miércoles, 27 de abril de 2016

Neuroanatomía

hemisferios y corteza cerebral
HEMISFERIOS CEREBRALES
    Los hemisferios cerebrales constituyen la región más voluminosa del sistema nervioso, en conjunto tienen forma ovoidea, siendo más redondeados en el extremo anterior. Ellos están separados por una profunda cisura interhemisférica la que contiene la hoz del cerebro que es una dependencia de la duramadre. En la superficie de los hemisferios se describen las circunvoluciones o giros, separados por los surcos y cisuras. Cada hemisferio está subdividido en lóbulos. Estos son los lóbulos frontales, parietales, temporales, occipitales y de la ínsula. El lóbulo frontal es el más anterior, está separado del parietal, por la cisura central. La cara lateral y superior de este lóbulo tiene tres surcos que delimitan cuatro circunvoluciones. El surco precentral es paralelo a la cisura central y delimita con esta la circunvolución precentral. Los surcos frontales superior e inferior, delimitan las circunvoluciones frontal superior, media e inferior.  En la cara inferior o superficie orbital del lóbulo frontal se describen los surcos: olfatorio, lateral, medial y orbital transverso. Estos delimitan las circunvoluciones: recta, orbital medial, orbital posterior, orbita anterior y orbital lateral. En la cara medial este lóbulo presenta la circunvolución frontal superior y entre ésta y el cuerpo calloso encontramos la circunvolución cingulada, separada por la cisura calloso marginal. En la zona anterior del cuerpo calloso y por debajo del rostrum se localiza la circunvolución subcallosa que se considera área olfativa primaria. También es posible localizar en esta cara el lobulillo paracentral en relación al extremo superior de la cisura central.
En el lóbulo frontal se describen el área motora primaria (4), el área motora secundaria (43), el área motora suplementaria, la corteza premotora (6 y 8), el área prefrontal (9 a 12), el área del lenguaje hablado de Broca (44, 45) Todas estas áreas participan en una variedad de funciones tales como iniciar movimientos voluntarios, conductas emotivas y de memoria de larga duración, producción de lenguaje hablado etc.
El lóbulo parietal se localiza por detrás de la cisura central y sobre la cisura lateral. Hacia posterior su límite es la proyección de la cisura parieto-occipital. Este lóbulo contiene los surcos postcentral e intraparietal, los que delimitan: la circunvolución postcentral y los lobulillos parietal superior y parietal inferior. En este último se describen las circunvoluciones supramarginal en relación a la cisura lateral y la circunvolución angular en relación al extremo posterior del surco temporal superior. En el lóbulo parietal se encuentran el área sensitiva primaria (áreas 1,2,3 ), parte del área sensitiva secundaria y las áreas asociativas 5 y 7 del lobulillo parietal superior. Tambien están el área 40 en la circunvolución supramarginal.  Se sabe que una lesión de esta última área produce agnosia táctil ( Incapacidad de reconocer objetos familiares por medio del tacto) . El lóbulo temporal se encuentra por debajo de la cisura lateral y por delante de la proyección de la cisura parieto-occipital. En este lóbulo se describen las circunvoluciones temporales superior, media e inferior, separadas por los surcos temporales superior e inferior. Las áreas funcionales que se describen en este lóbulo son el área auditiva primaria ( 41) el área auditiva secundaria (42), una área olfativa en el uncus y áreas asociativas superiores.
El lóbulo occipital se encuentra posterior a la cisura parieto-occipital. En la cara externa o lateral se describen las circunvoluciones occipital superior e inferior separadas por el surco occipital lateral. También se encuentra aquí el surco lunatus. Por la cara medial este lóbulo presenta la cisura calcarina, alrededor de la que se encuentra el área visual primaria (17), en las circunvoluciones pericalcarinas superior e inferior. Las áreas visuales asociativas corresponden a las áreas 18 y 19, las cuales rodean al área 17.
En la cara inferior de la región media y posterior del cerebro se encuentran las circunvoluciones parahipocampal en cuyo extremo anterior y medialmente se localiza el uncus. Hacia lateral está el surco colateral que separa de la circunvolución témporo-occipital medial. Por último el lóbulo de la ínsula se encuentra oculto en el fondo de la cisura lateral. Este lóbulo tiene varias circunvoluciones cuya estimulación produce respuestas de tipo visceral.

