En taxonomía , las Thermoproteales son un orden de las Thermoprotei . [1] Son los únicos organismos que se sabe que carecen de las proteínas SSB , en cambio poseen la proteína ThermoDBP que las ha desplazado. Los genes de ARNr de estos organismos contienen múltiples intrones, que pueden ser genes codificadores de endonucleasa de origen, y su presencia puede afectar la unión de los cebadores de ARNr 16S "universales" a menudo utilizados en encuestas de secuenciación ambiental.
Proteoarchaeota es un reino arqueológico propuesto que se cree que está estrechamente relacionado con los eucariotas . [2] [3] [a]
Clasificación [ editar ]
La relación filogenética de este grupo aún está en discusión. La relación de los miembros es aproximadamente la siguiente: [4] [5] [6] [7]
| Proteoarchaeota |
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Eucariotas ( / j U k ær i oʊ t , - ə t / ) son organismos cuyas células tienen un núcleo encerrado dentro de las membranas , a diferencia de procariotas ( bacterias y Archaea ), que no tienen unida a la membrana orgánulos . [3] [4] [5] Los eucariotas pertenecen al dominio Eukaryota o Eukarya . Su nombre proviene del griego εὖ ( eu, "bien" o "verdadero") y κάρυον ( carión , "nuez" o "núcleo"). [6] Las células eucariotas también contienen otros orgánulos unidos a la membrana, como las mitocondrias y el aparato de Golgi , y además, algunas células de plantas y algas contienen cloroplastos . A diferencia de las arqueas unicelulares y las bacterias, los eucariotas también pueden ser multicelulares e incluir organismos que consisten en muchos tipos de células que forman diferentes tipos de tejido . Los animales y las plantas son los eucariotas más familiares.
Los eucariotas pueden reproducirse asexualmente a través de la mitosis y sexualmente a través de la meiosis y la fusión de gametos . En la mitosis, una célula se divide para producir dos células genéticamente idénticas. En la meiosis, la replicación del ADN es seguida por dos rondas de división celular para producir cuatro células hijas haploides . Estos actúan como células sexuales (gametos). Cada gameto tiene solo un conjunto de cromosomas, cada uno una mezcla única del par correspondiente de cromosomas parentales resultante de la recombinación genética durante la meiosis.
El dominio Eukaryota es monofilético y constituye uno de los dominios de la vida en el sistema de tres dominios . Los otros dos dominios, Bacteria y Archaea, son procariotas [7] y no tienen ninguna de las características anteriores. Los eucariotas representan una pequeña minoría de todos los seres vivos. [8] Sin embargo, debido a su tamaño generalmente mucho más grande, se estima que su biomasa colectiva mundial es aproximadamente igual a la de los procariotas. [8] Los eucariotas evolucionaron hace aproximadamente 1.6–2.1 mil millones de años, durante el eón Proterozoico .
Características de la celda [ editar ]
Las células eucariotas son típicamente mucho más grandes que las de las procariotas que tienen un volumen de alrededor de 10.000 veces mayor que la célula procariota. [14] Tienen una variedad de estructuras internas unidas a la membrana, llamadas orgánulos, y un citoesqueleto compuesto por microtúbulos , microfilamentos y filamentos intermedios , que juegan un papel importante en la definición de la organización y la forma de la célula. El ADN eucariota se divide en varios haces lineales llamados cromosomas , que están separados por un huso microtubular durante la división nuclear.
Membrana interna [ editar ]
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Las células eucariotas incluyen una variedad de estructuras unidas a la membrana, denominadas colectivamente sistema de endomembrana . [15] Se pueden formar compartimentos simples, llamados vesículas y vacuolas , al brotar de otras membranas. Muchas células ingieren alimentos y otros materiales a través de un proceso de endocitosis , donde la membrana externa invagina y luego se pellizca para formar una vesícula. [16] Es probable que la mayoría de los otros orgánulos unidos a la membrana se deriven de tales vesículas. Alternativamente, algunos productos producidos por la célula pueden salir en una vesícula a través de la exocitosis.
