillas sean haces formados de neurofilamentos (10 nm. de diámetro). Estos últimos son proteínas de la familia de las citoqueratinas y tienen semejanza con los filamentos intermedios de otros tipos celulares. Están compuestos por pequeños filamentos trenzados entre sí formando heterodímeros; cuatro dímeros forman un protofilamento, dos protofilamentos forman una protofibrilla y dos protofibrillas enrolladas forman un neurofilamento. En un corte transversal el neurofilamento aparece como un pequeño túbulo de pared gruesa y una región central clara. En la enfermedad de Alzheimer, las proteínas de los neurofilamentos se modifican, lo que origina los típicos ovillos de degeneración neurofibrilar. Los microfilamentos (3 a 5 nm. de diámetro) están compuestos de dos bandas de actina G polimerizada en espiral. La gran parte de la actina se une al plasmalema mediante la fodrina. Los microtúbulos neuronales (20 a 28 nm. de diámetro) no difieren a los de otras células, aunque sí difieren las proteínas asociadas a ellos (MAP-1, MAP-2, MAP-3), las cuales facilitan el ensamble y dan estabilidad a los microtúbulos. Los microtúbulos son importantes en el transporte de vesículas y organelos en el pericarion y axón. Modifican la forma celular al cambiar su longitud por depolimerización o polimerización, o por adición de nuevos microtúbulos. PROLONGACIONES: Fig1, Fig3, Fig12 En la mayoría de las neuronas existen dos tipos de prolongaciones: las dendritas y el axón (cilindroeje). Ellas son un elemento notable de las neuronas y cumplen la importante función de permitir la comunicación entre las distintas células, o sea, recibir, transmitir e integrar las señales. Sus dimensiones son muy variables, al igual que sus patrones de ramificación. El conjunto de axones, dendritas y procesos gliales organizados funcionalmente y que al microscopio se observan como una trama de prolongaciones se denomina neuropilo. Las Dendritas: Desde el cuerpo neuronal se originan múltiples dendritas, las cuales constituyen la mayor superficie encargada de la recepción de señales; en menor grado lo hacen el cuerpo celular y el cono axonal. A medida que se alejan de su origen en el pericarion, las dendritas se hacen más delgadas. Suelen ser cortas, llegando sólo a las proximidades del soma; su número y longitud no se relaciona con el tamaño del soma. Se bifurcan en ángulos agudos y originan ramas primarias, secundarias, terciarias, etc. con patrones de ramificación que pueden ser simples o muy complejos pero siempre típicos para cada tipo neuronal. En la superficie de las dendritas se observan pequeñas proyecciones que se denominan espinas dendríticas y que le confieren un aspecto espinoso. En ellas se realiza el contacto sináptico con otras neuronas y ocurre cierto grado de control de entrada de señales. En general, no hay un límite definido entre el contenido del pericarion y el de las dendritas. Mientras el complejo de Golgi permanece cerca del núcleo, los ribosomas, RER, REL, mitocondrias, microtúbulos y neurofilamentos se encuentran en las dendritas, especialmente en sus bases. Al alejarse del soma, los microtúbulos son más prominentes y disminuye el número de neurofilamentos. También disminuye el número de organelos, exceptuando las mitocondrias que son muy abundantes especialmente en las pequeñas ramificaciones. El grado de ramificación dendrítica y el número de espinas se relacionan directamente con la facultad para la integración de mensajes de entrada. Los impulsos nerviosos que llegan a la membrana dendrítica pueden tanto excitar o inhibir la actividad eléctrica local, de modo que el potencial de membrana se aleja o acerca del umbral que genera un impulso nervioso en una determinada neurona. A diferencia del axón que se rige por la ley del todo o nada, la dendrita depende de cambios graduales y locales en el potencial eléctrico (potenciales electrotónicos). Tal es la capacidad de adaptación neuronal que unas pocas dendritas también pueden transmitir señales y establecer sinapsis dendrodendríticas que influyen en la actividad de dendritas vecinas. El Axón: Los axones son prolongaciones del cuerpo neuronal cuya función esencial es la conducción de los estímulos a otras neuronas o células. Se origina en una prolongación cónica del pericarion denominada cono axonal. En general, el axón es más largo y delgado que las dendritas de la misma neurona. El axoplasma consta de REL, microtúbulos, neurofilamentos y mitocondrias que se disponen en intervalos regulares y muy abundantes en las terminales axonales; no se observan cuerpos de Nissl. El segmento inicial es la porción axonal que está entre el ápice del cono axonal y el comienzo de la vaina de mielina. En esta región, el plasmalema es sostenido por un material electrón-denso ignorado. En axones mielínicos, esta misma situación se presenta en los nodos de Ranvier. El segmento inicial es el sitio donde se genera el potencial de acción en el axón, por lo que suele denominarse también "zona de gatillo". Cabe recordarse además que a nivel de cono axonal y dendritas primarias ocurren importantes procesos inhibitorios esenciales en la