CORTEZA CEREBRAL
    La corteza cerebral es un manto de sustancia gris que cubre los hemisferios y cuya manifestación externa corresponde a las circunvoluciones. En la corteza cerebral existen intrincados circuitos neuronianos que son responsables de la capacidad de analizar, interpretar, y almacenar, la información que a ella llega. Toda esta información nos permite tener la percepción de lo que sucede a nuestro alrededor. Por lo tanto la corteza es la estructura donde se realizan las funciones cerebrales superiores del individuo y representa aproximadamente el 40 % del peso total del cerebro. La corteza cerebral se clasifica en tres tipos estructuralmente diferentes. Por un lado está la denominada arquicorteza, que se considera filogenéticamente muy antigua y que en el hombre está representada por el hipocampo y giro dentado. Esta corteza tiene tres capas que son: 1) capa molecular, 2) la capa piramidal y 3) la capa polimorfa.
Otro tipo de corteza es la paleocorteza que tiene cuatro capas y que en el hombre está representada por el subiculum área vecina a la circunvolución parahipocampal ,el uncus y la sustancia perforada anterior. Por último está la neocorteza que ocupa la mayoría de la superficie que se observa en el cerebro. El grosor de esta neocorteza varía entre 4 mm en la circunvolución precentral a alrededor de 1,5 mm en el área 17 ( profundidad de la cisura calcarina). Siguiendo criterios de citoarquitectura la corteza cerebral ha sido dividida en variadas regiones. La división en 47 áreas, propuesta por Brodmann es la más difundida y utilizada y es la que mencionamos en el presente capítulo.
Organización horizontal.
La neocorteza está constituida por seis láminas o capas horizontales, numeradas desde la superficie hacia la profundidad. Ellas son:
1) Capa molecular o plexiforme. Esta capa es la más superficial, contiene principalmente fibras nerviosas que derivan de las dendritas apicales de las neuronas piramidales subyacentes y de los axones de las neuronas piramidales invertidas, también llegan aquí algunos axones provenientes del tálamo y de fibras comisurales. Se pueden encontrar unas pocas neuronas horizontales de Cajal.
2) Capa granular externa, constituida por una gran cantidad de neuronas estrelladas o granulares y pequeñas neuronas piramidales. Las dendritas de estas neuronas terminan en la capa molecular mientras que sus axones se dirigen a las capas más profundas y algunos pasan a la sustancia blanca.
3) Capa piramidal externa, formada por neuronas piramidales de tamaño mediano y grande. Las dendritas de estas neuronas terminan en la capa molecular mientras que sus axones se dirigen a las capas más profundas proyectándose luego hacia otras áreas corticales, especialmente del hemisferio del lado opuesto.
4) Capa granular interna formada por neuronas estrelladas distribuidas en forma muy compacta. En esta capa existe también una concentración de fibras  horizontales conocidas como banda externa de Baillarger. En esta capa terminan las proyecciones de los núcleos talámicos.
5) Capa piramidal interna formada por grandes neuronas piramidales algunas neuronas estrelladas y pirámides invertidas o neuronas de Martinotti . Aquí también existe una banda de fibras conocida como banda interna de Baillarger. En la corteza motora primaria existen neuronas piramidales gigantes que reciben el nombre de neuronas de Betz. Estas dan origen aproximadamente al 3% del haz corticoespinal.
6) Capa multiforme formada por neuronas de variadas formas. Entre ellas están las neuronas fusiformes, piramidales modificadas, neuronas de Martinotti.
En general se puede decir que las capas 1, 2 y 3 funcionan fundamentalmente como asociación intracortical , mientras que la capa 4 recibe la mayoría de las proyecciones específicas del tálamo. Las capas 5 y 6 son fundamentalmente las capas eferentes de la corteza. De ellas se originan las proyecciones hacia : a) otras áreas corticales del mismo hemisferio, b) otras áreas corticales del hemisferio del lado opuesto, y c) núcleos subcorticales del encéfalo y astas anteriores de médula espinal.
Organización columnar vertical 
Numerosos estudios han demostrado que la corteza funciona en verdaderos módulos de columnas verticales que analizan aspectos diversos de la información que llega a la corteza. Esta organización columnar vertical es difícil de visualizar morfológicamente. Fibras de asociación Las fibras de asociación corresponden a axones de neuronas que proyectan a otras áreas corticales tanto ipsi como contralateralmente. Algunas de estas fibras conectan circunvoluciones vecinas, o áreas adyacentes de la misma circunvolución. Estas fibras cortas de asociación pueden proyectarse sin salir de la corteza ( son intracorticales), otras de hecho salen a la sustancia blanca (sub corticales) para luego llegar al sitio de destino. Existen también largos fascículos de asociación para conectar áreas mas lejanas. Entre éstos estan los conocidos fascículos : longitudinal superior, , arqueado, occipitofrontal inferior, longitudinal inferior , uncinado, occipital vertical.
Existe otro grupo de fibras de asociación que conectan ambos hemisferios recíprocamente. Estas son las fibras comisurales, entre ellas tenemos aquellas que forman el cuerpo calloso,(comisura neocortical) el fórnix, (comisura de la arquicorteza) y la comisura blanca anterior. (comisura de la paleocorteza)
Fibras de proyección
Estas fibras incluyen tanto fibras que se originan en la corteza cerebral y que se dirigen a estructuras subcorticales, como aquellas que se originan en estructuras sub corticales y terminan en la corteza cerebral. Las fibras de proyección corticofugas se dirigen al tálamo, cuerpo estriado, hipotálamo, sustancia negra, núcleo rojo, formación reticular, colículos, núcleo dentado, núcleos motores del tronco encefálico y médula espinal. Estas fibras de proyección transcurren por la cápsula interna, la cápsula externa y los pedúnculos cerebrales.
Cápsula interna
Es la principal estructura de sustancia blanca del cerebro, que contiene las fibras de proyección. Tiene la forma de un abanico el que en un corte horizontal muestra claramente las regiones que se distinguen en ella, estas son el brazo anterior, la rodilla y el brazo posterior. El brazo anterior contiene las fibras del lóbulo frontal hacia : a) tálamo (núcleo dorso-mediano) y viceversa, b) desde corteza cingulada a núcleo anterior del tálamo y viceversa, c) núcleos pontinos, d) hipotálamo, e) cuerpo estriado (cabeza n. caudado). La rodilla de la cápsula interna contiene las fibras: a) córtico-nucleares, b ) algunas fibras córtico-reticulares y c) fibras tálamo-corticales hacia corteza motora y premotora. El brazo posterior de la cápsula interna contiene: a) via córtico espinal, ordenada somatotópicamente (miembro superior representado en la zona anterior, tronco en la zona media y miembro inferior representado en la zona posterior), b) vía córtico rubral, c) la radiación talámica superior (hacia la corteza parietal ), d) radiación talámica posterior que compromete al núcleo pulvinar. Por último las porciones e) retrolenticular y f) sublenticular de la cápsula interna proyectan hacia las cortezas visual primaria y auditiva primaria respectivamente.