El núcleo está rodeado por una doble membrana (comúnmente conocida como membrana nuclear o envoltura nuclear), con poros que permiten que el material entre y salga. [17] Varias extensiones tubulares y en forma de lámina de la membrana nuclear forman el retículo endoplásmico , que participa en el transporte y la maduración de proteínas. Incluye el retículo endoplásmico rugoso donde se unen los ribosomas para sintetizar proteínas, que ingresan al espacio interior o la luz. Posteriormente, generalmente entran en las vesículas, que brotan del retículo endoplásmico liso. [18] En la mayoría de los eucariotas, estas vesículas portadoras de proteínas se liberan y se modifican aún más en pilas de vesículas aplanadas ( cisternas), el aparato de Golgi . [19]
Las vesículas pueden estar especializadas para diversos fines. Por ejemplo, los lisosomas contienen enzimas digestivas que descomponen la mayoría de las biomoléculas en el citoplasma. [20] Los peroxisomas se usan para descomponer el peróxido , que de otro modo es tóxico. Muchos protozoos tienen vacuolas contráctiles, que recogen y expulsan el exceso de agua, y extrusomas , que expulsan el material utilizado para desviar a los depredadores o capturar presas. En las plantas superiores, la mayor parte del volumen de una célula es absorbida por una vacuola central, que contiene principalmente agua y mantiene principalmente su presión osmótica .
Mitocondrias y plastidios [ editar ]
Las mitocondrias son orgánulos que se encuentran en todos menos uno [nota 1] eucariota. Las mitocondrias proporcionan energía a la célula eucariota convirtiendo azúcares en ATP . [22] Tienen dos membranas circundantes , cada una de dos capas de fosfolípidos ; el interior del cual se pliega en invaginaciones llamadas crestas donde tiene lugar la respiración aeróbica .
La membrana mitocondrial externa es libremente permeable y permite que casi cualquier cosa ingrese al espacio intermembrana, mientras que la membrana mitocondrial interna es semipermeable, por lo que solo permite algunas cosas necesarias en la matriz mitocondrial.
Las mitocondrias contienen su propio ADN , que tiene una gran similitud estructural con el ADN bacteriano, y que codifica los genes de ARNt y ARNt que producen ARN que tiene una estructura más cercana al ARN bacteriano que al ARN eucariota. [23] En general, ahora se cree que se han desarrollado a partir de procariotas endosimbióticos , probablemente proteobacterias .
Algunas eucariotas, como las metamónadas como Giardia y Trichomonas , y el amebozoo Pelomyxa , parecen carecer de mitocondrias, pero se ha encontrado que todas contienen orgánulos derivados de mitocondrias, como hidrogenosomas y mitosomas , y por lo tanto han perdido sus mitocondrias secundariamente. [21] Obtienen energía por acción enzimática sobre nutrientes absorbidos por el medio ambiente. El metamonad Monocercomonoides también ha adquirido, por transferencia lateral de genes , un azufre citosólicoSistema de movilización que proporciona los grupos de hierro y azufre necesarios para la síntesis de proteínas. La vía normal del clúster mitocondrial de hierro-azufre se ha perdido secundariamente. [21] [24]
Las plantas y varios grupos de algas también tienen plastidios . Los plastidios también tienen su propio ADN y se desarrollan a partir de endosimbiontes , en este caso cianobacterias . Por lo general, toman la forma de cloroplastos que, como las cianobacterias, contienen clorofila y producen compuestos orgánicos (como la glucosa ) a través de la fotosíntesis . Otros están involucrados en el almacenamiento de alimentos. Aunque los plastidios probablemente tuvieron un origen único, no todos los grupos que contienen plastidios están estrechamente relacionados. En cambio, algunos eucariotas los han obtenido de otros a través de endosimbiosis secundaria o ingestión. [25]La captura y secuestro de células fotosintéticas y cloroplastos ocurre en muchos tipos de organismos eucariotas modernos y se conoce como cleptoplastia .