regulación de las motoneuronas. Los microtúbulos y neurofilamentos presentes en el cono axonal prosiguen también hacia el axón, de modo que estos elementos son la plataforma para el sistema de transporte axonal, es decir, el movimiento de moléculas desde el soma al axón y viceversa. Este mecanismo es esencial ya que el axón no cuenta con una maquinaria de síntesis. El transporteanterógrado es desde el pericarion hasta la terminal axonal, y el transporte retrógrado es desde la terminal axonal al pericarion. A la vez, existe un transporte anterógrado rápido (transporte de organelos, por ejemplo) y lento (transporte de citosol). Los microtúbulos son esenciales en el alargamiento del axón durante el desarrollo del SNC ya que, al estar formados de dinamina, son capaces de reaccionar con ATP y algunos cofactores que desencadenan el deslizamiento de unos sobre otros y la sobreposición de microtúbulos de manera tal que hay un avance concreto del cono de crecimiento axonal. Una vez que el axón alcanza su célula blanco, comienza una segunda fase de engrosamiento del axón, lo cual es muy importante ya que éste determina la velocidad de conducción. Es posible que el engrosamiento axonal sea causa de un aumento considerable de los neurofilamentos. Un axón mielínico es aquel recubierto por una vaina de mielina. Este material no conforma parte del axón, sino que es una capa circundante de origen glial. La vaina de mielina es determinante de la velocidad de propagación de los impulsos nerviosos, de manera que los axones mielínicos conducen a mayores velocidades que los amielínicos. A lo largo del axón pueden originarse colaterales axonales desde los nodos de Ranvier, que a diferencia de como ocurre en las dendritas, forman ángulos rectos. Pueden llegar a formar sistemas tan ramificados y complejos que superan al árbol dendrítico y son capaces de contactar con muchas neuronas. Esto permite que una neurona se comunique con muchas neuronas a la vez, lo que origina una multiplicación anatómica (de vías) y fisiológica (de información): este es el principio de divergencia. Por otra parte, terminales y colaterales axonales de varias neuronas pueden contactar con un cuerpo neuronal, de manera que ocurre una sumación espacial (principio de convergencia). Sistema de Transporte Axonal: Muchas de las sustancias requeridas en el axón y dendritas son sintetizadas en el cuerpo neuronal y deben ser transportados a estos lugares debido a la inexistencia de una maquinaria de síntesis adecuada. La función de transporte de moléculas desde el soma al axón y viceversa se denomina transporte axonal o flujo axoplásmico. Este sistema también es muy eficiente en la comunicación intercelular, transmisión de señales y  funciones tróficas con neuronas o células efectoras. El transporte en dirección a la terminal axonal se denomina anterógrado y es mediado por kinesina. El transporte en dirección al cuerpo celular se denomina retrógrado y es mediado por dineína. Existen además dos componentes activos respecto a la velocidad de transporte: Sistema de transporte lento de tipo anterógrado; alcanza velocidades entre 0,2 a 5 mm. por día. Este sistema transporta proteínas y moléculas para renovar el citosol o incrementarlo durante el desarrollo o regeneración. Sistema de transporte rápido de tipo anterógrado y retrógrado; alcanza velocidades entre 20 y 400 mm. por día. El sistema anterógrado rápido transporta organelos membranosos, componentes de la membrana celular, mitocondrias y vesículas con péptidos precursores de neurotransmisores o proteínas. El sistema retrógrado rápido transporta residuos hacia los lisosomas, factores de crecimiento y otras moléculas. Los microtúbulos son los elementos motores que participan en el transporte rápido (microtúbulo-dependiente). El ATP y el calcio son esenciales para el proceso. El flujo axoplásmico es muy importante para mantener la integridad de todas las regiones de la célula nerviosa. 1) permite la sustitución de proteínas catabolizadas en el axón 2) transporta las enzimas para la síntesis de neurotransmisores en las terminales axonales 3) facilita el movimiento de los precursores de las moléculas del citoesqueleto 4) permite la existencia de un mecanismo de retroalimentación desde la periferia al cuerpo neuronal, de manera de controlar los procesos de síntesis 6) la bidireccionalidad del sistema permite que exista un mecanismo homeostático que equilibra la cantidad de moléculas que se mueven hacia el axón o desde el axón 7) un punto débil del sistema es que el transporte retrógrado permite el desplazamiento hacia el soma de la toxina del tétanos o de virus neurotrópicos como el herpes simple, virus de la rabia y poliomielitis 8) últimamente los anatomistas usan el transporte retrógrado para ubicar los cuerpos celulares: partículas de la enzima peroxidasa de rábano son captadas por las terminales axonales y avanzan hasta el soma, donde pueden identificarse con reacción histoquímica para esta enzima. Las vías neuronales pueden determinarse mediante aminoácidos marcados radiactivamente que se muevan por transporte anterógrado hacia la terminal axonal.