ASPECTOS FUNCIONALES DE LA CORTEZA
Areas sensitivas.
La corteza somatosensorial primaria incluye la circunvolución postcentral y su extensión medial en el lobulillo paracentral (áreas 1,2 y 3). Recibe las proyecciones del núcleo ventral posterior del tálamo ordenadas somatotópicamente, es decir el homúnculo sensitivo tiene la cabeza representada en la región ventral cerca de la cisura lateral, luego el miembro superior, el tronco y el miembro inferior hacia el lobulillo paracentral. La representación tiene diferente tamaño, siendo más grande para la cara, la lengua y la mano. El área sensitiva secundaria, se localiza en el extremo inferior de la circunvolución postcentral, también está somatotópicamente organizada respecto a las modalidades de tacto, sentido de posición, presión y dolor. La información somatosensorial es procesada luego en áreas de asociación del lobulillo parietal superior (áreas 5 y 7) y el giro supramarginal (área 40). En estos niveles se produce la integración de la información lo que permite la percepción de la forma, textura, tamaño, y la identificación de un objeto al tocarlo con las manos. Estas áreas tienen abundantes y desarrolladas conexiones recíprocas con el pulvinar del tálamo. Las lesiones del área 40 producen agnosia táctil.
La corteza visual primaria corresponde como se mencionó anteriormente a las circunvoluciones pericalcarinas superior e inferior (área 17). Estas reciben la radiación óptica del núcleo geniculado lateral del tálamo. La función principal de estas áreas es fusionar la información que viene de ambos ojos ( visión binocular) y analizar la información respecto de la orientación de los estímulos en el campo visual. En estas áreas existen neuronas detectoras de líneas rectas con cierta orientación en el espacio. La corteza visual secundaria o extraestriada corresponde a las áreas 18 y 19. además existen otras áreas de asociación como la circunvolución angular, corteza del lóbulo temporal (20 y 21), que analizan aspectos más complejos de la información. La lesión del área 17 produce ceguera completa de una zona del campo visual cuya extensión dependerá del tamaño del área lesionada. Por otro lado se sabe que la lesión de la circunvolución angular del hemisferio dominante produce en el individuo la incapacidad para comprender los símbolos y expresarse a través de ellos. Esta área es fundamental para la comprensión de una imagen visual.
La corteza auditiva primaria se localiza en las circunvoluciones transversas (Heschl) de la corteza temporal( área 41). En esta área termina la radiación auditiva proveniente del núcleo geniculado medial del tálamo la que está tonotópicamente organizada. En esta área los tonos graves están representados lateralmente en la corteza mientras que los tonos agudos están representados en la zona medial. La función de esta área es detectar los cambios de frecuencia y de localización de la fuente sonora. Luego la información de dirige al área auditiva secundaria (área 42), donde sigue procesándose la información auditiva. Luego la información pasa a una área asociativa superior (área 22) la que es fundamental para interpretar los sonidos asociados a la comprensión del lenguaje hablado. Por lo tanto una lesión del área 22 hace que el paciente escuche sin dificultad una conversación pero no entiende lo que en ella se dice, ésta es una afasia auditiva receptiva.
La corteza del polo temporal ha sido llamada corteza psíquica por el hecho de que al estimularla experimentalmente se evocan recuerdos relacionados con experiencia vividas anteriormente. Por ejemplo se pueden obtener recuerdos de objetos que se han visto o de música que se ha escuchado. También se pueden obtener alucinaciones visuales y auditivas o ilusiones similares a lo visto, sentido u oído en la experiencia cotidiana. Pueden surgir también sentimientos de temor. Por ejemplo pacientes con tumores del lóbulo temporal suelen tener alucinaciones auditivas y visuales en las que ven escenas que parecen reales de personas que no están presentes o escuchan sonidos que no existen. El paciente suele tener conciencia de sus alucinaciones y por lo tanto puede expresar sentimientos de temor.