También se han propuesto orígenes endosimbióticos para el núcleo y para los flagelos eucariotas . [26]
Estructuras del citoesqueleto [ editar ]
Muchos eucariotas tienen proyecciones citoplasmáticas móviles largas y delgadas, llamadas flagelos , o estructuras similares llamadas cilios . Flagelos y los cilios se refieren a veces como undulipodios , [27] y participan de diversas formas en movimiento, la alimentación, y la sensación. Están compuestos principalmente de tubulina . Estos son completamente distintos de los flagelos procariotas. Están respaldados por un conjunto de microtúbulos que surgen de un centríolo , característicamente dispuestos como nueve dobletes que rodean dos singletes. Los flagelos también pueden tener pelos o mastigonemas y escamas que conectan membranas y varillas internas. Su interior es continuo con el citoplasma de la célula .
Las estructuras microfilamentarias compuestas de actina y proteínas de unión a actina, por ejemplo, α- actinina , fimbrina , filamina , también están presentes en capas y haces corticales submembrana. Las proteínas motoras de los microtúbulos, p. Ej., Dineína o kinesina y actina, p. Ej., Las miosinas proporcionan el carácter dinámico de la red.
Los centríolos a menudo están presentes incluso en células y grupos que no tienen flagelos, pero las coníferas y las plantas con flores no tienen ninguno. Generalmente ocurren en grupos que dan origen a varias raíces microtubulares. Estos forman un componente primario de la estructura del citoesqueleto, y a menudo se ensamblan en el curso de varias divisiones celulares, con un flagelo retenido del progenitor y el otro derivado de él. Los centríolos producen el huso durante la división nuclear. [28]
La importancia de las estructuras del citoesqueleto se subraya en la determinación de la forma de las células, así como en que son componentes esenciales de las respuestas migratorias como la quimiotaxis y la quimiocinesis . Algunos protistas tienen varios otros orgánulos soportados por microtúbulos. Estos incluyen la radiolaria y los heliozoos , que producen axopodios utilizados en la flotación o para capturar presas, y los haptófitos , que tienen un orgánulo peculiar tipo flagelo llamado haptonema .
Pared celular [ editar ]
Las células de plantas y algas, hongos y la mayoría de los cromalveolatos tienen una pared celular, una capa fuera de la membrana celular , que proporciona a la célula soporte estructural, protección y un mecanismo de filtrado. La pared celular también evita la expansión excesiva cuando el agua ingresa a la célula. [29]
Los principales polisacáridos que forman la pared celular primaria de las plantas terrestres son la celulosa , la hemicelulosa y la pectina . Las microfibrillas de celulosa se unen mediante correas hemicelulósicas para formar la red celulosa-hemicelulosa, que está incrustada en la matriz de pectina. La hemicelulosa más común en la pared celular primaria es el xiloglucano . [30]
Diferencias entre células eucariotas [ editar ]
Existen muchos tipos diferentes de células eucariotas, aunque los animales y las plantas son los eucariotas más familiares y, por lo tanto, proporcionan un excelente punto de partida para comprender la estructura eucariota. Sin embargo, los hongos y muchos protistas tienen algunas diferencias sustanciales.
Célula animal [ editar ]
Todos los animales son eucariotas. Las células animales son distintas de las de otros eucariotas, sobre todo plantas , ya que carecen de paredes celulares y cloroplastos y tienen vacuolas más pequeñas . Debido a la falta de una pared celular , las células animales pueden transformarse en una variedad de formas. Una célula fagocítica puede incluso engullir otras estructuras.
Célula vegetal [ editar ]
Las células vegetales son bastante diferentes de las células de los otros organismos eucariotas. Sus características distintivas son:
- Una gran vacuola central (encerrada por una membrana, el tonoplasto ), que mantiene la turgencia de la célula y controla el movimiento de las moléculas entre el citosol y la savia [31]
- Una pared celular primaria que contiene celulosa , hemicelulosa y pectina , depositada por el protoplasto en el exterior de la membrana celular ; Esto contrasta con las paredes celulares de los hongos , que contienen quitina , y las envolturas celulares de los procariotas, en los que los peptidoglucanos son las principales moléculas estructurales.