Areas motoras.
La corteza motora primaria se localiza en la circunvolución precentral. La estimulación eléctrica directa de ella produce movimientos de los músculos esqueléticos. Este procedimiento ha permitido saber que existe una representación de los músculos del cuerpo humano en la circunvolución precentral somatotópicamente organizada. En ésta, la cabeza está representada en la zona inferior, luego está el miembro superior, el tronco y por último el miembro inferior en el lobulillo paracentral. El área de corteza dedicada a cada región mencionada es proporcional a la delicadeza del control fino del movimiento realizado por cada parte del cuerpo. La lesión de la corteza motora primaria produce marcada paresia contralateral , flacidez, reflejos tendinosos exagerados y signo de Babinski positivo. La corteza motora primaria participa en la iniciación del movimiento voluntario, siendo muy destacada la acción y control que ejerce sobre los músculos distales de las extremidades contralaterales. Simultáneamente la corteza motora suplementaria tiene una importante función en la programación de patrones de secuencias de movimientos que comprometen a todo el organismo.
La corteza prefrontal o del polo frontal( 9, 10, 11 y 12) esta muy desarrollada en el hombre. Esta corteza tiene extensas conexiones recíprocas con el núcleo dorsomediano del tálamo y con otras áreas corticales del sistema límbico e hipotálamo. La lesión bilateral de esta corteza produce cambios permanentes en la personalidad del individuo. Este se vuelve menos excitable y menos creativo, desaparecen las inhibiciones. Un individuo que era ordenado, limpio y cuidadoso se transforma en lo contrario, desordenado, sucio y descuidado. Durante un tiempo se practicó la lobotomía ( desconexión bilateral del polo frontal en paciente con dolor insoportable). Lo que pasaba realmente era que la angustia asociada a la percepción del dolor se liberaba, por lo tanto la parte afectiva asociada al dolor desaparece, el dolor sigue pero el paciente le otorga poca importancia o lo ignora debido a que los sentimientos asociados con la intensidad del dolor se pierden.
Dominancia cerebral.
El examen morfológico de los hemisferios cerebrales muestra que ellos son muy parecidos. Sin embargo, es sabido que la actividad nerviosa en relación a determinadas destrezas es predominante en un hemisferio respecto del otro. Por ejemplo la capacidad de generar lenguaje hablado es realizada por un hemisferio que se dice que es dominante. Por otro lado la capacidad de percepción espacial, de reconocimiento de rostros y expresión musical son realizadas por el hemisferio no dominante. Se estima que el 90% de las personas adultas son diestras, por lo tanto su hemisferio dominante en la tarea de escribir es el izquierdo. Cifra similar se reporta para la producción de lenguaje hablado. Trabajos realizados en neonatos han demostrado que el número de axones del haz córtico-espinal es mayor en el lado izquierdo (antes de decusarse) , lo que explicaría la dominancia del hemisferio izquierdo. Otros investigadores han demostrado que el área del lenguaje en la corteza cerebral adulta es más grande en el lado izquierdo que en el derecho. Se cree que en el neonato ambos hemisferios (en relación al lenguaje) tienen capacidades similares y que durante la infancia uno de los hemisferios va predominado sobre el otro. Esto explicaría porque un niño de 5 años con una lesión del hemisferio dominante puede aprender a usar su mano izquierda eficientemente y hablar bien cuando es adulto. Esto no es posible si la lesión ocurre en un adulto.

Los hemisferios cerebrales forman la mayor parte del encéfalo y están separados por una misma cisura sagital profunda en la línea media: la cisura longitudinal del cerebro. La cisura contiene un pliegue de la duramadre y las arterias cerebrales anteriores. En la profundidad de la cisura, una gran comisura: el cuerpo calloso, conecta los dos hemisferios a través de la línea media.
Para aumentar el área de la superficie de la corteza cerebral al máximo, la superficie de cada hemisferio cerebral forma pliegues o circunvoluciones que están separadas por surcos o cisuras. Para facilitar la descripción se acostumbra a dividir cada hemisferio en lóbulos que se denominan de acuerdo a los huesos craneanos debajo de los cuales se ubican. Los surcos central y parietoccipital; lateral y calcarino son limites utilizados para la división de los hemisferios cerebrales en lóbulos frontales, parietales, temporales y occipitales.
El lóbulo frontal ocupa el área anterior al surco central y superior al surco lateral. El lóbulo parietal se ubica por detrás del surco central y por arriba del surco lateral. El lóbulo occipital se ubica por debajo del surco parietoccipital. Por debajo del surco lateral se ubica el lóbulo temporal. Los extremos de cada hemisferio se denominan a menudo polos frontal, occipital y temporal.
Dentro de cada hemisferio hay un centro de sustancia blanca que contiene varias masas grandes de sustancia gris, los núcleos o ganglios de la base. Un conjunto de fibras nerviosas (abanico) denominado corona radiada converge en los núcleos de la base y pasa entre ellos como la cápsula interna. La cavidad presente dentro de cada hemisferio se denomina ventrículo lateral. Los ventrículos laterales se comunican con el tercer ventrículo a través de los agujeros interventriculares.
Al contrario de la médula espinal, el encéfalo está compuesto por un centro de sustancia blanca rodeado por una cobertura exterior de sustancia gris. Sin embargo algunas masas importantes de sustancia gris se ubican profundamente dentro la sustancia blanca. Dentro del cerebelo, los núcleos cerebelosos de ustsancia gris y dentro del cerebro los núcleos talámicos, caudado y lenticular de sustancia gris.
La sustancia blanca situada por debajo de la corteza está formada por axones mielinizados que se extienden en tres direcciones principales:
  1. Fibras de asociación: que conectan y transmiten los impulsos nerviosos entre las circunvoluciones del mismo hemisferio.
  2. Fibras comisurales: transmiten los impulsos nervioso entre circunvoluciones de un hemisferio cerebral al hemisferio cerebral opuesto. (cuerpo calloso, comisura anterior, comisura posterior).
  3. Fibras de proyección: (fascículos ascendentes y descendentes) transmiten impulsos desde el cerebro y otras zonas del encéfalo hacia la médula espinal y viceversa. (cápsula interna).