- Los plasmodesmos , poros en la pared celular que unen las células adyacentes y permiten que las células vegetales se comuniquen con las células adyacentes. [32] Los animales tienen un sistema diferente pero funcionalmente análogo de uniones entre huecos entre las células adyacentes.
- Los plástidos , especialmente los cloroplastos , los orgánulos que contienen clorofila , el pigmento que le da a las plantas su color verde y les permite realizar la fotosíntesis.
- Las briofitas y las plantas vasculares sin semillas solo tienen flagelos y centriolos en los espermatozoides. [33] Los espermatozoides de las cícadas y el ginkgo son células grandes y complejas que nadan con cientos o miles de flagelos. [34]
- Las coníferas (Pinophyta) y las plantas con flores (Angiospermae) carecen de flagelos y centriolos que están presentes en las células animales.
Célula fúngica [ editar ]
Las células de hongos son más similares a las células animales, con las siguientes excepciones: [35]
- Una pared celular que contiene quitina.
- Menos compartimentación entre las células; Las hifas de los hongos superiores tienen particiones porosas llamadas tabiques , que permiten el paso del citoplasma, los orgánulos y, a veces, los núcleos. Los hongos primitivos tienen pocos o ningún septo, por lo que cada organismo es esencialmente una supercélula multinucleada gigante ; Estos hongos se describen como coenocíticos .
- Solo los hongos más primitivos, los quítridos , tienen flagelos.
Otras células eucariotas [ editar ]
Algunos grupos de eucariotas tienen organelos únicos, como los cianelos (cloroplastos inusuales) de los glaucófitos , [36] el haptonema de los haptófitos o los ejectosomas de las criptomonedas . Otras estructuras, como los pseudopodios , se encuentran en diversos grupos eucariotas en diferentes formas, como los amebozoos lobosos o los foraminíferos reticulados . [37]
Reproducción [ editar ]
La división celular generalmente tiene lugar asexualmente por mitosis , un proceso que permite que cada núcleo hijo reciba una copia de cada cromosoma . La mayoría de los eucariotas también tienen un ciclo de vida que involucra la reproducción sexual , alternando entre una fase haploide , donde solo una copia de cada cromosoma está presente en cada célula y una fase diploide , en donde dos copias de cada cromosoma están presentes en cada célula. La fase diploide se forma mediante la fusión de dos gametos haploides para formar un cigoto, que puede dividirse por mitosis o sufrir una reducción cromosómica por meiosis.. Hay una variación considerable en este patrón. Los animales no tienen fase haploide multicelular, pero cada generación de plantas puede consistir en fases multicelulares haploides y diploides.
Los eucariotas tienen una relación de área superficial a volumen menor que los procariotas, y por lo tanto tienen tasas metabólicas más bajas y tiempos de generación más largos. [38]
La evolución de la reproducción sexual puede ser una característica primordial y fundamental de los eucariotas. Basado en un análisis filogenético, Dacks y Roger propusieron que el sexo facultativo estaba presente en el ancestro común de todos los eucariotas. [39] Un conjunto básico de genes que funcionan en la meiosis está presente tanto en Trichomonas vaginalis como en Giardia intestinalis , dos organismos que anteriormente se consideraban asexuales. [40] [41] Dado que estas dos especies son descendientes de linajes que divergieron temprano del árbol evolutivo eucariota, se infirió que los genes meióticos centrales, y por lo tanto el sexo, probablemente estaban presentes en un ancestro común de todos los eucariotas. [40] [41]Se ha demostrado que las especies eucariotas que alguna vez se consideraron asexuales, como los protozoos parásitos del género Leishmania , tienen un ciclo sexual. [42] Además, la evidencia ahora indica que las amebas, anteriormente consideradas asexuales, son antiguamente sexuales y que la mayoría de los grupos asexuales actuales probablemente surgieron recientemente e independientemente.
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