La corteza cerebral forma un revestimiento completo del hemisferio cerebral. Está compuesto por sustancia gris y contiene aproximadamente 10.000 millones de neuronas. El área de superficie de la corteza está aumentado por su plegamiento en circunvoluciones separadas por cisuras o surcos. El espesor varía de 1,5 a 4,5 mm. Es más gruesa sobre la cresta de una circunvolución y más delgada en la profundidad del surco. La corteza cerebral al igual que la sustancia gris de cualquier otro sitio del SNC consiste en una mezcla de células nerviosas, fibras nerviosas, neuroglia y vasos sanguíneos.

  1. Células piramidales: llevan ese nombre por su forma. La mayoría tienen un diámetro de 10 a 50 mm pero también hay células piramidales gigantes conocidas como células de Betz cuyo diámetro puede ser hasta de 120 mm. Se encuentran en la circunvolución precentral motora.
Los vértices están orientados hacia la superficie pial de la corteza. Una gruesa dendrita va hasta la piamadre y emite ramas colaterales. Las neuritas poseen espinas dendríticas para las sinapsis con otras neuronas. El axón nace de la base del cuerpo celular y termina en las capas más profundas o entra en la sustancia blanca como fibra de proyección, asociación o comisural.
  1. Células estrelladas: a veces llamadas granulosas, son pequeñas, 8 mm y tienen forma poligonal. Poseen múltiples dendritas y un axón relativamente corto que termina en una neurona cercana.
  2. Células fusiformes: tienen su eje longitudinal vertical a la superficie y están concentrados principalmente en las capas corticales más profundas. Las dendritas se originan en cada polo del cuerpo celular, mientras que la dendrita superior asciende hacia la superficie de la corteza y se ramifica en las capas superficiales. El axón se origina en la parte inferior del cuerpo celular y entra en la sustancia blanca como fibra de proyección, asociación o comisural.
  3. Células horizontales de Cajal: son pequeñas células fusiformes orientadas horizontalmente que se hallan en las capas más superficiales de la corteza. Se origina una dendrita a cada lado del axón corre paralelamente a la superficie de la corteza haciendo contacto con las dendritas de las células piramidales.
  4. Células de Marinotti: son pequeñas células multiformes presentes en todos los niveles de la corteza. La célula tiene dendritas cortas pero el axón se dirige hacia la piamadre de la corteza, donde termina en una capa más superficial, en general, en la más superficial.

Se dividen por densidad y disposición de las células en:
  1. Capa molecular (capa plexiforme): es la más superficial. Consiste en una red densa de fibras nerviosas orientadas tangencialmente. Estas derivan de dendritas de células piramidales y fusiformes, los axones de células estrelladas y de Martinotti. También hay fibras aferentes que se originan en el tálamo, de asociación y comisurales. Entre las fibras nerviosas hay algunas células de Cajal. Por ser la capa más superficial se establecen gran cantidad de sinapsis enter diferentes neuronas.
  2. Capa granular externa: contiene un gran número de pequeñas células piramidales y estrelladas. Las dendritas de éstas células terminan en la capa molecular y los axones entran en las capas más profundas.
  3. Capa piramidal externa: esta capa está compuesta por células piramidales. Su tamaño aumenta desde el límite superficial hasta el límite más profundo. Las dendritas pasan hasta la capa molecular y los axones hasta la sustancia blanca como fibras de proyección, asociación o comisurales.
  4. Capa granular interna: esta capa está compuesta por células estrelladas dispuestas en forma muy compacta. Hay una gran concentración de fibras dispuestas horizontalmente conocidas en conjunto como la banda externa de Baillarger.
  5. Capa ganglionar (capa piramidal interna): esta capa contiene células piramidales muy grandes y de tamaño mediano. Entre las células piramidales hay células estrelladas y de Martinotti. Además hay un gran número de fibras dispuestas horizontalmente que forman la banda interna de Baillger. En las zonas motoras de la circunvolución precentral, las células de proyección de Betz dan origen aproximadamente al 3% de las fibras de proyección del haz corticoespinal.
  6. Capa multiforme (capa de células polimórficas): aunque la mayoría de las células son fusiformes, muchas son células piramidales modificadas cuyo cuerpo celular es triangular u ovoideo. Las células de Martinotti también son conspicuas en esta capa. Hay muchas fibras nerviosas que entran en la sustancia blanca subyacente.
No todas las áreas de la corteza cerebral poseen seis capas. Aquellas áreas de la corteza en las cuales no puede reconocerse las seis capas básicas se denominan heterotípicas en oposición a la mayoría que es homotípica.


Un estudio que combina los registros neurofisiológicos (microelectrodos) con la histología de la corteza cerebral, sugiere que la corteza esta organizada en unidades verticales de actividad funcional.
 
 
Area Frontal
  1.  
  2. Area Motora Primaria: se extiende sobre le limite superior del lobulillo paracentral. Si se estimula produce movimientos aislados en el lado opuesto del cuerpo y contracción de grupos musculares relacionados con la ejecución de un movimiento específico. Las áreas del cuerpo están representadas en forma invertida en la circonvolución precentral. Comenzando desde abajo hacia arriba: deglución, lengua, maxilares, labios, laringe, párpado y cejas, dedos, manos, muñeca, codo, hombro y tronco etc.
La función del área motora primaria consiste en llevar a cabo los movimientos individuales de diferentes partes del cuerpo. Como ayuda para esta función recibe numerosas fibras aferentes desde el área premotora, la corteza sensitiva, el tálamo, el cerebelo y los ganglios basales. La corteza motora primaria no es responsable del diseño del patrón de movimiento sino la estación final para la conversión del diseño en la ejecución del movimiento.

  1. Area Pre-motora: no tiene células gigantes de Betz. La estimulación eléctrica de esta zona produce movimientos similares a los del área motora primaria pero se necesita estimulación más intensa para producir el mismo grado de movimiento. Recibe numerosas aferencias de la corteza sensitiva, tálamo y ganglios basales. La función de ésta área es almacenar programas de actividad motora reunidos como resultado de la experiencia pasada; es decir programa la actividad motora primaria.
  2. Area Motora Suplementaria: se ubica en la circunvolución frontal medial y por delante del lobulillo paracentral. La estimulación de esta área dá como resultado movimientos de las extremidades contralaterales pero es necesario un estímulo más fuerte que el necesario en la zona primaria. La eliminación de ésta área no produce una pérdida permanente de movimiento.
  3. Campo Ocular Frontal: se extiende hacia delante desde el área facial de la circunvolución precentral hasta la circunvolución frontal media. La estimulación de esta área produce movimientos conjuntos de los ojos en especial en el lado opuesto. Controla los movimientos de seguimiento voluntario de los ojos y es independiente de los estímulos visuales. El seguimiento involuntario ocular de los objetos en movimiento comprende el área visual en la corteza occipital que está conectada al campo visual en la corteza occipital que está conectada al campo ocular frontal por fibras de asociación.
  4. Area Motora del Lenguaje de Broca: está ubicada en la circunvolución frontal inferior entre las ramas anterior y ascendente y las ramas ascendente y posterior de la cisura lateral. En la mayoría de los individuos esta área es importante en el hemisferio izquierdo o dominante y su ablación da como resultado parálisis del lenguaje. La ablación de la región en el hemisferio no dominante no tiene efectos sobre el lenguaje. Produce la formación de palabras por sus conexiones con las áreas motoras adyacentes, músculos de la laringe, boca, lengua etc.
  5. Corteza Pre-frontal: ocupa la mayor parte de las circunvoluciones frontal superior, media e inferior. Está vinculada con la constitución de la personalidad del individuo. Regula la profundidad de los sentimientos y está relacionada con la determinación de la iniciativa y el juicio del individuo.

Area Parietal
  1. Area Somatoestésica Primaria: ocupa la circunvolución postcentral sobre la superficie lateral del hemisferio y la parte posterior del lobilillo paracentral sobre la superficie medial. Histológicamente es un área de tipo granuloso con capa externa de Ballinger muy ancha y obvia. La mitad opuesta del cuerpo está representada de forma invertida: faringe, lengua, cara,..., dedos, mano, brazo, tronco, muslo,.., pierna , pie. La porción de una parte del cuerpo en particular se relaciona con su importancia funcional y no con su tamaño. Por ejemplo superficies grandes ocupan la mano, la cara, labios y el pulgar.
Aunque la mayoría de las sensaciones llegan a la corteza desde el lado contralateral del cuerpo, algunas provenientes de la región oral van en el mismo sentido.
  1. Area Somatoestésica de Asociación: ocupa el lobulillo parietal superior que se extiende hacia la superficie medial del hemisferio. Tiene muchas conexiones con otras áreas sensitivas de la corteza. Se cree que su principal función consiste en recibir e integrar diferentes modalidades sensitivas. Por ejemplo reconocer objetos colocados en las manos sin ayuda de la vista, es decir maneja información de forma y tamaño relacionándola con experiencias pasadas.

Area Occipital
  1. Area Visual Primaria: ubicada en las paredes de la parte posterior del surco calcarino ocasionalmente alrededor del polo occipital. Histológicamente es un área de corteza delgada, del tipo granuloso con sólo algunas células piramidales. Recibe fibras que vienen de la retina. La mácula lútea, área central de la retina (área de la visión más perfecta) está representada en la corteza en la parte posterior. Las partes periféricas de la retina están representadas por el área anterior.
  2. Area Visual Secundaria: rodea el área visual primaria. Recibe fibra aferentes del área visual primaria y otras áreas corticales y el tálamo. La función consiste en relacionar la información visual recibida por el área visual primaria con experiencias visuales pasadas, lo que permite reconocer y apreciar lo que se está viendo.
Se cree que existe un campo ocular occipital en el área visual secundaria cuya estimulación produce la desviación conjugada de los ojos cuando está siguiendo a un objeto, movimientos involuntarios que dependen de los estímulos visuales.

Area Temporal
  1. Area Auditiva Primaria: está ubicada en la pared inferior del surco lateral. Histológicamente de tipo granuloso, es un área de asociación auditiva. La parte anterior del área auditiva primaria está vinculada con la recepción de sonidos de baja frecuencia mientras que la parte posterior con los de alta frecuencia. Una lesión unilateral produce sordera parcial en ambos oídos con mayor pérdida del lado contralateral.
  2. Area Auditiva Secundaria: ubicada detrás del área auditiva primaria. Se cree que esta área es necesaria para la interpretación de los sonidos.
  3.  
  4. Area Sensitiva del Lenguaje de Wernicke: está ubicada en el hemisferio dominante izquierdo, principalmente, principalmente en la circunvolución temporal superior. Está conectado con el área de Broca por el haz de fibras llamado fascículo arcuato. Recibe fibras de la corteza visual (occipital) y de la corteza auditiva (temporal superior). Permite la compresión del lenguaje hablado y de la escritura, es decir que uno pueda leer una frase, comprenderla y leerla en voz alta.
Otras:
  1. Area del gusto: está ubicada en el extremo inferior de la circunvolución postcentral de la pared superior del surco lateral en el área adyacente de la ínsula.
  2. Area vestibular: está situada cerca de la parte de la circunvolución postcentral vinculada con las sensaciones de la cara. Su localización opuesta al área auditiva.
  3. Insula: está enterrada dentro del surco lateral y forma su piso. Histológicamente es granulosa. Sus conexiones se conocen en forma incompleta se cree que se asocian con las funciones viscerales.

Todas las áreas restantes, tienen seis capas celulares y se conocen como áreas de asociación. Antes se suponía que recibían información provenientes de áreas sensitivas primarias, la integraban ya la analizaban, esto no ha sido comprobado. Actualmente se cree que tienen relación con la conducta, la discriminación y la interpretación de experiencias sensitivas.
El área asociativa frontal desempeña un papel que tiene que ver con las experiencias sensitivas pasadas, por ejemplo recordar una música escuchada en el pasado.
En el área asociativa parietal posterior, se integran aferencias sensitivas de tacto y presión, es decir tamaño, forma, textura. Esta capacidad se conoce como esterognosia. También se forma la apreciación de la imagen corporal.
  1. Dominancia cerebral: si bien las circunvoluciones y las cisuras corticales son casi idénticas y es más, las vias que se proyectan también, ciertas actividades nerviosas son realizadas predominantemente por uno de los dos hemisferios cerebrales. La destraza manual, la percepción del lenguaje y el habla están controlados por el hemisferio dominante (en 90% de la población el izquierdo). Por el contrario la percepción espacial, el reconocimiento de las caras y la música por el no-dominate.
Se cree que en el neonato los dos hemisferios tienen capacidades equipotenciales. Durante la primer infancia en hemisferio domina al otro y sólo después de la primera década de vida la dominancia queda establecida.
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